Тафономия — это изучение того, как организмы разлагаются, окаменевают или сохраняются в палеонтологических записях. Термин тафономия (от греч. táphos , τάφος «погребение» и nomos , νόμος «закон») был введен в палеонтологию в 1940 году [1] советским учёным Иваном Ефремовым для описания изучения перехода останков, частей или продуктов организмов из биосферы в литосферу . [2] [3]
Термин тафоморф используется для описания ископаемых структур, которые представляют собой плохо сохранившиеся, испорченные останки смеси таксономических групп , а не одной.
Тафономические явления группируются в две фазы: биостратиномия , события, происходящие между смертью организма и захоронением; и диагенез — события, происходящие после захоронения. [1] Со времени определения Ефремова тафономия расширилась и теперь включает окаменелость органических и неорганических материалов под воздействием как культурных, так и экологических факторов. Тафономия в настоящее время наиболее широко определяется как изучение того, что происходит с объектами после того, как они покидают биосферу (живые контексты), попадают в литосферу (погребенные контексты) и впоследствии восстанавливаются и изучаются. [4]
Это междисциплинарная концепция, которая используется в несколько разных контекстах в разных областях обучения. Области, в которых используется концепция тафономии, включают:
Выделяют пять основных стадий тафономии: расчленение, расселение, накопление, окаменение и механическое изменение. [5] Первая стадия, разъединение, происходит, когда организм разлагается, и кости больше не удерживаются вместе плотью и сухожилиями организма. Расселение – это разделение частей организма, вызванное природными явлениями (например, наводнениями, падальщиками и т. д.). Накопление происходит, когда происходит скопление органических и/или неорганических материалов в одном месте (мусорщики или поведение человека). Когда богатые минералами грунтовые воды проникают в органические материалы и заполняют пустые пространства, образуется окаменелость. Заключительный этап тафономии — механическое изменение; это процессы, которые физически изменяют останки (т.е. замораживание-оттаивание, уплотнение, транспортировка, захоронение). [6] Следует добавить, что эти этапы не только последовательны, но и взаимодействуют. Например, химические изменения происходят на каждой стадии процесса из-за бактерий. Изменения начинаются сразу после смерти организма: выделяются ферменты, разрушающие органическое содержимое тканей, а минерализованные ткани, такие как кость, эмаль и дентин , представляют собой смесь органических и минеральных компонентов. Более того, чаще всего организмы (растительные или животные) являются мертвыми, поскольку были убиты хищником. Пищеварение изменяет состав плоти, но также и состав костей. [7] [8]
Тафономия подверглась взрывному интересу с 1980-х годов [10] , когда исследования были сосредоточены на определенных областях.
Одной из причин тафономии является лучшее понимание предубеждений, присутствующих в летописи окаменелостей . Окаменелости встречаются повсеместно в осадочных породах, однако палеонтологи не могут сделать наиболее точные выводы о жизни и экологии окаменелых организмов, не зная о процессах, связанных с их окаменением. Например, если в комплексе окаменелостей содержится больше окаменелостей одного типа, чем другого, можно сделать вывод, что либо организм присутствовал в большем количестве, либо его останки были более устойчивы к разложению.
В конце двадцатого века тафономические данные начали применяться к другим палеонтологическим областям, таким как палеобиология , палеоокеанография , ихнология (изучение следов окаменелостей ) и биостратиграфия . Придя к пониманию океанографического и этологического значения наблюдаемых тафономических закономерностей, палеонтологи смогли предоставить новые и значимые интерпретации и корреляции, которые в противном случае остались бы неясными в летописи окаменелостей . В морской среде тафономия, в частности потеря арагонита , [16] представляет собой серьезную проблему при реконструкции прошлой среды из современной, [17], особенно в таких условиях, как карбонатные платформы .
Судебная тафономия — относительно новая область, популярность которой возросла за последние 15 лет. Это раздел судебной антропологии, в котором особое внимание уделяется тому, как тафономические силы изменили улики по уголовным делам. [18]
Существуют две разные ветви судебно-медицинской тафономии: биотафономия и геотафономия. Биотафономия изучает, как произошло разложение и/или разрушение организма. Основные факторы, влияющие на эту отрасль, можно разделить на три группы: факторы окружающей среды; внешние переменные, индивидуальные факторы; факторы самого организма (т.е. размер тела, возраст и т. д.) и культурные факторы; факторы, специфичные для любого культурного поведения, которые могут повлиять на разложение (практика захоронения). Геотафономия изучает, как практика захоронения и само захоронение влияют на окружающую среду. Сюда входят нарушения почвы и следы инструментов в результате раскопок могилы, нарушение роста растений и pH почвы из-за разлагающегося тела, а также изменение дренажа земли и воды из-за появления неестественной массы на территории. [19]
Это поле чрезвычайно важно, поскольку оно помогает ученым использовать тафономический профиль, чтобы определить, что произошло с останками во время смерти (предсмертная) и после смерти (посмертная). Это может иметь огромное значение при рассмотрении того, что может быть использовано в качестве доказательства в уголовном расследовании. [20]
Тафономия — важное исследование для археологов, позволяющее лучше интерпретировать археологические памятники. Поскольку археологические данные часто неполны, тафономия помогает объяснить, почему они стали неполными. Методика тафономии предполагает наблюдение за процессами трансформации с целью понять их влияние на археологический материал и интерпретировать закономерности на реальных памятниках. [21] В основном это делается в форме оценки того, как произошло отложение сохранившихся останков организма (обычно костей животных), чтобы лучше понять это отложение.
Было ли осаждение результатом деятельности человека, животных и/или окружающей среды, часто является целью тафономического исследования. Археологи обычно отделяют естественные процессы от культурных при выявлении свидетельств взаимодействия человека с остатками фауны. [22] Это делается путем рассмотрения человеческих процессов, предшествующих сбросу артефакта, а также процессов после сброса артефакта. Изменения, предшествующие сбросу, включают разделку мяса, снятие шкур и приготовление пищи. Понимание этих процессов может дать археологам информацию об использовании инструментов или о том, как обрабатывалось животное. [23] Когда артефакт откладывается, происходят абиотические и биотические модификации. К ним могут относиться температурные изменения, беспокойства грызунов, следы от погрызов и влияние pH почвы, и это лишь некоторые из них.
Хотя тафономическая методология может применяться и использоваться для изучения различных материалов, таких как погребенная керамика и каменные изделия, ее основное применение в археологии включает исследование органических остатков. [4] Интерпретация посмертных, до- и постпогребальных историй фаунистических скоплений имеет решающее значение для определения их связи с деятельностью и поведением гоминид. [24]
Например, чтобы отличить комплексы костей, произведенные людьми, от костных комплексов нечеловеческих животных, было проведено много этноархеологических наблюдений за различными группами людей и плотоядными животными, чтобы выяснить, есть ли что-нибудь другое в накоплении и фрагментации костей. Это исследование также проводилось в форме раскопок логовищ и нор животных для изучения выброшенных костей и экспериментального разрушения костей с помощью каменных орудий и без них. [25]
Исследования такого рода, проведенные CK Brain в Южной Африке, показали, что переломы костей, ранее приписывавшиеся « человекообразным обезьянам-убийцам », на самом деле были вызваны давлением вышележащих камней и земли в известняковых пещерах. [25] Его исследования также продемонстрировали, что ранние гоминины, например австралопитеки , скорее всего, подвергались охоте со стороны хищников, а не сами были охотниками, из пещерных мест, таких как Сварткранс в Южной Африке. [25]
За пределами Африки Льюис Бинфорд наблюдал воздействие волков и собак на кости на Аляске и юго-западе Америки, различая воздействие людей и хищников на костные останки по количеству костных осколков и количеству неповрежденных суставных концов. Он заметил, что животные сначала грызут и атакуют суставные концы, оставляя после себя в основном костные цилиндры, поэтому можно предположить, что отложения с большим количеством костных цилиндров и небольшим количеством костей с неповрежденными суставными концами, следовательно, вероятно, являются результатом деятельности хищников. [25] На практике Джон Спет применил эти критерии к костям из памятника Гарнси в Нью-Мексико. Редкость костяных цилиндров указывала на то, что падальщики подверглись минимальным разрушениям и что можно предположить, что совокупность костей полностью является результатом человеческой деятельности, забивающей животных для извлечения мяса и костного мозга. [27]
Одним из наиболее важных элементов этой методологии является репликация для подтверждения достоверности результатов. [21]
Существуют ограничения такого рода тафономических исследований археологических отложений, поскольку любой анализ должен предполагать, что процессы в прошлом были такими же, как и сегодня, например, что живые хищники вели себя так же, как и в доисторические времена. Среди существующих видов существуют большие различия, поэтому определение моделей поведения вымерших видов иногда трудно оправдать. Более того, различия между фаунистическими сообществами животных и людей не всегда столь выражены: гиены и люди демонстрируют схожие закономерности разрушения и образуют фрагменты одинаковой формы, поскольку способы разрушения кости ограничены. [25] Поскольку крупные кости выживают лучше, чем растения, это также создало предвзятость и склонность к охоте на крупную дичь , а не к собирательству при рассмотрении доисторической экономики. [21]
Хотя вся археология в той или иной степени изучает тафономию, некоторые разделы занимаются ею больше, чем другие. К ним относятся зооархеология , геоархеология и палеоэтноботаника .
Современные эксперименты были проведены на посмертных беспозвоночных и позвоночных, чтобы понять, как микробные маты и микробная активность влияют на образование окаменелостей и сохранение мягких тканей. [28] [29] В этих исследованиях микробные маты погребают туши животных в саркофаге из микробов — саркофаг, погребающий тушу животного, задерживает разложение. [28] Погребенные туши по годам оказывались более неповрежденными, чем непогребенные аналоги. Микробные маты поддерживали и стабилизировали сочленение суставов и скелета посмертных организмов, как это видно на тушах лягушек, на срок до 1080 дней после покрытия матами. [28] Среда внутри погребенных туш обычно описывается как бескислородная и кислая на начальной стадии разложения. [28] [30] Эти условия усугубляются истощением кислорода аэробными бактериями внутри туши, создавая идеальную среду для сохранения мягких тканей, таких как мышечная ткань и ткань мозга. [28] [29] Бескислородные и кислые условия, создаваемые этими матами, также подавляют процесс автолиза внутри туш, еще больше замедляя гниение. [31] Также было описано, что эндогенные кишечные бактерии способствуют сохранению мягких тканей беспозвоночных, замедляя распад и стабилизируя структуры мягких тканей. [31] Кишечные бактерии образуют псевдоморфозы, повторяющие форму мягких тканей животного. Эти псевдоморфозы являются возможным объяснением увеличения встречаемости отпечатков сохранившихся кишок среди беспозвоночных. [31] На более поздних стадиях длительного разложения туш среда внутри саркофага меняется на более кислородную и щелочную, что способствует биоминерализации и осаждению карбоната кальция . [28] [29]
Микробные маты дополнительно играют роль в формировании плесени и отпечатков туш. Эти слепки и оттиски повторяют и сохраняют покровы туш животных. [28] Степень, в которой было продемонстрировано сохранение кожи лягушки. Исходная морфология кожи лягушки, включая такие структуры, как бородавки, сохранялась более 1,5 лет. Микробные маты также способствовали образованию минерального гипса , внедренного в кожу лягушки. [28] Микробы, составляющие микробные маты, помимо формирования саркофага, выделяют экзополимерные вещества (ЭПС), которые стимулируют биоминерализацию. ЭПС обеспечивает зародышевый центр биоминерализации. [29] На более поздних стадиях разложения гетеротрофные микробы разлагают ЭПС, способствуя высвобождению ионов кальция в окружающую среду и создавая пленку, обогащенную кальцием. Предполагается, что деградация EPS и образование пленки, богатой Ca, способствуют осаждению карбоната кальция и дальнейшему процессу биоминерализации. [30]
Из-за очень избранных процессов, вызывающих сохранение, не все организмы имеют одинаковые шансы на сохранение. Любой фактор, влияющий на вероятность того, что организм сохранится в виде ископаемого, является потенциальным источником систематической ошибки. Таким образом, возможно, самой важной целью тафономии является определение масштабов таких предубеждений, чтобы их можно было измерить количественно, чтобы обеспечить правильную интерпретацию относительной численности организмов, составляющих ископаемую биоту. [32] Ниже перечислены некоторые из наиболее распространенных источников предвзятости.
Возможно, это представляет собой самый большой источник предвзятости в летописи окаменелостей. Прежде всего, у организмов, содержащих твердые части, гораздо больше шансов быть представленными в летописи окаменелостей, чем у организмов, состоящих только из мягких тканей. В результате в летописи окаменелостей слишком широко представлены животные с костями или панцирями, а многие растения представлены только пыльцой или спорами с твердыми стенками. Мягкотелые организмы могут составлять от 30% до 100% биоты, но большинство ископаемых комплексов не сохраняют ничего из этого невидимого разнообразия, что может исключить такие группы, как грибы и целые типы животных , из летописи окаменелостей. С другой стороны, многие животные, которые линяют , перепредставлены, поскольку одно животное может оставить несколько окаменелостей из-за выброшенных частей тела. Среди растений виды, опыляемые ветром, производят гораздо больше пыльцы, чем виды, опыляемые животными , причем первые преобладают по сравнению со вторыми. [ нужна цитата ]
Большинство окаменелостей образуется в условиях, когда материал откладывается на дне водоемов. Прибрежные районы часто подвержены высоким темпам эрозии, а реки, впадающие в море, могут нести высокую нагрузку твердых частиц с суши. Эти отложения в конечном итоге осядут, поэтому у организмов, живущих в таких средах, гораздо больше шансов сохраниться в виде окаменелостей после смерти, чем у организмов, живущих в условиях, где не происходит отложений. В континентальной среде окаменелость вероятна в озерах и руслах рек, которые постепенно заполняются органическим и неорганическим материалом. Организмы таких мест обитания также могут быть более представлены в летописи окаменелостей, чем организмы, живущие вдали от этой водной среды, где захоронение в отложениях маловероятно. [33]
В осадочном отложении могло произойти смешение разновременных остатков внутри отдельных осадочных единиц в результате физических или биологических процессов; т.е. месторождение могло быть вскрыто и переотложено в другом месте, а это означает, что месторождение может содержать большое количество окаменелостей из другого места ( аллохтонное отложение, в отличие от обычного автохтонного ). Таким образом, вопрос, который часто задают в отношении ископаемых отложений, заключается в том, в какой степени ископаемые отложения отражают истинную биоту, которая первоначально там обитала? Многие окаменелости явно автохтонны, например, укоренившиеся окаменелости, такие как криноидеи , [ необходимы разъяснения ] , а многие окаменелости по своей сути явно аллохтонны, например, наличие фотоавтотрофного планктона в донных отложениях, которые должны были затонуть, чтобы отложиться. Таким образом, месторождение ископаемых может стать смещенным в сторону экзотических видов (т.е. видов, не эндемичных для этой территории), когда в седиментологии преобладают гравитационные волны, такие как оползни, или может стать предвзятым, если эндемичных организмов, которые нужно сохранить, очень мало. Это особая проблема палинологии . [ нужна цитата ]
Поскольку темпы оборота популяций отдельных таксонов намного меньше чистых темпов накопления отложений, биологические остатки последовательных, разновременных популяций организмов могут смешиваться в одном слое, что известно как усреднение по времени . Из-за медленного и эпизодического характера геологической летописи две очевидно одновременные окаменелости могли фактически жить с разницей в столетия или даже тысячелетия. Более того, степень усреднения по времени в ансамбле может варьироваться. Степень варьируется в зависимости от многих факторов, таких как тип ткани, среда обитания, частота захоронений и эксгумации , а также глубина биотурбации в осадочной толще относительно чистой скорости накопления отложений. Подобно предвзятости в пространственной точности, существует предвзятость в отношении организмов, которые могут пережить переработку, таких как раковины . Примером более идеального отложения с точки зрения систематической ошибки усреднения по времени может быть отложение вулканического пепла , которое захватывает всю биоту, оказавшуюся не в том месте и не в то время (например, силурийское озеро Херефордшир ).
Геологическая летопись очень неоднородна, а отложение носит эпизодический характер во всех масштабах. В самом крупном масштабе седиментологический период высокого стояния может означать, что в течение миллионов лет не будет происходить никаких отложений и, по сути, может произойти эрозия отложений. Такой перерыв называется несогласием . И наоборот, катастрофическое событие, такое как оползень, может переоценивать период времени. В более коротком масштабе процессы размыва, такие как образование ряби и дюн, а также прохождение мутных потоков , могут привести к удалению слоев. Таким образом, летопись окаменелостей смещена в сторону периодов наибольшего осадконакопления; периоды времени с меньшим количеством осадконакоплений, следовательно, менее хорошо представлены в летописи окаменелостей. [ нужна цитата ]
Связанная с этим проблема - это медленные изменения, происходящие в среде осадконакопления на определенной территории; месторождение может испытывать периоды плохой сохранности, например, из-за недостатка биоминерализующих элементов. Это вызывает тафономическое или диагенетическое уничтожение окаменелостей, приводящее к образованию пробелов и уплотнению летописи. [ нужна цитата ]
Серьезные изменения во внутренних и внешних свойствах организмов, включая морфологию и поведение по отношению к другим организмам, или изменения в глобальной окружающей среде, могут вызвать вековые или долгосрочные циклические изменения в сохранности ( мегабии ). [ нужна цитата ]
Неполнота летописи окаменелостей во многом объясняется тем, что на поверхности Земли когда-либо было обнаружено лишь небольшое количество горных пород, и даже большая их часть не была исследована. Наша летопись окаменелостей основана на небольшом объеме исследований, проведенных в этом направлении. К сожалению, палеонтологи, как и люди, могут быть очень предвзятыми в своих методах сбора; предвзятость, которую необходимо выявить. Потенциальные источники предвзятости включают:
Тафономические пути, задействованные в относительно инертных веществах, таких как кальцит (и в меньшей степени кость), относительно очевидны, поскольку такие части тела стабильны и мало изменяются с течением времени. Однако сохранение «мягких тканей» представляет больший интерес, так как требует более своеобразных условий. Хотя обычно после окаменения переживает только биоминерализованный материал, сохранение мягких тканей не так редко, как иногда думают. [12]
И ДНК, и белки нестабильны и редко выживают более сотен тысяч лет, прежде чем разложатся. [34] Полисахариды также имеют низкий потенциал сохранности, если только они не имеют высокой степени поперечных связей; эта взаимосвязь наиболее распространена в структурных тканях и делает их устойчивыми к химическому распаду. [35] К таким тканям относятся древесина ( лигнин ), споры и пыльца ( спорополленин ), кутикула растений ( кутан ) и животных, клеточные стенки водорослей ( альгаэнан ), [35] и потенциально полисахаридный слой некоторых лишайников . [ нужна цитата ] Эта взаимосвязь делает химические вещества менее склонными к химическому распаду, а также означает, что они являются более плохим источником энергии, поэтому с меньшей вероятностью будут переварены организмами-мусорщиками. [34] Под воздействием тепла и давления эти сшитые органические молекулы обычно «приготовляются» и становятся керогеном или короткими (<17 атомов углерода) молекулами алифатического/ароматического углерода. [34] На вероятность сохранения влияют и другие факторы; например, склеротизация позволяет легче сохранить челюсти полихет , чем химически эквивалентную, но несклеротизированную кутикулу тела. [35] Рецензируемое исследование 2023 года было первым, в котором было представлено углубленное химическое описание того, как биологические ткани и клетки потенциально сохраняются в летописи окаменелостей. Это исследование обобщило химию, лежащую в основе сохранения клеток и тканей, чтобы объяснить это явление потенциально для любого клеточного организма. [34]
Считалось, что только жесткие мягкие ткани типа кутикулы могут быть сохранены путем консервации типа сланцев Берджесс , [36] но обнаруживается все большее число организмов, у которых нет такой кутикулы, таких как вероятные хордовые Pikaia и бесраковинные Odontogriphus . [37]
Распространено заблуждение, что анаэробные условия необходимы для сохранения мягких тканей; действительно, большая часть распада опосредована сульфатредуцирующими бактериями, которые могут выжить только в анаэробных условиях. [35] Однако аноксия снижает вероятность того, что падальщики потревожат мертвый организм, а активность других организмов, несомненно, является одной из основных причин разрушения мягких тканей. [35]
Кутикула растения более склонна к консервации, если она содержит кутан , а не кутин . [35]
Растения и водоросли производят наиболее сохраняемые соединения, которые перечислены Тегеллааром в соответствии с их потенциалом сохранения (см. Ссылку). [38]
Когда-то считалось, что целостность окаменелостей является показателем энергии окружающей среды: более бурные воды оставляют менее сочлененные туши. Однако на самом деле доминирующей силой, по-видимому, являются хищники: падальщики с большей вероятностью, чем бурные воды, разбивают свежий труп перед тем, как его закопать. [39] Отложения покрывают более мелкие окаменелости быстрее, поэтому они, скорее всего, будут найдены полностью сочлененными. Однако эрозия также имеет тенденцию легче разрушать более мелкие окаменелости. [ нужна цитата ]
Часто окаменелости, особенно позвоночных, искажаются в результате последующих движений окружающих отложений, это может включать сжатие окаменелостей по определенной оси, а также сдвиг. [40]
Тафономические процессы позволяют исследователям различных областей идентифицировать прошлое природных и культурных объектов. С момента смерти или захоронения до раскопок тафономия может помочь в понимании окружающей среды прошлого. [13] При изучении прошлого важно получить контекстную информацию, чтобы иметь четкое представление о данных. Часто эти результаты можно использовать для лучшего понимания культурных или экологических сдвигов в наши дни.
Термин тафоморф используется для коллективного описания ископаемых структур, которые представляют собой плохо сохранившиеся и разрушенные останки различных таксономических групп, а не одного вида. Например, ископаемые эдиакарские комплексы возрастом 579–560 миллионов лет из авалонских мест на Ньюфаундленде содержат тафоморфы смеси таксонов , которые в совокупности получили название Ivesheadiomorphs . Первоначально интерпретированные как окаменелости одного рода, Ivesheadia , теперь считаются разложившимися остатками различных типов фрондозных организмов. Точно так же эдиакарские окаменелости из Англии, когда-то отнесенные к Blackbrookia , Pseudovendia и Shepshedia , теперь считаются тафоморфами, родственными Charnia или Charniodiscus . [41]
Речная тафономия занимается разложением организмов в реках. Организм может тонуть или плавать в реке, а также может быть перенесен течением у поверхности реки или у ее дна. [42] Организмы в наземной и речной среде не будут подвергаться одним и тем же процессам. Речная среда может быть холоднее земной. Экосистема живых организмов, которые питаются рассматриваемым организмом, и абиотические элементы в реках будут отличаться от экосистемы на суше. Организмы внутри реки также могут физически переноситься течением реки. Поток реки может дополнительно разрушить поверхность обитающих в ней организмов. Процессы, которым организм может подвергаться в речной среде, приведут к более медленной скорости разложения в реке по сравнению с наземным. [43]
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь ){{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link)