Спорополленин — это биологический полимер , который является основным компонентом жестких внешних (экзиновых) стенок спор растений и пыльцевых зерен. Он химически очень стабилен (один из самых инертных среди биополимеров) [1] и обычно хорошо сохраняется в почвах и отложениях . Слой экзины часто имеет замысловатую скульптуру с видоспецифичными узорами, что позволяет материалу, извлеченному (например) из озерных отложений, предоставлять полезную информацию палинологам о популяциях растений и грибов в прошлом. Спорополленин нашел применение и в области палеоклиматологии . Спорополленин также обнаружен в клеточных стенках нескольких таксонов зеленых водорослей , включая Phycopeltis ( ulvophycean ) [2] и Chlorella . [3]
Споры распространяются под воздействием множества различных факторов окружающей среды, таких как ветер, вода или животные. В подходящих условиях богатые спорополленином стенки пыльцевых зерен и спор могут сохраняться в летописи окаменелостей в течение сотен миллионов лет, поскольку спорополленин устойчив к химическому разложению под действием органических и неорганических химикатов. [4]
Химический состав спорополленина долгое время оставался неуловимым из-за его необычной химической стабильности, нерастворимости и устойчивости к разложению ферментами и сильными химическими реагентами. Когда-то считалось, что он состоит из полимеризованных каротиноидов , но применение более точных аналитических методов с 1980-х годов показало, что это неверно. [5] Анализы выявили сложный биополимер , содержащий в основном длинноцепочечные жирные кислоты , фенилпропаноиды , фенольные соединения и следы каротиноидов в случайном сополимере. Вполне вероятно, что спорополленин происходит от нескольких предшественников, которые химически сшиты с образованием жесткой структуры. [4] Существуют также убедительные доказательства того, что химический состав спорополленина не одинаков у всех растений, что указывает на то, что это класс соединений, а не имеющий одну постоянную структуру. [5]
В 2019 году деградация тиоацидолиза и твердотельный ЯМР были использованы для определения молекулярной структуры спорополленина сосны смолы , в результате чего было обнаружено, что он в основном состоит из звеньев поливинилового спирта наряду с другими алифатическими мономерами, сшитыми посредством ряда ацетальных связей. Его сложная и гетерогенная химическая структура обеспечивает некоторую защиту от биодеградационных ферментов бактерий, грибов и животных. [6] Некоторые ароматические структуры на основе п -кумарата и нарингенина были также идентифицированы в полимере спорополленина. Они могут поглощать ультрафиолетовый свет и тем самым предотвращать его дальнейшее проникновение в спору. Это имеет отношение к роли пыльцы и спор в транспортировке и распространении гамет растений. ДНК гамет легко повреждается ультрафиолетовым компонентом дневного света. Таким образом, спорополленин обеспечивает некоторую защиту от этого повреждения, а также является физически прочным контейнером. [6]
Анализ спорополленина плауна Lycopodium в конце 1980-х годов показал явные структурные отличия от спорополленина цветковых растений. [5] В 2020 году более детальный анализ спорополленина Lycopodium clavatum предоставил больше структурной информации. Он показал полное отсутствие ароматических структур и наличие макроциклической основной цепи из полигидроксилированных тетракетидоподобных мономеров с псевдоароматическим 2-пироновым кольцом. Они были сшиты с цепью поли(гидроксикислоты) эфирными связями с образованием полимера. [7]
Электронная микроскопия показывает, что тапетальные клетки , окружающие развивающееся пыльцевое зерно в пыльнике , имеют высокоактивную секреторную систему, содержащую липофильные глобулы. [8] Считается, что эти глобулы содержат предшественники спорополленина. Эксперименты с индикаторами показали, что фенилаланин является основным прекурсором, но и другие источники углерода также вносят свой вклад. [4] Путь биосинтеза фенилпропаноида очень активен в тапетальных клетках, что подтверждает идею о том, что его продукты необходимы для синтеза спорополленина. Химические ингибиторы развития пыльцы и многие мутанты с мужской стерильностью оказывают влияние на секрецию этих глобул тапетальными клетками. [8]
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )