stringtranslate.com

Шимпанзе

Шимпанзе ( / tʃ ɪ m p æ n ˈ z i / ; Pan troglodytes ), также известный как шимпанзе , является видом человекообразных обезьян , обитающих в лесах и саваннах тропической Африки . Он имеет четыре подтверждённых подвида и пятый предложенный. Когда его близкий родственник бонобо был более известен как карликовый шимпанзе , этот вид часто называли обыкновенным шимпанзе или крепким шимпанзе . Шимпанзе и бонобо являются единственными видами в роду Pan . Данные из ископаемых и секвенирования ДНК показывают, что Pan является сестринским таксоном человеческой линии и, таким образом, является ближайшим ныне живущим родственником людей .

Шимпанзе покрыт грубой черной шерстью, но имеет голую морду, пальцы рук, ног, ладони рук и подошвы ног. Он крупнее и крепче бонобо, весит 40–70 кг (88–154 фунта) у самцов и 27–50 кг (60–110 фунтов) у самок и достигает роста 150 см (4 фута 11 дюймов).

Шимпанзе живет группами, размер которых варьируется от 15 до 150 особей, хотя отдельные особи путешествуют и добывают пропитание гораздо меньшими группами в течение дня. Вид живет в строгой иерархии, где доминируют самцы, где споры, как правило, разрешаются без необходимости насилия. Было зарегистрировано, что почти все популяции шимпанзе используют инструменты , модифицируя палки, камни, траву и листья и используя их для охоты и добычи меда, термитов, муравьев, орехов и воды. Также было обнаружено, что вид создает заостренные палки, чтобы пронзать мелких млекопитающих. Период его беременности составляет восемь месяцев. Детеныша отнимают от груди примерно в три года, но обычно он поддерживает тесную связь со своей матерью в течение нескольких лет.

Шимпанзе занесен в Красный список МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения . По оценкам, в его ареале обитает от 170 000 до 300 000 особей. Наибольшие угрозы для шимпанзе — потеря среды обитания, браконьерство и болезни. Шимпанзе появляются в западной популярной культуре как стереотипные клоунские фигуры и участвуют в развлечениях, таких как чаепития шимпанзе , цирковые номера и сценические шоу. Хотя шимпанзе содержатся в качестве домашних животных, их сила, агрессивность и непредсказуемость делают их опасными в этой роли. Несколько сотен особей содержатся в лабораториях для исследований, особенно в Соединенных Штатах. Было предпринято много попыток обучить шимпанзе языкам, таким как американский язык жестов , с ограниченным успехом.

Этимология

Таксономическое дерево обезьян, основанное на секвенировании генома Консорциумом по секвенированию и анализу шимпанзе. Рисунок из Yousaf et al. 2021, [4] адаптировано из Prado-Martinez et al. 2013. [5]

Английское слово chimpanzee впервые зафиксировано в 1738 году. [6] Оно происходит от Vili ci-mpenze [7] или chimpenze на языке чилуба , что означает « обезьяна », [8] или «притворный человек». [9] Разговорное слово «chimp» было, скорее всего, придумано где-то в конце 1870-х годов. [10] Название рода Pan происходит от греческого бога , в то время как видовое название troglodytes было взято от Troglodytae , мифической расы пещерных жителей. [11] [12]

Таксономия

Первой большой обезьяной, известной западной науке в 17 веке, был « орангутанг » (род Pongo ), местное малайское название было записано на Яве голландским врачом Якобусом Бонтиусом . В 1641 году голландский анатом Николас Тульп применил это название к шимпанзе или бонобо, привезенным в Нидерланды из Анголы. [13] Другой голландский анатом, Питер Кампер , препарировал образцы из Центральной Африки и Юго-Восточной Азии в 1770-х годах, отмечая различия между африканскими и азиатскими обезьянами. Немецкий натуралист Иоганн Фридрих Блюменбах классифицировал шимпанзе как Simia troglodytes к 1775 году. Другой немецкий натуралист, Лоренц Окен , ввел род Pan в 1816 году. Бонобо был признан отличным от шимпанзе к 1933 году. [11] [12] [14]

Эволюция

Несмотря на большое количество находок ископаемых Homo , ископаемые останки Pan не были описаны до 2005 года. Существующие популяции шимпанзе в Западной и Центральной Африке не пересекаются с основными местонахождениями человеческих ископаемых в Восточной Африке, но ископаемые останки шимпанзе теперь были обнаружены в Кении. Это указывает на то, что и люди, и представители клады Pan присутствовали в Восточно-Африканской рифтовой долине во время среднего плейстоцена . [15]

Согласно исследованиям, опубликованным в 2017 году исследователями из Университета Джорджа Вашингтона , бонобо, как и шимпанзе, отделились от человеческой линии около 8 миллионов лет назад; затем бонобо отделились от обычной линии шимпанзе около 2 миллионов лет назад. [16] [17] Другое генетическое исследование 2017 года предполагает древний поток генов ( интрогрессию ) между 200 000 и 550 000 лет назад от бонобо к предкам центральных и восточных шимпанзе. [18]

Подвиды и статус популяции

Было признано четыре подвида шимпанзе [19] [20], а также возможен пятый: [18] [21]

Геном

Черновая версия генома шимпанзе была опубликована в 2005 году и кодирует 18 759 белков, [28] [29] (по сравнению с 20 383 в протеоме человека). [30] Последовательности ДНК людей и шимпанзе очень похожи, и разница в количестве белков в основном возникает из-за неполных последовательностей в геноме шимпанзе. Оба вида отличаются примерно 35 миллионами однонуклеотидных изменений, пятью миллионами событий вставки/делеции и различными хромосомными перестройками . [31] Типичные гомологи белков человека и шимпанзе различаются в среднем только двумя аминокислотами . Около 30% всех человеческих белков идентичны по последовательности соответствующему белку шимпанзе. Дупликации небольших частей хромосом были основным источником различий между генетическим материалом человека и шимпанзе; Около 2,7% соответствующих современных геномов представляют собой различия, вызванные дупликациями или делециями генов, поскольку люди и шимпанзе разошлись от своего общего эволюционного предка. [28] [31]

Характеристики

Скелет

Взрослые шимпанзе имеют средний рост стоя 150 см (4 фута 11 дюймов). [32] Дикие взрослые самцы весят от 40 до 70 кг (от 88 до 154 фунтов), [33] [34] [35] а самки весят от 27 до 50 кг (от 60 до 110 фунтов). [36] В исключительных случаях некоторые особи могут значительно превышать эти размеры, стоя более 168 см (5 футов 6 дюймов) на двух ногах и веся до 136 кг (300 фунтов) в неволе. [a]

Шимпанзе более крепкого телосложения, чем бонобо, но менее крепкого, чем горилла . Руки шимпанзе длиннее ног и могут достигать ниже колен. Руки имеют длинные пальцы с короткими большими пальцами и плоскими ногтями. Стопы приспособлены для хватания, а большой палец ноги противопоставлен . Таз длинный с удлиненной подвздошной костью . Голова шимпанзе округлая с выдающимся и прогнатным лицом и выраженными надбровными дугами . У него обращенные вперед глаза, маленький нос, округлые нелопастные уши и длинная подвижная верхняя губа. Кроме того, у взрослых самцов есть острые клыки. Как и у всех человекообразных обезьян, у него зубная формула2.1.2.32.1.2.3, то есть два резца , один клык , два премоляра и три моляра на обеих половинах каждой челюсти. У шимпанзе нет выдающегося сагиттального гребня и связанной с ним мускулатуры головы и шеи горилл. [14] [39]

Рука шимпанзе (слева) в сравнении с рукой человека

Тела шимпанзе покрыты грубыми волосами, за исключением лица, пальцев рук, ног, ладоней рук и подошв ног. Шимпанзе теряют больше волос с возрастом и у них появляются лысые пятна. Волосы шимпанзе обычно черные, но могут быть коричневыми или рыжими. По мере взросления могут появляться белые или серые пятна, особенно на подбородке и нижней части. [14] [39] Кожа шимпанзе, покрытая волосами на теле, белая, в то время как открытые участки различаются: белая, которая с возрастом становится темно-грязной у восточных шимпанзе, веснушчатая на белой, которая с возрастом становится сильно пятнистой грязной у центральных шимпанзе и черная с белой маской в ​​форме бабочки, которая темнеет с возрастом у западных шимпанзе. [40] [41] Пигментация лица усиливается с возрастом и под воздействием ультрафиолетового света. У самок во время течки появляется отечная розовая кожа. [14] [39]

Шимпанзе приспособлены как к древесному , так и к наземному передвижению . Древесный передвижение состоит из вертикального лазания и брахиации . [42] [43] На земле шимпанзе передвигаются как на четвереньках, так и на двух ногах. Эти движения, по-видимому, требуют схожих затрат энергии. [44] Как и бонобо и гориллы, шимпанзе передвигаются на четвереньках, опираясь на костяшки пальцев , что, вероятно, независимо развилось у пана и гориллы . [45] Их мышцы на 50% сильнее по отношению к весу, чем у людей, из-за более высокого содержания быстро сокращающихся мышечных волокон , одного из приспособлений шимпанзе для лазания и раскачивания. [46] По данным японского зоопарка Асахияма , сила хвата взрослого шимпанзе оценивается в 200 кг (440 фунтов), [47] в то время как другие источники утверждают цифры до 330 кг (730 фунтов). [b]

Экология

Ночевка в гнезде на дереве

Шимпанзе — это высокоадаптируемый вид. Он обитает в различных местообитаниях, включая сухую саванну , вечнозеленый тропический лес, горный лес , болотистый лес и сухую лесисто -саванную мозаику. [50] [51] В Гомбе шимпанзе в основном использует полулистопадные и вечнозеленые леса, а также открытые леса. [52] В Боссу шимпанзе обитает в многоярусном вторичном листопадном лесу , который вырос после подсечно-огневого земледелия , а также в первичном лесу и лугах. [53] В Тай он обитает в последнем оставшемся тропическом дождевом лесу в Кот-д'Ивуаре. [54] У шимпанзе есть развитая когнитивная карта своего ареала обитания, и он может многократно находить пищу. [55] Шимпанзе строит спальное гнездо на дереве в другом месте каждую ночь, никогда не используя одно и то же гнездо более одного раза. Шимпанзе спят поодиночке в отдельных гнездах, за исключением детенышей и молодых шимпанзе, которые спят со своими матерями. [56]

Диета

Мать с детенышем едят плоды фикуса в национальном парке Кибале , Уганда.

Шимпанзе — всеядное плодоядное животное . Он предпочитает фрукты всем остальным продуктам питания, но также ест листья, листовые почки, семена, цветы, стебли, сердцевину , кору и смолу . [57] [58] Исследование в лесу Будонго , Уганда, показало, что 64,5% времени их питания было сосредоточено на фруктах (84,6% из которых были спелыми), особенно на фруктах двух видов фикуса , Maesopsis eminii и Celtis gomphophylla . Кроме того, 19% времени питания было потрачено на древесные листья, в основном Broussonetia papyrifera и Celtis mildbraedii . [59] Хотя шимпанзе в основном травоядны , они едят мед, почву, насекомых, птиц и их яйца, а также мелких и средних млекопитающих, включая других приматов. [57] [60] Виды потребляемых насекомых включают муравья-ткача Oecophylla longinoda , термитов Macrotermes и медоносных пчел . [61] [62] Красный колобус занимает первое место среди предпочитаемых млекопитающих. Другие млекопитающие жертвы включают краснохвостых обезьян , детенышей и молодых желтых бабуинов , кустарниковых антилоп , синих дукеров , кустарниковых антилоп и обыкновенных бородавочников . [63]

Несмотря на то, что шимпанзе, как известно, охотятся и собирают как насекомых, так и других беспозвоночных, такая пища на самом деле составляет очень малую часть их рациона, от всего лишь 2% в год до целых 65 граммов мяса животных в день на каждого взрослого шимпанзе в пиковые сезоны охоты. Это также варьируется от стаи к стае и из года в год. Однако во всех случаях большая часть их рациона состоит из фруктов, листьев, корней и других растительных веществ. [58] [64] Согласно нескольким исследованиям, самки шимпанзе, по-видимому, потребляют гораздо меньше мяса животных, чем самцы. [65] Джейн Гудолл задокументировала много случаев в национальном парке Гомбе-Стрим, когда шимпанзе и западные красные колобусы игнорировали друг друга, несмотря на близкое соседство. [56] [66]

Шимпанзе, по-видимому, не конкурируют напрямую с гориллами в областях, где они пересекаются. Когда фруктов много, рацион горилл и шимпанзе сходится, но когда фруктов мало, гориллы прибегают к растительности. [67] Две обезьяны также могут питаться разными видами, будь то фрукты или насекомые. [61] [62] [68] Взаимодействие между ними может варьироваться от дружеских и даже стабильных социальных связей, [69] до избегания, [67] [70] до агрессии и даже хищничества детенышей со стороны шимпанзе. [71]

Смертность и здоровье

Шимпанзе по кличке «Грегуар» 9 декабря 2006 г., родился в 1944 г. (заповедник Джейн Гудолл в Чимпунге, Республика Конго )

Средняя продолжительность жизни дикого шимпанзе относительно коротка. Обычно они живут менее 15 лет, хотя особи, достигшие 12 лет, могут прожить еще 15 лет. В редких случаях дикие шимпанзе могут прожить около 60 лет. Шимпанзе в неволе, как правило, живут дольше, чем большинство диких, со средней продолжительностью жизни 31,7 года для самцов и 38,7 года для самок. [72] Самый старый известный самец шимпанзе в неволе, который был задокументирован, прожил 66 лет, [73] а самая старая самка, Маленькая Мама , была почти 80 лет. [74]

В некоторых районах леопарды охотятся на шимпанзе. [75] [76] Возможно, что большую часть смертности, вызванной леопардами, можно отнести к особям, которые специализируются на убийстве шимпанзе. [75] Шимпанзе могут реагировать на присутствие леопарда громкими вокализациями, тряской веток и бросанием предметов. [75] [77] Существует по крайней мере одна запись о том, как шимпанзе убили детеныша леопарда после того, как напали на него и его мать в их логове. [78] Четыре шимпанзе могли стать жертвами львов в национальном парке Махале-Маунтинс . Хотя других случаев нападения львов на шимпанзе не зафиксировано, львы, вероятно, иногда убивают шимпанзе, и более крупные размеры групп саванновых шимпанзе могли развиться в ответ на угрозы со стороны этих больших кошек. Шимпанзе могут реагировать на львов, убегая на деревья, издавая звуки или скрываясь в тишине. [79]

Шимпанзеева вошь Pediculus schaeffi тесно связана с человеческой платяной вошью P. humanus .

Шимпанзе и люди разделяют только 50% своих видов паразитов и микробов . Это связано с различиями в экологических и диетических адаптациях; виды внутренних паразитов человека больше пересекаются с всеядными, обитающими в саванне бабуинами. Шимпанзе является хозяином вида вшей Pediculus schaeffi , близкого родственника P. humanus , который поражает волосы на голове и теле человека. Напротив, лобковая вошь человека Pthirus pubis тесно связана с Pthirus gorillae , который поражает горилл. [80] Исследование желудочно -кишечных паразитов диких шимпанзе в деградировавшем лесу в Уганде, проведенное в 2017 году, обнаружило девять видов простейших , пять нематод , одну цестоду и одну трематоду . Наиболее распространенным видом был простейший Troglodytella abrassarti . [81]

Поведение

Недавние исследования показали, что наблюдатели-люди влияют на поведение шимпанзе. Одно из предложений заключается в том, что для записи и мониторинга шимпанзе следует использовать дроны , фотоловушки и удаленные микрофоны, а не прямое наблюдение со стороны человека. [82]

Структура группы

Группа в Уганде

Шимпанзе живут в сообществах, которые обычно насчитывают от 15 до более чем 150 членов, но проводят большую часть своего времени, путешествуя небольшими временными группами, состоящими из нескольких особей. Эти группы могут состоять из любой комбинации возраста и пола. И самцы, и самки иногда путешествуют в одиночку. [56] Это общество деления-слияния может включать группы четырех типов: полностью самцы, взрослые самки и потомство, взрослые обоих полов или одна самка и ее потомство. Эти меньшие группы появляются в различных типах для различных целей. Например, стая, состоящая только из самцов, может быть организована для охоты за мясом, в то время как группа, состоящая из кормящих самок, служит в качестве «детской группы» для детенышей. [83]

В основе социальных структур лежат самцы, которые патрулируют территорию, защищают членов группы и ищут пищу. Самцы остаются в своих родовых сообществах, в то время как самки, как правило, эмигрируют в подростковом возрасте. Самцы в сообществе с большей вероятностью связаны друг с другом, чем самки. Среди самцов, как правило, существует иерархия доминирования, и самцы доминируют над самками. [84] Однако эта необычная социальная структура деления-слияния, «в которой части родительской группы могут на регулярной основе отделяться от остальной части, а затем воссоединяться», [85] сильно варьируется в плане того, какие конкретные особи шимпанзе собираются в определенное время. Это вызвано в основном большой мерой индивидуальной автономии, которой обладают особи в своих социальных группах деления-слияния. [39] В результате отдельные шимпанзе часто добывают пищу в одиночку или небольшими группами, в отличие от гораздо более крупной «родительской» группы, которая охватывает всех шимпанзе, которые регулярно контактируют друг с другом и собираются в группы в определенной области. [83]

Альфа-самец шимпанзе в национальном парке Кибале, Уганда.
Альфа-самец шимпанзе в национальном парке Кибале , Уганда.

Самцы шимпанзе существуют в линейной иерархии доминирования . Самцы с самым высоким рейтингом, как правило, агрессивны даже во время стабильности доминирования. [86] Вероятно, это связано с обществом деления-слияния шимпанзе, когда самцы шимпанзе покидают группы и возвращаются после длительных периодов времени. При этом доминирующий самец не уверен, произошло ли какое-либо «политическое маневрирование» в его отсутствие, и должен восстановить свое доминирование. Таким образом, большое количество агрессии происходит в течение пяти-пятнадцати минут после воссоединения. Во время этих встреч проявления агрессии, как правило, предпочтительнее физических атак. [86] [87]

Самцы поддерживают и улучшают свои социальные ранги, формируя коалиции, которые характеризуются как «эксплуататорские» и основанные на влиянии индивидуума в агонистических взаимодействиях. [88] Нахождение в коалиции позволяет самцам доминировать над третьей особью, когда они не могли бы сделать это самостоятельно, поскольку политически подкованные шимпанзе могут оказывать влияние на агрессивные взаимодействия независимо от своего ранга. Коалиции также могут дать отдельному самцу уверенность, чтобы бросить вызов доминирующему или более крупному самцу. Чем больше союзников у самца, тем выше его шансы стать доминирующим. Однако большинство изменений в иерархическом ранге вызвано диадическими взаимодействиями. [86] [89] Союзы шимпанзе могут быть очень непостоянными, и один член может внезапно напасть на другого, если это ему выгодно. [90]

Взаимный уход, удаление вшей

Самцы с низким рангом часто меняют сторону в спорах между более доминирующими особями. Самцы с низким рангом извлекают выгоду из нестабильной иерархии и часто находят больше сексуальных возможностей, если происходит спор или конфликт. [88] [90] Кроме того, конфликты между доминирующими самцами заставляют их сосредотачиваться друг на друге, а не на самцах с более низким рангом. Социальные иерархии среди взрослых самок, как правило, слабее. Тем не менее, статус взрослой самки может быть важен для ее потомства. [91] Также было зафиксировано, что самки в Таи формируют союзы. [92] Хотя социальную структуру шимпанзе часто называют патриархальной , не так уж неслыханно, что самки создают коалиции против самцов. [93] Также есть по крайней мере один зарегистрированный случай, когда самки обеспечивали себе доминирующее положение над самцами в своей соответствующей стае, хотя и в неволе. [94] Социальный уход , по-видимому, важен для формирования и поддержания коалиций. Это чаще встречается среди взрослых мужчин, чем среди взрослых женщин или между мужчинами и женщинами. [89]

Самцы в национальном парке Махале, Танзания

Шимпанзе описываются как крайне территориальные и часто убивают других шимпанзе, [95] хотя Маргарет Пауэр написала в своей книге 1991 года «Эгалитаристы» , что полевые исследования, из которых были получены агрессивные данные, Гомбе и Махале, использовали искусственные системы кормления, которые увеличивали агрессию в изучаемых популяциях шимпанзе. Таким образом, поведение может не отражать врожденные характеристики вида в целом. [96] В последующие годы после ее искусственных условий кормления в Гомбе Джейн Гудолл описала группы самцов шимпанзе, патрулирующих границы своей территории, жестоко нападающих на шимпанзе, которые отделились от группы Гомбе. Исследование, опубликованное в 2010 году, показало, что шимпанзе ведут войны за территорию, а не за самок. [97] Патрули из меньших групп с большей вероятностью избегают контактов со своими соседями. Патрули из больших групп даже захватывают территорию меньшей группы, получая доступ к большему количеству ресурсов, еды и самок. [90] [98] Хотя традиционно считалось, что иммигрируют только самки шимпанзе, а самцы остаются в своей родной стае на всю жизнь, имеются подтвержденные случаи, когда взрослые самцы благополучно интегрировались в новые сообщества среди западноафриканских шимпанзе, что позволяет предположить, что они менее территориальны, чем другие подвиды. [99]

Спаривание и воспитание детей

Младенец и мать

Шимпанзе спариваются в течение всего года, хотя количество самок в эструсе в группе меняется в зависимости от сезона. [100] Самки шимпанзе с большей вероятностью вступают в эструс, когда еда легко доступна. У самок в эструсе наблюдаются половые припухлости . Шимпанзе беспорядочны в связях : во время эструса самки спариваются с несколькими самцами в своем сообществе, в то время как у самцов большие яички для конкуренции за сперму . Существуют и другие формы спаривания. Доминирующие самцы сообщества иногда ограничивают репродуктивный доступ самкам. Самец и самка могут образовывать консортимент и спариваться за пределами своего сообщества. Кроме того, самки иногда покидают свое сообщество и спариваются с самцами из соседних сообществ. [101] [102] Эти альтернативные стратегии спаривания дают самкам больше возможностей для спаривания, не теряя при этом поддержки самцов в своем сообществе. [102] В некоторых районах в сообществах шимпанзе зафиксировано убийство младенцев , и жертвы часто съедаются. Самцы шимпанзе практикуют инфантицид посторонних детенышей, чтобы сократить интервалы между рождением детей у самок. [103] [104] Самки иногда практикуют инфантицид. Это может быть связано с иерархией доминирования у самок или может быть просто патологией. [91]

Инбридинг изучался в относительно спокойном сообществе восточных бисексуальных шимпанзе. [105] Несмотря на повышенный риск инбридинга, которому подвергаются самки, не расселяющиеся до достижения репродуктивного возраста, эти самки все же смогли избежать производства инбридингового потомства. [105]

Копуляция кратковременна и длится около семи секунд. [106] Период беременности составляет восемь месяцев. [39] Забота о детенышах в основном осуществляется их матерями. Выживание и эмоциональное здоровье детенышей зависят от материнской заботы. Матери обеспечивают своих детенышей едой, теплом и защитой, а также обучают их определенным навыкам. Кроме того, будущий ранг шимпанзе может зависеть от статуса его матери. [107] [108] Самцы шимпанзе продолжают общаться с самками, которых они оплодотворили, а также взаимодействовать со своим потомством и поддерживать его. [109] Новорожденные шимпанзе беспомощны. Например, их хватательный рефлекс недостаточно силен, чтобы поддерживать их более нескольких секунд. В течение первых 30 дней детеныши цепляются за животы своих матерей. Младенцы не способны поддерживать свой собственный вес в течение первых двух месяцев и нуждаются в поддержке своих матерей. [110]

Когда им исполняется пять-шесть месяцев, детеныши катаются на спинах своих матерей. Они остаются в постоянном контакте до конца своего первого года. Когда им исполняется два года, они могут двигаться и сидеть самостоятельно и начинают выходить за пределы досягаемости своих матерей. К четырем-шести годам шимпанзе отнимают от груди, и младенчество заканчивается. Ювенильный период у шимпанзе длится с шести до девяти лет. Юные особи остаются рядом со своими матерями, но все больше взаимодействуют с другими членами своего сообщества. Юные самки перемещаются между группами и поддерживаются своими матерями в агонистических столкновениях. Юные самцы проводят время со взрослыми самцами в социальных мероприятиях, таких как охота и патрулирование границ. [110] Исследование в неволе предполагает, что самцы могут безопасно иммигрировать в новую группу, если их сопровождают самки-иммигрантки, у которых есть существующие отношения с этим самцом. Это дает резидентным самцам репродуктивные преимущества с этими самками, поскольку они более склонны оставаться в группе, если их друг-самец также принят. [111]

Коммуникация

Пыхтящий зов
Улюлюканье, издаваемое взрослым самцом, демонстрирует фазы вступления, нарастания, кульминации и спада. [112]
Проблемы с воспроизведением этого файла? Смотрите справку по медиа .

Шимпанзе используют выражения лица, позы и звуки для общения друг с другом. У шимпанзе выразительные лица, которые важны для общения на близком расстоянии. Когда они напуганы, «полная закрытая усмешка» также заставляет находящихся рядом особей испытывать страх. Игривые шимпанзе демонстрируют ухмылку с открытым ртом. Шимпанзе также могут выражать себя с помощью «надутых губ», которые они делают в беде, «ухмылки», которые они делают, когда они угрожают или боятся, и «лица со сжатыми губами», что является типом демонстрации. Подчиняясь доминирующей особи, шимпанзе хрустит, качает и протягивает руку. В агрессивном режиме шимпанзе расхаживает на двух ногах, сгорбившись и размахивая руками, пытаясь преувеличить свои размеры. [113] Во время путешествий шимпанзе поддерживают контакт, ударяя руками и ногами по стволам больших деревьев, действие, известное как «барабанная дробь». Они также делают это, когда сталкиваются с людьми из других сообществ. [114]

Вокализации также важны для общения шимпанзе. Наиболее распространенный крик у взрослых особей — « пан-ху », который может сигнализировать о социальном ранге и связях, а также о сохранении группы вместе. Пан-ху состоят из четырех частей, начиная с тихого «ху», вступления; которое становится все громче и громче, нарастание; и завершается криками и иногда лаем; они затихают до тихого «ху» во время фазы спада, когда крик заканчивается. [112] [114] Хрюканье издается в таких ситуациях, как кормление и приветствие. [114] Покорные особи издают «пан-ху» по отношению к своим начальникам. [91] [115] Скуление издается молодыми шимпанзе как форма попрошайничества или когда они теряются в группе. [114] Шимпанзе используют дистанционные крики, чтобы привлечь внимание к опасности, источникам пищи или другим членам сообщества. [116] «Лай» может быть «коротким» во время охоты и «тональным» при обнаружении крупных змей. [114]

Взрослый самец восточного шимпанзе отбирает мертвую антилопу-бушбок у бабуина в национальном парке Гомбе-Стрим .

Охота

При охоте на мелких обезьян, таких как красный колобус , шимпанзе охотятся там, где полог леса прерывается или нерегулярен. Это позволяет им легко загонять обезьян в угол, преследуя их в соответствующем направлении. Шимпанзе также могут охотиться как скоординированная команда, так что они могут загонять свою добычу в угол даже в сплошном пологе. Во время охоты на деревьях у каждого шимпанзе в охотничьих группах есть своя роль. «Водители» служат для того, чтобы удерживать добычу в определенном направлении и следовать за ней, не пытаясь поймать ее. «Блокировщики» размещаются у подножия деревьев и взбираются наверх, чтобы блокировать добычу, которая убегает в другом направлении. «Преследователи» быстро двигаются и пытаются поймать ее. Наконец, «засадники» прячутся и выбегают, когда приближается обезьяна. [117] Пока и взрослые, и детеныши взяты, взрослые самцы колобусов будут атаковать охотящихся шимпанзе. [118] После того, как его поймали и убили, еда раздается всем членам охотничьей группы и даже прохожим. [117]

Самцы шимпанзе охотятся группами больше, чем самки. Самки шимпанзе, как правило, охотятся в одиночку. Если бы самка шимпанзе участвовала в охотничьей группе и поймала красного колобуса, его, скорее всего, немедленно забрал бы взрослый самец. По оценкам, самки шимпанзе охотятся примерно на 10-15% позвоночных в сообществе. [119]

Интеллект

Рисунок черепа и мозга человека и шимпанзе
Череп и мозг человека и шимпанзе. Схема Поля Жерве из «Histoire naturallle des mammifères» (1854 г.).

Шимпанзе демонстрируют многочисленные признаки интеллекта, от способности запоминать символы [120] до сотрудничества, [121] использования инструментов [122] и разнообразных языковых способностей . [123] Они входят в число видов, которые прошли тест с зеркалом , что предполагает наличие самосознания . [124] В одном исследовании двое молодых шимпанзе продемонстрировали сохранение способности узнавать себя в зеркале после года без доступа к зеркалам. [125] Было замечено, что шимпанзе используют насекомых для лечения своих собственных ран и ран других людей. Они ловят их и прикладывают непосредственно к ране. [126] Шимпанзе также демонстрируют признаки культуры между группами, с обучением и передачей вариаций в уходе, использовании инструментов и методах добычи пищи, что приводит к локальным традициям. [127]

30-летнее исследование в Институте исследований приматов Киотского университета показало , что шимпанзе способны научиться распознавать числа от 1 до 9 и их значения. Шимпанзе также демонстрируют способность к эйдетической памяти , продемонстрированную в экспериментах, в которых перемешанные цифры мелькали на экране компьютера менее четверти секунды. Один шимпанзе, Аюму , смог правильно и быстро указать на позиции, где они появлялись в порядке возрастания. Аюму показал лучшие результаты, чем взрослые люди, которым дали тот же тест. [120]

В контролируемых экспериментах по сотрудничеству шимпанзе демонстрируют базовое понимание сотрудничества и привлекают лучших сотрудников. [121] В групповой обстановке с устройством, которое доставляло пищевые вознаграждения только сотрудничающим шимпанзе, сотрудничество сначала увеличивалось, затем, из-за конкурентного поведения, уменьшалось, прежде чем, наконец, достичь наивысшего уровня посредством наказания и других видов арбитражного поведения. [128]

Человекообразные обезьяны издают звуки, похожие на смех, в ответ на физический контакт, например, во время борьбы, игровой погони или щекотки . Это зафиксировано у диких и содержащихся в неволе шимпанзе. Смех шимпанзе нелегко распознать для людей, поскольку он генерируется чередующимися вдохами и выдохами, которые больше похожи на дыхание и тяжелое дыхание. Сообщалось о случаях, когда нечеловеческие приматы выражали радость. У людей и шимпанзе есть схожие щекотливые области тела, такие как подмышки и живот. Удовольствие от щекотки у шимпанзе не уменьшается с возрастом. [129]

Шимпанзе демонстрируют разное поведение в ответ на умирающего или мертвого члена группы. Когда они становятся свидетелями внезапной смерти, другие члены группы ведут себя неистово, с вокализациями, агрессивными проявлениями и прикосновениями к трупу. В одном случае шимпанзе заботились об умирающем старейшине, затем ухаживали за трупом и убирали его. После этого они избегали места, где умер старейшина, и вели себя более сдержанно. [130] Сообщалось, что матери носят с собой и ухаживают за своими мертвыми детенышами в течение нескольких дней. [131]

Экспериментаторы время от времени становятся свидетелями поведения, которое нельзя легко связать с интеллектом или теорией разума шимпанзе . Например, Вольфганг Кёлер сообщал о проницательном поведении шимпанзе, но он также часто замечал, что они испытывали «особые трудности» при решении простых задач. [132] Исследователи также сообщали, что, сталкиваясь с выбором между двумя людьми, шимпанзе с такой же вероятностью просили еду у человека, который мог видеть жест просьбы, как и у человека, который не мог, тем самым повышая вероятность того, что у шимпанзе отсутствует теория разума . [133]

Использование инструмента

Шимпанзе используют веточки, чтобы ловить муравьев

Почти все популяции шимпанзе были зарегистрированы с использованием орудий. Они модифицируют палки, камни, траву и листья и используют их для добычи термитов и муравьев, [134] орехов, [134] [135] [136] [137] меда, [138] водорослей [139] или воды. Несмотря на отсутствие сложности, в изготовлении этих орудий очевидны предусмотрительность и мастерство. [122] Шимпанзе использовали каменные орудия по крайней мере 4300 лет назад. [140]

Шимпанзе из сообщества шимпанзе Касакела был первым нечеловеческим животным, о котором сообщалось, что он создал инструмент, модифицировав ветку, чтобы использовать ее в качестве инструмента для извлечения термитов из их термитника. [141] [142] В Таи шимпанзе просто используют свои руки, чтобы извлекать термитов. [122] При поиске меда шимпанзе используют модифицированные короткие палочки, чтобы вычерпывать мед из улья, если у пчел нет жала. Для ульев опасных африканских медоносных пчел шимпанзе используют более длинные и тонкие палочки, чтобы извлекать мед. [143]

Шимпанзе также ловят муравьев, используя ту же тактику. [144] Погружение муравьев в воду — сложный процесс, и некоторые шимпанзе никогда не овладевают им. Западноафриканские шимпанзе раскалывают твердые орехи камнями или ветками. [122] [144] Некоторая предусмотрительность в этом занятии очевидна, поскольку эти инструменты не находятся вместе или там, где собирают орехи. Раскалывание орехов также является сложным процессом, и этому нужно научиться. [144] Шимпанзе также используют листья в качестве губок или ложек, чтобы пить воду. [145]

Было обнаружено, что западноафриканские шимпанзе в Сенегале затачивают палки зубами, которые затем используются для того, чтобы вытаскивать сенегальских галаго из небольших отверстий в деревьях. [146] Было замечено, что восточный шимпанзе использует модифицированную ветку в качестве инструмента для поимки белки . [147]

В то время как экспериментальные исследования на содержащихся в неволе шимпанзе показали, что многие из типичных для их вида поведений использования орудий могут быть индивидуально изучены каждым шимпанзе [148] , исследование 2021 года их способностей изготавливать и использовать каменные отщепы, аналогично тому, как это предполагалось для ранних гомининов, не обнаружило такого поведения в двух популяциях шимпанзе, что позволяет предположить, что это поведение выходит за рамки типичного для вида шимпанзе диапазона. [149]

Язык

«Affe mit Schädel» Хьюго Рейнхольда ( «Обезьяна с черепом»), ок.  1893 г.

Ученые пытались научить человеческому языку несколько видов человекообразных обезьян. Одна из ранних попыток Аллена и Беатрикс Гарднер в 1960-х годах включала в себя 51 месяц обучения американскому языку жестов шимпанзе по имени Уошо . Гарднеры сообщили, что Уошо выучила 151 знак и спонтанно обучила им других шимпанзе, включая своего приемного сына Лулиса . [150] Сообщалось, что за более длительный период времени Уошо выучила более 350 знаков. [151]

Среди ученых, таких как Дэвид Премак, продолжаются дебаты о способности шимпанзе изучать язык. После первых сообщений об Уошо было проведено множество других исследований с разной степенью успеха. [123] В одном из них участвовал шимпанзе, которого в шутку назвали Ним Чимпски (в честь теоретика языка Ноама Хомски ), обученный Гербертом Террасом из Колумбийского университета . Хотя его первоначальные сообщения были довольно положительными, в ноябре 1979 года Террас и его команда, включая психолингвиста Томаса Бевера , повторно оценили видеозаписи Нима с его тренерами, анализируя их кадр за кадром на предмет знаков, а также точного контекста (что происходило как до, так и после знаков Нима). В ходе повторного анализа Террас и Бевер пришли к выводу, что высказывания Нима можно объяснить просто подсказками со стороны экспериментаторов, а также ошибками в сообщении данных. «Большая часть поведения обезьян — это чистая тренировка», — сказал он. «Язык по-прежнему остается важным определением человеческого вида». В этом обратном порядке Террас теперь утверждал, что использование Нимом ASL не было похоже на усвоение человеческого языка . Ним никогда не начинал разговоры сам, редко вводил новые слова и в основном подражал тому, что делали люди. Что еще более важно, цепочки слов Нима различались по своему порядку, что говорит о его неспособности к синтаксису . Предложения Нима также не увеличивались в длину, в отличие от человеческих детей, чей словарный запас и длина предложения показывают сильную положительную корреляцию. [152]

Человеческие отношения

В культуре

Маска шимпанзе, племя Джио , Либерия

Шимпанзе редко представлены в африканской культуре , так как люди считают их сходство с людьми неприятным. Народ гио в Либерии и народ хемба в Конго делают маски шимпанзе. Маски гио грубые и массивные, и их надевают, когда учат молодых людей, как не следует себя вести. Маски хемба имеют улыбку, которая подразумевает пьяный гнев, безумие или ужас, и их надевают во время ритуалов на похоронах, представляя «ужасную реальность смерти». Маски также могут служить для охраны домохозяйств и защиты как человеческого, так и растительного плодородия. Рассказывают истории о том, как шимпанзе похищают и насилуют женщин. [153]

В западной популярной культуре шимпанзе иногда стереотипно представлялись как детские компаньоны, помощники или клоуны . Они особенно подходят для последней роли из-за своих выдающихся черт лица, длинных конечностей и быстрых движений, которые люди часто находят забавными. Соответственно, развлекательные номера с участием шимпанзе, одетых как люди, с синхронизированными губами человеческих голосов, были традиционными основными элементами цирков , сценических шоу и телешоу, таких как Lancelot Link, Secret Chimp (1970–1972) и The Chimp Channel (1999). [154] С 1926 по 1972 год Лондонский зоопарк , а затем и несколько других зоопарков по всему миру, ежедневно проводили чаепитие шимпанзе , что вдохновило на длительную серию рекламных роликов для чая PG Tips с таким чаепитием. [155] [156] Группы по защите прав животных призвали прекратить такие действия, считая их оскорбительными. [157]

Плакат к фильму 1931 года «Подражая Голливуду» . Подобные СМИ полагались на новизну выступления обезьян, чтобы донести свои шутки. [154]

Шимпанзе в медиа включают Джуди в телесериале «Дактари» в 1960-х годах и Дарвина в «Дикой семейке Торнберри» в 1990-х годах. В отличие от вымышленных изображений других животных, таких как собаки (как в «Лесси» ), дельфины ( Флиппер ), лошади ( Черный жеребец ) или даже другие человекообразные обезьяны ( Кинг-Конг ), персонажи и действия шимпанзе редко имеют отношение к сюжету. Изображения шимпанзе как личностей, а не как стандартных персонажей, и как центральных, а не второстепенных для сюжета, можно найти в научной фантастике . Короткий рассказ Роберта А. Хайнлайна 1947 года « Джерри был человеком » повествует о генетически улучшенном шимпанзе, подающем в суд за лучшее обращение. Фильм 1972 года «Завоевание планеты обезьян» , третий сиквел фильма 1968 года «Планета обезьян» , изображает футуристическое восстание порабощенных обезьян во главе с единственным говорящим шимпанзе, Цезарем , против их хозяев-людей. [154]

Как домашние животные

Шимпанзе традиционно содержались в качестве домашних животных в нескольких африканских деревнях, особенно в Демократической Республике Конго . В национальном парке Вирунга на востоке страны власти парка регулярно конфискуют шимпанзе у людей, держащих их в качестве домашних животных. [158] За пределами своего ареала шимпанзе популярны в качестве экзотических домашних животных, несмотря на свою силу и агрессию. Даже в местах, где содержание нечеловеческих приматов в качестве домашних животных незаконно, торговля экзотическими животными продолжает процветать, что приводит к травмам от нападений. [159]

Использование в исследованиях

Сотни шимпанзе содержались в лабораториях для исследований. Большинство таких лабораторий либо проводят, либо предоставляют животных для инвазивных исследований, [160] определяемых как «инокуляция инфекционным агентом, хирургическое вмешательство или биопсия, проводимые ради исследования, а не ради шимпанзе, и/или тестирование на наркотики». [161] Исследовательские шимпанзе, как правило, используются повторно в течение десятилетий до 40 лет, в отличие от схемы использования большинства лабораторных животных. [162] Две финансируемые из федерального бюджета американские лаборатории используют шимпанзе: Национальный центр исследований приматов Йеркса в Университете Эмори в Атланте, штат Джорджия, и Юго-западный национальный центр приматов в Сан-Антонио, штат Техас. [163] Пятьсот шимпанзе были выведены из лабораторного использования в США и живут в приютах для животных в США или Канаде. [160]

Пятилетний мораторий был введен Национальным институтом здравоохранения США в 1996 году, поскольку слишком много шимпанзе было выведено для исследований ВИЧ, и он ежегодно продлевался с 2001 года. [163] После публикации генома шимпанзе , как сообщается, в 2006 году увеличилось количество планов по увеличению использования шимпанзе в Америке, некоторые ученые утверждали, что федеральный мораторий на разведение шимпанзе для исследований должен быть снят. [163] [164] Однако в 2007 году NIH сделал мораторий постоянным. [165]

Хэм , первая человекообразная обезьяна в космосе, перед посадкой в ​​капсулу «Меркурий-Редстоун-2» 31 января 1961 года

Другие исследователи утверждают, что шимпанзе либо не следует использовать в исследованиях, либо с ними следует обращаться иначе, например, с юридическим статусом как с личностями . [166] Паскаль Ганье, эволюционный биолог и эксперт по приматам из Калифорнийского университета в Сан-Диего , утверждает, что, учитывая самоощущение шимпанзе, использование ими инструментов и генетическое сходство с людьми, исследования с использованием шимпанзе должны следовать этическим принципам, используемым для людей, неспособных дать согласие. [163] Недавнее исследование предполагает, что шимпанзе, которые уходят из лабораторий, демонстрируют форму посттравматического стрессового расстройства . [167] Стюарт Зола, директор лаборатории Йеркса, не согласен. Он сказал National Geographic : «Я не думаю, что мы должны проводить различие между нашей обязанностью гуманно относиться к любому виду, будь то крыса, обезьяна или шимпанзе. Как бы мы этого ни хотели, шимпанзе не являются людьми». [163]

Только одна европейская лаборатория, Центр биомедицинских исследований приматов в Рейсвейке , Нидерланды, использовала шимпанзе в исследованиях. Ранее в нем содержалось 108 шимпанзе среди 1300 нечеловеческих приматов. Министерство науки Нидерландов приняло решение о поэтапном прекращении исследований в центре с 2001 года. [168] Однако уже начатые испытания были продолжены. [169] Шимпанзе, включая самку Ай, изучались в Институте исследований приматов Киотского университета , Япония, ранее руководимом Тетсуро Мацудзавой , с 1978 года. В настоящее время [ когда? ] в этом учреждении содержатся 12 шимпанзе . [170]

Два шимпанзе были отправлены в космос в качестве испытуемых НАСА . Хэм , первая большая обезьяна в космосе, была запущена в капсуле Mercury-Redstone 2 31 января 1961 года и пережила суборбитальный полет. Энос , третий примат, побывавший на орбите Земли после советских космонавтов Юрия Гагарина и Германа Титова , полетел на Mercury-Atlas 5 29 ноября того же года. [171] [172]

Полевое исследование

Кормовая станция в Гомбе, где Джейн Гудолл кормила и наблюдала за шимпанзе.

Джейн Гудолл провела первое долгосрочное полевое исследование шимпанзе, начатое в Танзании в Национальном парке Гомбе-Стрим в 1960 году. [173] Другие долгосрочные исследования, начатые в 1960-х годах, включают исследования Адриана Кортландта в восточной части Демократической Республики Конго и Тошисады Нисиды в Национальном парке Махале-Маунтинс в Танзании. [174] [175] Современное понимание типичного поведения и социальной организации вида было сформировано в значительной степени из продолжающегося 60-летнего исследования Гудолл в Гомбе. [96] [176] [177]

Атаки

Шимпанзе нападали на людей. [178] [179] В Уганде произошло несколько нападений на детей, некоторые из них со смертельным исходом. Некоторые из этих нападений могли быть связаны с тем, что шимпанзе были в состоянии алкогольного опьянения (от алкоголя, полученного в ходе пивоваренных операций в сельской местности) и становились агрессивными по отношению к людям. [180] Взаимодействие человека с шимпанзе может быть особенно опасным, если шимпанзе воспринимают людей как потенциальных соперников. [181] Задокументировано по крайней мере шесть случаев, когда шимпанзе выхватывали и ели человеческих младенцев. [182]

Сила и острые зубы шимпанзе означают, что нападения, даже на взрослых людей, могут привести к серьезным травмам. Это стало очевидно после нападения и почти смерти бывшего гонщика NASCAR Сент-Джеймса Дэвиса, которого растерзали два сбежавших шимпанзе, когда он и его жена праздновали день рождения своего бывшего домашнего шимпанзе. [183] ​​[184] Другой пример агрессии шимпанзе по отношению к людям произошел в 2009 году в Стэмфорде, штат Коннектикут , когда 90-килограммовый (200 фунтов) 13-летний домашний шимпанзе по имени Трэвис напал на подругу своего хозяина, которая потеряла руки, глаза, нос и часть верхней челюсти в результате нападения. [185] [186]

вирус иммунодефицита человека

Два основных класса вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) заражают людей: ВИЧ-1 и ВИЧ-2. ВИЧ-1 является более вирулентным и легко передающимся, и является источником большинства случаев заражения ВИЧ во всем мире; ВИЧ-2 встречается в основном в Западной Африке. [187] Оба типа возникли в Западной и Центральной Африке, перейдя от других приматов к людям . ВИЧ-1 произошел от вируса иммунодефицита обезьян (SIVcpz), обнаруженного у подвида P. t. troglodytes южного Камеруна . [188] [189] Киншаса , в Демократической Республике Конго, имеет самое большое генетическое разнообразие ВИЧ-1 из когда-либо обнаруженных, что позволяет предположить, что вирус существует там дольше, чем где-либо еще. Виды ВИЧ-2 скрещены с другим штаммом ВИЧ, обнаруженным у дымчатых обезьян мангабеев в Гвинее-Бисау . [187]

Сохранение

Камерунский шимпанзе в центре спасения после того, как его мать была убита браконьерами

Шимпанзе занесены в Красный список МСОП как вид, находящийся под угрозой исчезновения . Шимпанзе находятся под защитой закона в большинстве мест своего обитания и встречаются как в национальных парках, так и за их пределами . Считается, что в дикой природе обитает от 172 700 до 299 700 особей [2], что меньше, чем около миллиона шимпанзе в начале 1900-х годов. [190] Шимпанзе включены в Приложение I Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что коммерческая международная торговля образцами, полученными из дикой природы, запрещена, а вся другая международная торговля (включая части и производные) регулируется разрешительной системой СИТЕС. [3]

Наибольшие угрозы для шимпанзе — разрушение среды обитания, браконьерство и болезни. Среда обитания шимпанзе была ограничена вырубкой лесов как в Западной, так и в Центральной Африке. Строительство дорог привело к деградации среды обитания и фрагментации популяций шимпанзе и может предоставить браконьерам больше доступа к территориям, которые не были серьезно затронуты человеком. Хотя темпы вырубки лесов в западной части Центральной Африки низкие, выборочная вырубка может происходить за пределами национальных парков. [2]

Шимпанзе являются обычной целью браконьеров. В Кот-д'Ивуаре шимпанзе составляют 1–3% мяса диких животных, продаваемого на городских рынках. Их также забирают, часто нелегально, для торговли домашними животными, а в некоторых районах на них охотятся в медицинских целях. Иногда фермеры убивают шимпанзе, которые угрожают их урожаю; других непреднамеренно калечат или убивают ловушками, предназначенными для других животных. [2]

Инфекционные заболевания являются основной причиной смерти шимпанзе. Они подвержены многим болезням, которые поражают людей, поскольку эти два вида очень похожи. По мере роста человеческой популяции растет и риск передачи болезней между людьми и шимпанзе. [2]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Один из самцов, содержавшихся в неволе, «Кермит», достиг роста 168 см (5 футов 6 дюймов) и веса тела 82 кг (181 фунт) в возрасте 11 лет. [37] Будучи полностью взрослым, он весил почти 136 кг (300 фунтов). [38]
  2. ^ Согласно «Антропологии» А. С. Ванесяна (2015), исследование «Вордена» (вероятно, «Вордена» или «Уордена») сообщило, что 54-килограммовый (119-фунтовый) самец шимпанзе сжал 330 кг (730 фунтов) на динамометре, в то время как разгневанная самка сжала 504 кг (1111 фунтов) обеими руками. Из сотен студентов-людей, которые также участвовали в эксперименте, только один смог сжать более 200 кг (440 фунтов) обеими руками. [48] Источником называется «Ян Дембовский, Психология обезьян ». [49] Это исследование указано в: Дембовский, Дж. (1946). «Психология обезьян». Шимпанзе: Тематическая библиография (PDF) (2-е изд.). Варшава: Ksrazka. стр. 359. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2021 г. Получено 19 марта 2021 г.

Ссылки

  1. ^ МакБриарти, С.; Яблонски, Н.Г. (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Nature . 437 (7055): 105–108. Bibcode :2005Natur.437..105M. doi :10.1038/nature04008. ISSN  0028-0836. PMID  16136135. S2CID  4423286.
  2. ^ abcdef Humle, T.; Maisels, F.; Oates, JF; Plumptre, A.; Williamson, EA (2018) [исправленная версия оценки 2016 года]. "Pan troglodytes". Красный список угрожаемых видов МСОП . 2016 : e.T15933A129038584. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15933A17964454.en . Получено 8 августа 2021 г.
  3. ^ ab "Приложения | CITES". cites.org . Архивировано из оригинала 5 декабря 2017 г. . Получено 14 января 2022 г. .
  4. ^ Юсаф, Аиша; Лю, Цзюньфэн; Йе, Сичэн; Чэнь, Хуа (2021). «Текущий прогресс в эволюционной сравнительной геномике высших приматов». Frontiers in Genetics . 12 : 1436. doi : 10.3389/fgene.2021.657468 . ISSN  1664-8021. PMC 8385753. PMID 34456962  . 
  5. ^ Прадо-Мартинес, Хавьер; Садмант, Питер Х.; Кидд, Джеффри М.; Ли, Хенг; Келли, Джоанна Л.; Лоренте-Гальдос, Белен; Вирама, Кришна Р.; Вёрнер, Август Э.; О'Коннор, Тимоти Д.; Сантпере, Габриэль; Каган, Александр (июль 2013 г.). «Генетическое разнообразие и история популяции больших обезьян». Nature . 499 (7459): 471–475. Bibcode :2013Natur.499..471P. doi :10.1038/nature12228. ISSN  1476-4687. PMC 3822165 . PMID  23823723. 
  6. ^ "шимпанзе". Dictionary.reference.com. Архивировано из оригинала 18 мая 2019 года . Получено 18 мая 2019 года .
  7. ^ "шимпанзе". American Heritage Dictionary (5-е изд.). Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. 2011. Архивировано из оригинала 1 сентября 2018 года . Получено 31 августа 2018 года .
  8. ^ "шимпанзе". Онлайн-этимологический словарь . Архивировано из оригинала 16 декабря 2019 года . Получено 31 августа 2018 года .
  9. ^ Хаструп, Кирстен, ред. (2013). Антропология и природа . Тейлор и Фрэнсис. стр. 168. ISBN 9781134463213.
  10. ^ "chimp definition | Dictionary.com". Dictionary.reference.com. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Получено 6 июня 2009 года .
  11. ^ ab Corbey, R. (2005). Метафизика обезьян: преодоление границы между животными и людьми . Cambridge University Press. С. 42–51. ISBN 978-0-521-83683-8.
  12. ^ ab Stanford, C. (2018). Новый шимпанзе, портрет нашего ближайшего родственника в двадцать первом веке . Harvard University Press. стр. 176. ISBN 978-0-674-97711-2.
  13. ^ van Wyhe, J.; Kjærgaard, PC (2015). «Going the whole orang: Darwin, Wallace and the natural history of orangutans». Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 51 : 53–63. doi : 10.1016/j.shpsc.2015.02.006 . PMID  25861859.
  14. ^ abcd Джонс, C.; Джонс, CA; Джонс, K.; Уилсон, DE (1996). "Pan troglodytes". Виды млекопитающих (529): 1–9. doi : 10.2307/3504299 . JSTOR  3504299.
  15. ^ МакБриарти, С.; Яблонски, Н.Г. (сентябрь 2005 г.). «Первый ископаемый шимпанзе». Nature . 437 (7055): 105–8. Bibcode :2005Natur.437..105M. doi :10.1038/nature04008. PMID  16136135. S2CID  4423286.
  16. ↑ Сотрудники (5 мая 2017 г.). «Бонобо могут больше походить на людей, чем вы думаете — исследователь GW исследовал мышцы человекообразных обезьян и обнаружил, что они более тесно связаны с людьми, чем с обычными шимпанзе». Университет Джорджа Вашингтона . Архивировано из оригинала 14 апреля 2023 г. . Получено 14 апреля 2023 г.
  17. ^ Диого, Руи; Молнар, Джулия Л.; Вуд, Бернард (2017). «Анатомия бонобо раскрывает стазис и мозаицизм в эволюции шимпанзе и поддерживает бонобо как наиболее подходящую существующую модель для общего предка шимпанзе и людей». Scientific Reports . 7 (608): 608. Bibcode :2017NatSR...7..608D. doi :10.1038/s41598-017-00548-3. PMC 5428693 . PMID  28377592. 
  18. ^ ab de Manuel, M.; Kuhlwilm, M.; P., Frandsen; et al. (октябрь 2016 г.). «Геномное разнообразие шимпанзе выявляет древнее смешение с бонобо». Science . 354 (6311): 477–481. Bibcode :2016Sci...354..477D. doi :10.1126/science.aag2602. PMC 5546212 . PMID  27789843. 
  19. ^ ab Groves, CP (2001). Таксономия приматов . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. стр. 303–307. ISBN 978-1-56098-872-4.
  20. ^ Хоф, Дж.; Зоммер, В. (2010). Обезьяны, подобные нам: портреты родства . Мангейм: Панорама. стр. 114. ISBN 978-3-89823-435-1.
  21. ^ ab Groves, CP (2005). «Географические различия в пределах восточных шимпанзе ( Pan troglodytes cf. schweinfurthii Giglioli, 1872)». Australasian Primatology . 17 : 19–46.
  22. ^ Maisels, F.; Strindberg, S.; Greer, D.; Jeffery, KJ; Morgan, D.; Sanz, C. (2016) [исправленная версия оценки 2016 года]. "Pan troglodytes ssp. troglodytes". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15936A102332276. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15936A17990042.en . Получено 27 августа 2021 г.
  23. ^ Хайнике, С.; Мандри, Р.; Бош, К.; Амарасекаран, Б.; Барри, А.; Брнчич, Т.; Брюжьер, Д.; Кэмпбелл, Г.; Карвальо, Дж.; Данкуа, Э.; Дауд, Д. (2019). «Продвижение планирования сохранения западных шимпанзе с использованием IUCN SSC APES — случай базы данных, специфичной для таксона». Environmental Research Letters . 14 (6): 064001. Bibcode :2019ERL....14f4001H. doi : 10.1088/1748-9326/ab1379 . hdl : 1893/29775 . ISSN  1748-9326. S2CID  159049588.
  24. ^ Humle, T.; Boesch, C.; Campbell, G.; Junker, J.; Koops, K.; Kuehl, H.; Sop, T. (2016) [исправленная версия оценки 2016 года]. "Pan troglodytes ssp. verus". Красный список угрожаемых видов МСОП . 2016 : e.T15935A102327574. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T15935A17989872.en . Получено 27 августа 2021 г.
  25. ^ Морган, Бетан Дж.; Аделек, Аладе; Бэсси, Тони; Бергл, Ричард (22 февраля 2011 г.). "Региональный план действий по сохранению нигерийско-камерунского шимпанзе (Pan troglodytes ellioti)" (PDF) . МСОП . Архивировано (PDF) из оригинала 24 февраля 2021 г. . Получено 9 февраля 2021 г. .
  26. ^ Oates, JF; Doumbe, O.; Dunn, A.; Gonder, MK; Ikemeh, R.; Imong, I.; Morgan, BJ; Ogunjemite, B.; Sommer, V. (2016). "Pan troglodytes ssp. ellioti". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T40014A17990330. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T40014A17990330.en . Получено 27 августа 2021 г.
  27. ^ Plumptre, A.; Hart, JA; Hicks, TC; Nixon, S.; Piel, AK; Pintea, L. (2016). "Pan troglodytes ssp. schweinfurthii". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15937A17990187 . Получено 27 августа 2021 г.
  28. ^ ab Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium (сентябрь 2005 г.). «Первоначальная последовательность генома шимпанзе и сравнение с геномом человека». Nature . 437 (7055): 69–87. Bibcode :2005Natur.437...69.. doi : 10.1038/nature04072 . PMID  16136131.
  29. ^ "UniProt". www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 7 августа 2022 г. . Получено 7 августа 2022 г. .
  30. ^ "UniProt". www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 7 августа 2022 г. . Получено 7 августа 2022 г. .
  31. ^ ab Cheng, Z.; et al. (сентябрь 2005 г.). "Сравнение недавних сегментных дупликаций шимпанзе и человека по всему геному". Nature . 437 (7055): 88–93. Bibcode :2005Natur.437...88C. doi :10.1038/nature04000. PMID  16136132. S2CID  4420359.
  32. ^ Braccini, E. (2010). «Использование двуногих орудий усиливает предпочтения рук шимпанзе». Журнал эволюции человека . 58 (3): 234–241. Bibcode : 2010JHumE..58..234B. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.11.008. PMC 4675323. PMID  20089294 . 
  33. ^ Леви, М. (1994). «Ингибирование индуцированной эндотоксином активации коагуляции и фибринолиза пентоксифиллином или моноклональным антителом к ​​тканевому фактору у шимпанзе». Журнал клинических исследований . 93 (1): 114–120. doi : 10.1172/JCI116934 . PMC 293743. PMID  8282778 . 
  34. ^ Льюис, Дж. К. М. (1993). «Анестезия медетомидином-кетамином у шимпанзе ( Pan troglodytes )». Журнал ветеринарной анестезии . 20 : 18–20. doi :10.1111/j.1467-2995.1993.tb00103.x.
  35. ^ Смит, Р. Дж.; Юнгерс, В. Л. (1997). «Масса тела в сравнительной приматологии». Журнал эволюции человека . 32 (6): 523–559. Bibcode : 1997JHumE..32..523S. doi : 10.1006/jhev.1996.0122. PMID  9210017.
  36. ^ Jankowski, C. (2009). Джейн Гудолл: приматолог и активист по защите животных. Манкато, Миннесота, США: Compass Point Books. стр. 14. ISBN 978-0-7565-4054-8. OCLC  244481732.
  37. ^ Гедерт, Р. Л. (4 апреля 1991 г.). «Исследователи относятся к шимпанзе как к детям». The Lantern . стр. 9. Архивировано из оригинала 21 апреля 2022 г. Получено 2 октября 2020 г.
  38. ^ Тейлор, Х.; Кроппер, Дж. (6 марта 2006 г.). «Recounting dead OSU chimp's last day». The Lantern . Архивировано из оригинала 11 июня 2021 г. Получено 21 декабря 2020 г.
  39. ^ abcde Эстес, Р. (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих . Издательство Калифорнийского университета. С. 545–557. ISBN 978-0-520-08085-0.
  40. ^ Пост, Питер В.; Сабо, Джордж; Килинг, М. Э. (1975). «Количественное и морфологическое исследование пигментной системы шимпанзе с помощью светового и электронного микроскопа». Американский журнал физической антропологии . 43 (3): 435–443. doi :10.1002/ajpa.1330430325. ISSN  0002-9483. PMID  1211438.
  41. ^ Napier, John Russell; Napier, Prue H. (1967). Справочник по живым приматам: морфология, экология и поведение нечеловеческих приматов . Лондон: Acad. Press. ISBN 978-0-12-513850-5.
  42. ^ Хун, КД (1991). «Механические последствия позиционного поведения шимпанзе». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 521–536. doi :10.1002/ajpa.1330860408. PMID  1776659.
  43. ^ Pontzer, H.; Wrangham, RW (2004). «Подъем и ежедневные затраты энергии на передвижение у диких шимпанзе: последствия для эволюции локомоторной системы гоминоидов». Журнал эволюции человека . 46 (3): 315–333. Bibcode : 2004JHumE..46..315P. doi : 10.1016/j.jhevol.2003.12.006. PMID  14984786.
  44. ^ Pontzer, H.; Raichlen, DA; Rodman, PS (2014). «Двуногое и четвероногое передвижение у шимпанзе». Журнал эволюции человека . 66 : 64–82. Bibcode : 2014JHumE..66...64P. doi : 10.1016/j.jhevol.2013.10.002. PMID  24315239.
  45. ^ Кивелл, TL; Шимтт, Д. (2009). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предка, ходившего на костяшках пальцев». Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14241–14246. Bibcode : 2009PNAS..10614241K. doi : 10.1073/pnas.0901280106 . PMC 2732797. PMID  19667206 . 
  46. ^ О'Нил, MC; Умбергер, BR; Холовка, NB; Ларсон, SG; Рейзер, PJ (2017). «Сверхсила шимпанзе и эволюция скелетных мышц человека». Труды Национальной академии наук . 114 (28 ) : 7343–7348. Bibcode : 2017PNAS..114.7343O. doi : 10.1073/pnas.1619071114 . PMC 5514706. PMID  28652350. 
  47. ^ "チンパンジー" [Шимпанзе] (на японском языке). Зоопарк Асахияма . 18 июня 2016 г. Архивировано из оригинала 18 мая 2021 г. Проверено 15 марта 2021 г.
  48. ^ Ванесян, А. (2015). Антропология . Директмедиа. п. 113. ИСБН 9785447539337.
  49. ^ "Где ты, шимпанзиный гений? Об интеллектуальных и физических возможностях шимпанзе" [Где ты, шимпанзе-гений? Об интеллектуальных и физических возможностях шимпанзе. antropogenez.ru (на русском языке). Архивировано из оригинала 23 октября 2021 года . Проверено 27 августа 2021 г.
  50. ^ Poulsen, JR; Clark, CJ (2004). «Плотность, распределение и сезонные перемещения горилл и шимпанзе в болотистых лесах на севере Конго». International Journal of Primatology . 25 (2): 285–306. doi :10.1023/B:IJOP.0000019153.50161.58. S2CID  27022771.
  51. ↑ Гудолл 1986, стр. 44.
  52. ↑ Гудолл 1986, стр. 49.
  53. ^ Sugiyama, Y.; Koman, J. (1987). «Предварительный список питания шимпанзе в Боссу, Гвинея». Primates . 28 (1): 133–47. doi :10.1007/BF02382192. S2CID  6641715.
  54. ^ "Проект по шимпанзе Taï в Кот-д'Ивуаре, Западная Африка" (PDF) . Pan Africa News . 1 (1994): 2. 1994. Архивировано (PDF) из оригинала 6 января 2017 года.
  55. ↑ Гудолл 1986, стр. 237.
  56. ^ abc Van Lawick-Goodall, J. (1968). "Поведение свободно живущих шимпанзе в заповеднике Гомбе-Стрим". Монографии по поведению животных (Университет Ратгерса) . 1 (3): 167.
  57. ^ ab Goodall 1986, стр. 232.
  58. ^ ab Guernsey, P. (4 июля 2009 г.). "Что едят шимпанзе?". All About Wildlife . Архивировано из оригинала 18 ноября 2019 г. Получено 22 апреля 2013 г.
  59. ^ Ньютон-Фишер, NE (1999). «Питание шимпанзе в лесном заповеднике Будонго, Уганда». African Journal of Ecology . 37 (3): 344–354. Bibcode : 1999AfJEc..37..344N. doi : 10.1046/j.1365-2028.1999.00186.x.
  60. ^ Isabirye-Basuta, G. (1989). "Экология питания шимпанзе в лесу Кибале, Уганда". В Heltne, PG; Marquardt, LA (ред.). Understanding Chimpanzees. Кембридж, Массачусетс: Harvard University Press. стр. 116–127. ISBN 978-0-674-92091-0.
  61. ^ ab Tutin, CEG; Fernandez, M. (1992). «Поедание насекомых симпатрическими равнинными гориллами ( Gorilla g. gorilla ) и шимпанзе ( Pan t. troglodytes ) в заповеднике Лопе, Габон». American Journal of Primatology . 28 (1): 29–40. doi :10.1002/ajp.1350280103. PMID  31941221. S2CID  85569302.
  62. ^ ab Deblauwe, I. (2007). «Новые сведения о выборе насекомых-жертв шимпанзе и гориллами в Юго-Восточном Камеруне: роль пищевой ценности». American Journal of Physical Anthropology . 135 (1): 42–55. doi :10.1002/ajpa.20703. PMID  17902166.
  63. ^ Boesch, C.; Uehara, S.; Ihobe, H. (2002). «Изменения во взаимодействиях шимпанзе-красный колобус». В Boesch, C.; Hohmann, G.; Marchant, LF (ред.). Поведенческое разнообразие шимпанзе и бонобо . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 221–30. ISBN 978-0-521-00613-2.
  64. ^ Стэнфорд, К. «Хищное поведение и экология диких шимпанзе». USC. Архивировано из оригинала 6 июня 2013 г. Получено 11 сентября 2013 г.
  65. ^ Newton-Fisher, NE (1995). "Охотничье поведение шимпанзе" (PDF) . American Scientist . 83 (3): 256. Bibcode : 1995AmSci..83..256S. Архивировано (PDF) из оригинала 17 августа 2016 г.
  66. ^ "Шимпанзе на охоте". BBC Wildlife Finder. 24 октября 1990 г. Архивировано из оригинала 6 ноября 2010 г. Получено 22 сентября 2009 г.
  67. ^ ab Tutin, CEG; Fernandez, M. (1993). «Состав рациона шимпанзе и сравнение с рационом симпатрических равнинных горилл в заповеднике Лопе, Габон». American Journal of Primatology . 30 (3): 195–211. doi :10.1002/ajp.1350300305. PMID  31937009. S2CID  84681736.
  68. ^ Стэнфорд, CB; Нкурунунги, JB (2003). «Поведенческая экология симпатрических шимпанзе и горилл в национальном парке Бвинди Импенетрабл, Уганда: диета». Международный журнал приматологии . 24 (4): 901–918. doi :10.1023/A:1024689008159. S2CID  22587913.
  69. ^ Sanz, CM; et al. (2022). «Межвидовые взаимодействия между симпатрическими обезьянами». iScience . 25 (10): 105059. Bibcode :2022iSci...25j5059S. doi :10.1016/j.isci.2022.105059. PMC 9485909 . PMID  36147956. 
  70. ^ Галдикас, Б. М. (2005). Одиссея великой обезьяны . Абрамс. стр. 89. ISBN 978-1-4351-1009-0.
  71. ^ Саузерн, Л. М.; Дешнер, Т.; Пика, С. (2021). «Смертельные коалиционные атаки шимпанзе (Pan troglodytes troglodytes) на горилл (Gorilla gorilla gorilla) в дикой природе». Scientific Reports . 11 (1): 14673. Bibcode :2021NatSR..1114673S. doi :10.1038/s41598-021-93829-x. PMC 8290027 . PMID  34282175. 
  72. ^ Mulchay, JB (8 марта 2013 г.). «Как долго живут шимпанзе?». Chimpanzee Sanctuary Northwest. Архивировано из оригинала 28 марта 2019 г. Получено 28 марта 2019 г.
  73. ^ "Старейший шимпанзе Африки, символ сохранения природы, умер". Discovery News . 24 декабря 2008 г. Архивировано из оригинала 24 декабря 2008 г. Получено 24 октября 2020 г.
  74. ^ Гудолл, Дж. (27 ноября 2017 г.). «Печальная потеря Маленькой Мамы, одной из старейших шимпанзе». janegoodall.org . Архивировано из оригинала 22 июля 2021 г. . Получено 22 июля 2021 г. .
  75. ^ abc Boesch, C. (1991). "Влияние хищничества леопарда на групповые паттерны у лесных шимпанзе". Behaviour . 117 (3–4): 220–241. doi :10.1163/156853991x00544. JSTOR  4534940. S2CID  84213757.
  76. ^ Хеншель, П.; Абернети, КА; Уайт, Л. Дж. (2005). «Пищевые привычки леопарда в национальном парке Лопе, Габон, Центральная Африка». African Journal of Ecology . 43 (1): 21–8. Bibcode : 2005AfJEc..43...21H. doi : 10.1111/j.1365-2028.2004.00518.x.
  77. ^ Пирс, А. Х. (2009). «Встреча леопарда с группой шимпанзе в национальном парке Гомбе». Pan Africa News . 16 (22–24). doi : 10.5134/143505 .
  78. ^ Хираива-Хасегава, М.; и др. (1986). «Агрессия по отношению к крупным хищникам со стороны диких шимпанзе Национального парка Махале-Маунтинс, Танзания». Folia Primatologica; Международный журнал приматологии . 47 (1): 8–13. doi :10.1159/000156259. PMID  3557232.
  79. ^ Цукахара, Т. (1992). «Львы едят шимпанзе: первые свидетельства хищничества львов над дикими шимпанзе». Американский журнал приматологии . 29 (1): 1–11. doi :10.1002/ajp.1350290102. PMID  31941199. S2CID  84565926.
  80. ^ Weiss, RA (2009). «Обезьяны, вши и предыстория». Журнал биологии . 8 (2): 20. doi : 10.1186/jbiol114 . PMC 2687769. PMID  19232074 . 
  81. ^ Макленнан, MR; Хасегава, Хидео; Барди, Массимо; Хаффман, Майкл А. (2017). «Инфекции желудочно-кишечных паразитов и самолечение у диких шимпанзе, выживающих в деградированных лесных фрагментах в мозаике сельскохозяйственного ландшафта в Уганде». PLOS ONE . 12 (7). e0180431. Bibcode : 2017PLoSO..1280431M. doi : 10.1371/journal.pone.0180431 . PMC 5503243. PMID  28692673 . 
  82. ^ Hobaiter, C.; Samuni, L.; Mullins, C.; Akankwasa, WJ; Zuberbühler, K. (2017). «Изменение охотничьего поведения в соседних сообществах шимпанзе в лесу Будонго, Уганда». PLOS ONE . 12 (6): e0178065. Bibcode : 2017PLoSO..1278065H. doi : 10.1371/journal.pone.0178065 . PMC 5479531. PMID  28636646 . 
  83. ^ ab Pepper, JW; Mitani, JC; Watts, DP (1999). «Общая общность и особые социальные предпочтения среди диких шимпанзе». International Journal of Primatology . 20 (5): 613–32. CiteSeerX 10.1.1.1000.4734 . doi :10.1023/A:1020760616641. S2CID  25222840. 
  84. ^ Goldberg, TL; Wrangham, RW (сентябрь 1997 г.). «Генетические корреляты социального поведения у диких шимпанзе: доказательства из митохондриальной ДНК». Animal Behaviour . 54 (3): 559–70. doi :10.1006/anbe.1996.0450. PMID  9299041. S2CID  18223362.
  85. ^ Гудолл 1986, стр. 147.
  86. ^ abc Muller, MN (2002). «Агонистические отношения среди шимпанзе Каньявара». В Boesch, C.; et al. (ред.). Поведенческое разнообразие у шимпанзе и бонобо . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 112–124. ISBN 0-521-00613-9.
  87. ^ Bygott, JD (1979). "Агонистическое поведение, доминирование и социальная структура у диких шимпанзе Национального парка Гомбе". В Hamburg, DA; McCown, ER (ред.). Великие обезьяны . Menlo Park: Benjamin-Cummings. стр. 73–121. ISBN 978-0-8053-3669-6.
  88. ^ ab de Waal, FB (1987). «Динамика социальных отношений». В Smuts, BB; et al. (ред.). Primate Societies . Чикаго: University of Chicago Press. стр. 421–429. ISBN 978-0-226-76716-1.
  89. ^ ab Watts, DP (2001). «Взаимность и взаимообмен в социальных отношениях диких самцов шимпанзе» (PDF) . Поведение . 139 (2): 343–370. CiteSeerX 10.1.1.516.3624 . doi :10.1163/156853902760102708. Архивировано (PDF) из оригинала 21 апреля 2015 г. 
  90. ^ abc Nishida, T.; Hiraiwa-Hasegawa, M. (1986). «Шимпанзе и бонобо: кооперативные отношения между самцами». В Smuts, BB; et al. (ред.). Primate Societies . Чикаго и Лондон: The University of Chicago Press. стр. 165–177. ISBN 978-0-226-76716-1.
  91. ^ abc Pusey, A.; Williams, J.; Goodall, J. (август 1997 г.). «Влияние ранга доминирования на репродуктивный успех самок шимпанзе». Science . 277 (5327): 828–831. doi :10.1126/science.277.5327.828. PMID  9242614.
  92. ^ Stumpf, R. (2007). «Шимпанзе и бонобо: разнообразие внутри и между видами». В Campbell CJ; et al. (ред.). Приматы в перспективе . Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 321–344. ISBN 978-0-19-539043-8.
  93. ^ Ньютон-Фишер, NE (2006). «Женские коалиции против мужской агрессии у диких шимпанзе леса Будонго». Международный журнал приматологии . 27 (6): 1589–1599. doi :10.1007/s10764-006-9087-3. ISSN  1573-8604. S2CID  22066848.
  94. ^ Wojci, A. (20 октября 2018 г.). «Взлет и падение матриархата шимпанзе». Przekrój . Журнал Przekrój. Архивировано из оригинала 25 января 2021 г. Получено 18 августа 2020 г.
  95. ^ Уолш, Б. (18 февраля 2009 г.). «Почему напал шимпанзе из Стэмфорда». Время . Архивировано из оригинала 19 февраля 2009 г. Получено 6 июня 2009 г.
  96. ^ ab Power, M. (декабрь 1993 г.). «Генетика дивергентных популяций шимпанзе». Американский антрополог . 95 (4): 1010–11. doi :10.1525/aa.1993.95.4.02a00180.
  97. ^ "Инстинкты убийцы" . The Economist . 24 июня 2010 г. Архивировано из оригинала 21 декабря 2023 г. Получено 21 декабря 2023 г.
  98. ↑ Гудолл 1986, стр. 491, 528.
  99. ^ Sugiyama, Y.; Koman, J. (1979). «Социальная структура и динамика диких шимпанзе в Боссу, Гвинея». Primates . 20 (3): 323–339. doi :10.1007/BF02373387. ISSN  1610-7365. S2CID  9267686.
  100. ^ Уоллис, Дж. (2002). «Сезонные аспекты воспроизводства и сексуального поведения в двух популяциях шимпанзе: сравнение Гомбе (Танзания) и Будонго (Уганда)». В Boesch, C.; Hohmann, G.; Marchant, LF (ред.). Поведенческое разнообразие у шимпанзе и бонобо . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 181–191. ISBN 978-0-521-00613-2.
  101. ↑ Гудолл 1986, стр. 450–451.
  102. ^ ab Gagneux, P.; Boesch, C.; Woodruff, DS (1999). «Стратегии репродуктивной функции самок, отцовство и структура сообщества у диких шимпанзе Западной Африки». Animal Behaviour . 57 (1): 19–32. doi :10.1006/anbe.1998.0972. PMID  10053068. S2CID  25981874.
  103. ^ Уоттс, Д.П.; Митани, Дж.К. (2000). «Детоубийство и каннибализм у самцов шимпанзе в Нгого, Национальный парк Кибале, Уганда». Primates . 41 (4): 357–365. doi :10.1007/BF02557646. PMID  30545199. S2CID  22595511.
  104. ^ Гудолл, Дж. (1977). «Убийство детенышей и каннибализм у свободно живущих шимпанзе». Folia Primatologica; Международный журнал приматологии . 28 (4): 259–89. doi :10.1159/000155817. PMID  564321.
  105. ^ ab White, LC; Städele, V; Ramirez Amaya, S; Langergraber, K; Vigilant, L (17 января 2024 г.). «Самки шимпанзе избегают инбридинга даже при наличии существенной бисексуальной филопатрии». R Soc Open Sci . 11 (1): 230967. Bibcode : 2024RSOS...1130967W. doi : 10.1098/rsos.230967. PMC 10791533. PMID  38234436 . 
  106. ^ Диксон, А. Ф. (2012). Сексуальность приматов: сравнительные исследования полуобезьян, обезьян, человекообразных обезьян и людей . OUP Oxford. ISBN 978-0-19-150342-9.
  107. ↑ Гудолл 1986, стр. 203–205.
  108. ^ Foerster, S.; Franz, M.; Murray, CM; Gilby, IC; Feldblum, JT; Walker, KK; Pusey, AE (2016). «Самки шимпанзе выстраиваются в очередь, но самцы конкурируют за социальный статус». Scientific Reports . 6 (1): 35404. Bibcode :2016NatSR...635404F. doi :10.1038/srep35404. PMC 5064376 . PMID  27739527. 
  109. ^ Мюррей, CM; Стэнтон, MA; Лонсдорф, EV; Вроблевски, EE; Пьюзи, AE (2016). «Отцы-шимпанзе склоняют свое поведение к своему потомству». Royal Society Open Science . 3 (11): 160441. Bibcode :2016RSOS....360441M. doi :10.1098/rsos.160441. PMC 5180124 . PMID  28018626. 
  110. ^ ab Bard, KA (2019) [1995]. «Воспитание детей у нечеловекообразных приматов». В Bornstein, MH (ред.). Справочник по воспитанию детей . Том 2. Нью-Йорк: Routledge, Taylor & Francis Group. ISBN 978-0-429-68588-0. OCLC  1089683467.
  111. ^ Goetschi, F.; McClung, J.; Baumeyer, A.; Zuberbuhler, K. (1 февраля 2020 г.). «Имиграция шимпанзе: сложные социальные стратегии различаются у животных, живущих в зоопарках, и у диких животных». Журнал исследований зоопарков и аквариумов . 8 (1). doi : 10.19227/jzar.v8i1.326. hdl : 10023/19397. ISSN  2214-7594.
  112. ^ ab Fedurek, P.; Zuberbühler, K.; Semple, S. (2017). «Компромиссы при создании вокальных последовательностей животных: понимание структуры улюлюканья диких шимпанзе». Frontiers in Zoology . 14 : 50. doi : 10.1186/s12983-017-0235-8 . PMC 5674848. PMID  29142585 . 
  113. ↑ Гудолл 1986, стр. 119–122.
  114. ^ abcde Crockford, C.; Boesch, C. (2005). «Комбинации сигналов у диких шимпанзе». Поведение . 142 (4): 397–421. doi :10.1163/1568539054012047. S2CID  84677208.
  115. ↑ Гудолл 1986, стр. 129.
  116. ↑ Гудолл 1986, стр. 132–133.
  117. ^ ab Boesch, C. (2002). «Совместные охотничьи роли среди шимпанзе Тай». Human Nature . 13 (1): 27–46. CiteSeerX 10.1.1.556.2265 . doi :10.1007/s12110-002-1013-6. PMID  26192594. S2CID  15905236. 
  118. ↑ Гудолл 1986, стр. 273–274.
  119. ^ Gilby, Ian C.; Machanda, Zarin P.; O'Malley, Robert C.; Murray, Carson M.; Lonsdorf, Elizabeth V.; Walker, Kara; Mjungu, Deus C.; Otali, Emily; Muller, Martin N.; Thompson, Melissa Emery; Pusey, Anne E.; Wrangham, Richard W. (сентябрь 2017 г.). «Хищничество самок шимпанзе: к пониманию половых различий в приобретении мяса у последнего общего предка Pan и Homo». Журнал эволюции человека . 110 : 82–94. Bibcode : 2017JHumE.110...82G. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.06.015. ISSN  0047-2484. PMC 5570454. PMID  28778463 . 
  120. ^ ab Matsuzawa, T. (2009). «Символическое представление числа у шимпанзе». Current Opinion in Neurobiology . 19 (1): 92–98. doi :10.1016/j.conb.2009.04.007. PMID  19447029. S2CID  14799654.
  121. ^ ab Melis, AP; Hare, B.; Tomasello, M. (2006). «Шимпанзе нанимают лучших сотрудников». Science . 311 (5765): 1297–1300. Bibcode :2006Sci...311.1297M. doi :10.1126/science.1123007. PMID  16513985. S2CID  9219039.
  122. ^ abcd Boesch, C.; Boesch, H. (1993). «Разнообразие использования и изготовления орудий у диких шимпанзе». В Berthelet, A.; Chavaillon, J. (ред.). Использование орудий человеческими и нечеловеческими приматами . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press. стр. 158–87. ISBN 978-0-19-852263-8.
  123. ^ ab "Язык бонобо". Great Ape Trust. Архивировано из оригинала 15 августа 2004 года . Получено 16 января 2012 года .
  124. ^ Povinelli, D.; de Veer, M.; Gallup Jr., G.; Theall, L.; van den Bos, R. (2003). «8-летнее лонгитюдное исследование самоузнавания в зеркале у шимпанзе ( Pan troglodytes )». Neuropsychologia . 41 (2): 229–334. doi :10.1016/S0028-3932(02)00153-7. PMID  12459221. S2CID  9400080.
  125. ^ Калхун, С. и Томпсон, Р. Л. (1988). «Длительное сохранение самоузнавания шимпанзе». Американский журнал приматологии . 15 (4): 361–365. doi :10.1002/ajp.1350150409. PMID  31968884. S2CID  84381806.
  126. ^ Маскаро, А.; Саузерн, Л.М.; Дешнер, Т.; Пика, С. (2022). «Применение насекомых к ранам себя и других шимпанзе в дикой природе». Current Biology . 32 (3): R112–R113. Bibcode : 2022CBio...32.R112M. doi : 10.1016/j.cub.2021.12.045 . PMID  35134354. S2CID  246638843.
  127. ^ Уайтен, А.; Спитери, А.; Хорнер, В.; Бонни, К. Э.; Ламбет, С. П.; Шапиро, С. Дж.; де Вааль, Ф. Б. М. (2007). «Передача множественных традиций внутри групп шимпанзе и между ними». Current Biology . 17 (12): 1038–1043. Bibcode : 2007CBio...17.1038W. doi : 10.1016/j.cub.2007.05.031 . PMID  17555968. S2CID  1236151.
  128. ^ Сучак, М.; Эппли, ТМ; Кэмпбелл, МВ; Фельдман, РА; Куорлз, ЛФ; де Вааль, ФБМ (2016). «Как шимпанзе сотрудничают в конкурентном мире». Труды Национальной академии наук . 113 (36): 10215–10220. Bibcode : 2016PNAS..11310215S. doi : 10.1073/pnas.1611826113 . PMC 5018789. PMID  27551075 . 
  129. ^ Джонсон, С. (1 апреля 2003 г.). «Эмоции и мозг». Discover Magazine. Архивировано из оригинала 19 июля 2011 г. Получено 11 марта 2019 г.
  130. ^ Андерсон, Дж. Р.; Гиллис, А.; Лок, Л. К. (2010). «Пантанатология». Current Biology . 20 (8): R349–R351. Bibcode : 2010CBio...20.R349A. doi : 10.1016/j.cub.2010.02.010 . PMID  21749950. S2CID  21208590.
  131. ^ Дора, Б.; Хамле, Т.; Купс, К.; Соуза, К.; Хаяши, М.; Мацузава, Т. (2010). «Матери-шимпанзе в Боссу, Гвинея, носят мумифицированные останки своих мертвых детенышей». Current Biology . 20 (8): R351–R352. Bibcode : 2010CBio...20.R351B. doi : 10.1016/j.cub.2010.02.031 . PMID  21749951. S2CID  52333419.
  132. ^ Кёлер, Вольфганг (1925). Ментализм обезьян. перевод со 2-го немецкого издания Эллы Винтер (1-е изд.). Лондон: Kegan Paul Trench Trubner & Co. стр. 65.См. также страницу Wiki The Mentality of Apes .
  133. ^ Povinelli, DJ; Eddy, TJ (1996). «Что молодые шимпанзе знают о зрении». Монографии Общества исследований в области развития детей . 61 (3): 1–189. doi :10.2307/1166159. JSTOR  1166159.
  134. ^ ab Humle, T.; Matsuzawa, T. (2001). «Поведенческое разнообразие среди популяций диких шимпанзе Боссу и соседних районов, Гвинея и Кот-д'Ивуар, Западная Африка». Folia Primatologica . 72 (2): 57–68. doi :10.1159/000049924. ISSN  0015-5713. PMID  11490130. S2CID  19827175.
  135. ^ Охаши, Г. (2015). «Дикие шимпанзе в Кпале, Либерия, толкут пестиком и колют орехи». Primates . 56 (2): 113–117. doi :10.1007/s10329-015-0459-1. ISSN  0032-8332. PMID  25721009. S2CID  18857210.
  136. ^ Ханна, AC; МакГрю, WC (1987). «Шимпанзе используют камни для раскалывания орехов масличной пальмы в Либерии». Primates . 28 (1): 31–46. doi :10.1007/BF02382181. ISSN  1610-7365. S2CID  24738945.
  137. ^ Маршалл-Пескини, С.; Уайтен, А. (2008). «Шимпанзе ( Pan troglodytes ) и вопрос кумулятивной культуры: экспериментальный подход». Animal Cognition . 11 (3): 449–456. doi :10.1007/s10071-007-0135-y. ISSN  1435-9448. PMID  18204869. S2CID  25295372.
  138. ^ Boesch, C.; Head, J.; Robbins, MM (июнь 2009 г.). «Комплексные наборы инструментов для извлечения меда среди шимпанзе в национальном парке Лоанго, Габон». Journal of Human Evolution . 56 (6): 560–569. Bibcode : 2009JHumE..56..560B. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.04.001. ISSN  0047-2484. PMID  19457542.
  139. ^ Boesch, C.; Kalan, AK; Agbor, A.; Arandjelovic, M.; Dieguez, P.; Lapeyre, V.; Kühl, HS (2016). «Шимпанзе регулярно ловят рыбу для водорослей с помощью инструментов во время сухого сезона в Бакуне, Гвинея». American Journal of Primatology . 79 (3): e22613. doi :10.1002/ajp.22613. ISSN  0275-2565. PMID  27813136. S2CID  24832972.
  140. ^ Mercader. J.; et al. (февраль 2007 г.). «4300-летние стоянки шимпанзе и происхождение технологии ударных камней». PNAS . 104 (9): 3043–8. Bibcode :2007PNAS..104.3043M. doi : 10.1073/pnas.0607909104 . PMC 1805589 . PMID  17360606. 
  141. ^ Гудолл, Дж. (1971). В тени человека. Houghton Mifflin. С. 35–37. ISBN 978-0-395-33145-3.
  142. ^ "Gombe timeline". Институт Джейн Гудолл . Архивировано из оригинала 25 января 2008 года . Получено 5 марта 2009 года .
  143. ^ Стэнфорд, CB; и др. (июль 2000 г.). «Шимпанзе в национальном парке Бвинди-Импенетрабл, Уганда, используют разные инструменты для получения разных видов меда». Приматы; Журнал приматологии . 41 (3): 337–341. doi :10.1007/BF02557602. PMID  30545184. S2CID  23000084.
  144. ^ abc Boesch, C.; Boesch, H. (1982). «Оптимизация раскалывания орехов естественными молотками у диких шимпанзе». Behaviour . 83 (3/4): 265–286. doi :10.1163/156853983x00192. JSTOR  4534230. S2CID  85037244.
  145. ^ Sugiyama, Y. (1995). «Инструменты для питья диких шимпанзе в Боссоу». American Journal of Primatology . 37 (1): 263–269. doi :10.1002/ajp.1350370308. PMID  31936951. S2CID  86473603.
  146. ^ Viegas, J. (14 апреля 2015 г.). «Самки шимпанзе, замеченные за изготовлением и использованием копий». Discovery. Архивировано из оригинала 15 апреля 2015 г. Получено 15 апреля 2015 г.
  147. ^ Хаффман, MA; Калунде, MS (январь 1993 г.). «Орудийное нападение самки шимпанзе на белку в горах Махале, Танзания». Primates . 34 (1): 93–98. doi :10.1007/BF02381285. S2CID  28006860.
  148. ^ Бандини, Э.; Тенни, К. (2020). «Изучение роли индивидуального обучения в использовании орудий животными». PeerJ . 8 (e9877): e9877. doi : 10.7717/peerj.9877 . PMC 7521350 . PMID  33033659. 
  149. ^ Бандини, Э.; Мотес-Родриго, А.; Арчер, В.; Минчин, Т.; Аксельсен, Х.; Эрнандес-Агилар, Р.А.; Макферрон, С.; Тенни, К. (2021). «Наивные, некультурные шимпанзе не умеют изготавливать и использовать отщеплённые каменные орудия». Open Research Europe . 1 (20): 20. doi : 10.12688/openreseurope.13186.2 . PMC 7612464. PMID  35253007. S2CID  237868827 . 
  150. ^ Гарднер, РА; Гарднер, BT (1969). «Обучение шимпанзе языку жестов». Science . 165 (3894): 664–672. Bibcode :1969Sci...165..664G. CiteSeerX 10.1.1.384.4164 . doi :10.1126/science.165.3894.664. PMID  5793972. 
  151. ^ Аллен, GR; Гарднер, BT (1980). «Сравнительная психология и усвоение языка». В Sebok, TA; Umiker-Sebok, J. (ред.). Говоря об обезьянах: критическая антология двусторонней коммуникации с человеком . Нью-Йорк: Plenum Press. стр. 287–329. ISBN 978-0-306-40279-1.
  152. ^ Уинн, К. (31 октября 2007 г.). «Язык подражания». eSkeptic . Skeptic. Архивировано из оригинала 16 апреля 2011 г. . Получено 28 января 2011 г. .
  153. ^ Werness, HB (2007). Энциклопедия Continuum символизма животных в мировом искусстве . Continuum International Publishing Group. стр. 86. ISBN 978-0-8264-1913-2.
  154. ^ abc Van Riper, AB (2002). Наука в популярной культуре: справочное руководство . Westport: Greenwood Press . стр. 18–19. ISBN 978-0-313-31822-1.
  155. ^ Уорнер, М. (2007). Монстры, которых мы создаем: особые удовольствия страха . University Press of Kentucky. стр. 335. ISBN 978-0-8131-9174-4.
  156. ↑ Хит, Нил (9 января 2014 г.). «PG Tips chimps: The last of the tea-advertising apes». BBC . Архивировано из оригинала 30 марта 2019 г. Получено 30 марта 2019 г.
  157. ^ "Животные-актеры". Nomoremonkeybusiness.com. Архивировано из оригинала 3 марта 2010 года . Получено 28 января 2011 года .
  158. ^ "Дневник гориллы: август – декабрь 2008". BBC News . 20 января 2009 г. Архивировано из оригинала 5 февраля 2009 г. Получено 28 апреля 2010 г.
  159. ^ "Шимпанзе не годятся в качестве домашних животных". Институт Джейн Гудолл . Архивировано из оригинала 2 февраля 2015 г. Получено 1 февраля 2015 г.
  160. ^ ab "Карта лаборатории и заповедника шимпанзе". Humane Society of the United States . Архивировано из оригинала 7 марта 2008 года . Получено 24 марта 2008 года .
  161. ^ "Исследования шимпанзе: обзор использования и стоимости исследований". Humane Society of the United States . Архивировано из оригинала 7 марта 2008 года . Получено 24 марта 2008 года .
  162. ^ "Шимпанзе заслуживают лучшего". Humane Society of the United States . Архивировано из оригинала 15 февраля 2008 года.
  163. ^ abcde Lovgren, S. (6 сентября 2005 г.). "Должны ли лаборатории относиться к шимпанзе как к людям?". National Geographic News . Архивировано из оригинала 23 сентября 2005 г.
  164. ^ Лэнгли, Г. (июнь 2006 г.). «Ближайшие родственники: отчет об использовании приматов в экспериментах» (PDF) . Британский союз за отмену вивисекции. стр. 15. Архивировано из оригинала (PDF) 28 ноября 2007 г.цитируя VandeBerg, JL; Zola, SM (сентябрь 2005 г.). «Уникальный биомедицинский ресурс под угрозой». Nature . 437 (7055): 30–32. Bibcode :2005Natur.437...30V. doi :10.1038/437030a. PMID  16136112. S2CID  4346309.
  165. ^ Данхэм, У. (24 мая 2007 г.). «США прекращают разведение шимпанзе для исследований». Reuters . Архивировано из оригинала 21 мая 2021 г. Получено 20 мая 2021 г.
  166. ^ Karcher, K. (2009). «Проект Великая обезьяна». В Bekoff, M. (ред.). Энциклопедия прав и благополучия животных . Greenwood. стр. 185–187.
  167. ^ Брэдшоу, GA; Капальдо, T.; Линднер, L.; Гроу, G. (2008). «Строительство внутреннего святилища: сложное ПТСР у шимпанзе» (PDF) . Журнал травмы и диссоциации . 9 (1): 9–34. doi :10.1080/15299730802073619. PMID  19042307. S2CID  12632717. Архивировано (PDF) из оригинала 12 мая 2008 г.
  168. ^ Гудман, С. (10 мая 2001 г.). «Европа прекращает эксперименты над шимпанзе». Nature . 411 (6834): 123. Bibcode :2001Natur.411..123G. doi : 10.1038/35075735 . PMID  11346754.
  169. ^ «Лабораторные шимпанзе сталкиваются с жилищным кризисом: эксперименты на обезьянах заканчиваются, но проблемы остаются». Associated Press . 19 августа 2004 г. Архивировано из оригинала 24 сентября 2020 г. Получено 11 ноября 2019 г.
  170. ^ "Шимпанзе Ай". Киотский университет. Архивировано из оригинала 12 октября 2021 г. Получено 27 августа 2021 г.
  171. ^ Бец, Э. (21 апреля 2020 г.). «Животные в космосе: краткая история „астрошимпанзе“». Astronomy.com. Архивировано из оригинала 9 июня 2021 г. . Получено 8 июня 2021 г. .
  172. ^ Swenson, LSJr.; Grimwood, JM; Alexander, CC (1989). Woods, D.; Gamble, C. (ред.). This New Ocean: A History of Project Mercury. Серия «История НАСА» (специальная публикация-4201). NASA . Архивировано из оригинала 23 августа 2007 г. Получено 1 декабря 2023 г.
  173. ^ "Джейн снова в лесу". National Geographic . Апрель 2003. Архивировано из оригинала 10 декабря 2007. Получено 17 ноября 2014 .
  174. ^ Нисида, Т. (2012). Шимпанзе побережья озера: естественная история и культура в Махале . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press.
  175. ^ Коэн, Дж. Э. (Зима 1993). «Сходят с ума». American Scholar. С. 154–157.
  176. ^ Wilson, ML (2012). «Долгосрочные исследования шимпанзе Национального парка Гомбе, Танзания». В Kappeler, PM; Watts, DP (ред.). Долгосрочные полевые исследования приматов . Springer. стр. 357–384. ISBN 9783642225130.
  177. ^ Уилсон, М. Л.; и др. (2020). «Исследования и сохранение в экосистеме Большого Гомбе: проблемы и возможности». Biological Conservation . 252 : 108853. Bibcode : 2020BCons.25208853W. doi : 10.1016/j.biocon.2020.108853. PMC 7743041. PMID 33343005  . 
  178. ^ Osborn, C. (27 апреля 2006 г.). «Техасец спасает друга во время смертельной атаки шимпанзе». The Pulse Journal . Архивировано из оригинала 8 июня 2019 г. Получено 27 июня 2006 г.
  179. ^ "Нападение шимпанзе убило таксиста и ранило туристов". The Guardian . Лондон. 25 апреля 2006 г. Получено 27 июня 2006 г.
  180. ^ Wakabi, Wairagala (9 февраля 2004 г.). ««Пьяные и беспорядочные» шимпанзе нападают на детей из Уганды». EastAfrican. Архивировано из оригинала 19 июня 2006 г. Получено 27 июня 2006 г. – через primates.com.
  181. ^ «Атака шимпанзе не удивляет экспертов». NBC News . 5 марта 2005 г. Архивировано из оригинала 10 октября 2013 г. Получено 27 июня 2006 г.
  182. ^ "Фродо: альфа-самец". National Geographic . 15 мая 2002 г. Архивировано из оригинала 14 июля 2009 г. Получено 6 июня 2009 г.
  183. ^ "День рождения становится кровавым, когда нападают шимпанзе". USATODAY . 4 марта 2005 г. Архивировано из оригинала 24 мая 2006 г. Получено 27 июня 2006 г.
  184. ^ Argetsinger, A. (24 мая 2005 г.). «Животное внутри». The Washington Post . Архивировано из оригинала 9 ноября 2012 г. Получено 27 июня 2006 г.
  185. ^ Сандовал, Э. (18 февраля 2009 г.). «Запись 911 запечатлела ужас владельца шимпанзе, когда 200-фунтовая обезьяна избивает его друга». New York Daily News . Нью-Йорк. Архивировано из оригинала 19 февраля 2009 г. Получено 6 июня 2009 г.
  186. ^ Gallman, S. (18 февраля 2009 г.). «Нападение шимпанзе, звонок в 911: «Он разрывает ее на части». CNN . Архивировано из оригинала 22 ноября 2019 г. Получено 6 июня 2009 г.
  187. ^ ab Reeves, JD; Doms, RW (июнь 2002 г.). "Вирус иммунодефицита человека типа 2". The Journal of General Virology . 83 (Pt 6): 1253–65. CiteSeerX 10.1.1.523.5120 . doi :10.1099/0022-1317-83-6-1253. PMID  12029140. Архивировано из оригинала 28 декабря 2012 г. 
  188. ^ Keele, BF; et al. (июль 2006 г.). «Шимпанзе — резервуары пандемического и непандемического ВИЧ-1». Science . 313 (5786): 523–526. Bibcode :2006Sci...313..523K. doi :10.1126/science.1126531. PMC 2442710 . PMID  16728595. 
  189. ^ Гао, Ф.; и др. (февраль 1999 г.). «Происхождение ВИЧ-1 у шимпанзе Pan troglodytes troglodytes». Nature . 397 (6718): 436–41. Bibcode :1999Natur.397..436G. doi : 10.1038/17130 . PMID  9989410. S2CID  4432185.
  190. ^ Сент-Флер, Н. (12 июня 2015 г.). «США назовут всех шимпанзе «находящимися под угрозой исчезновения». The New York Times . Архивировано из оригинала 1 января 2022 г. Получено 13 июня 2015 г.

Цитируемая литература

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Pan troglodytes .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Pan troglodytes .