stringtranslate.com

Сахаромицеты cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae ( / ˌ s ɛr ə ˈ v ɪ s i . iː / ) ( пивные дрожжи или пекарские дрожжи ) — вид дрожжей (одноклеточных грибковых микроорганизмов). Этот вид играет важную роль в виноделии , выпечке и пивоварении с древних времен. Считается, что изначально он был выделен из кожицы винограда . [a] Это один из наиболее интенсивно изучаемых эукариотических модельных организмов в молекулярной и клеточной биологии , во многом как Escherichia coli как модельная бактерия . Это микроорганизм, который вызывает многие распространенные типы брожения . Клетки S. cerevisiae имеют округлую или яйцевидную форму, 5–10  мкм в диаметре. Он размножается почкованием . [1]

Многие белки, важные в биологии человека, были впервые обнаружены при изучении их гомологов в дрожжах; эти белки включают белки клеточного цикла , сигнальные белки и ферменты, перерабатывающие белки . S. cerevisiae в настоящее время является единственной дрожжевой клеткой, которая, как известно, имеет тельца Беркли , которые участвуют в определенных секреторных путях. Антитела против S. cerevisiae обнаруживаются у 60–70% пациентов с болезнью Крона и у 10–15% пациентов с язвенным колитом и могут быть полезны как часть панели серологических маркеров для дифференциации воспалительных заболеваний кишечника (например, язвенного колита и болезни Крона), их локализации и тяжести. [2]

Этимология

« Saccharomyces » происходит от латинизированного греческого языка и означает «сахарная плесень» или «сахарный грибок», saccharon (σάκχαρον) является объединенной формой «сахар» и myces (μύκης) — « грибок ». [3] [4] cerevisiae происходит от латинского и означает «пивной». [5] Другие названия организма:

Этот вид также является основным источником пищевых дрожжей и дрожжевого экстракта . [ необходима ссылка ]

История

В 19 веке пекари получали дрожжи от пивоваров, и это привело к появлению сладкого брожения хлеба, такого как булочка « Kaisersemmel » императорского производства, [7] в котором, как правило, отсутствовала кислинка, создаваемая подкислением, типичным для Lactobacillus . Однако пивовары постепенно перешли с дрожжей верхового брожения ( S. cerevisiae ) на дрожжи низового брожения ( S. pastorianus ). Венский процесс был разработан в 1846 году. [8] Хотя инновацию часто приписывают использованию пара в хлебопекарных печах, что приводит к иным характеристикам корочки, она примечательна тем, что включает процедуры для высокого помола зерен (см. Венская крупа [9] ), дробления их постепенно вместо разминания за один проход; а также улучшенные процессы выращивания и сбора дрожжей верхового брожения, известных как прессовые дрожжи. [ необходима цитата ]

Усовершенствования в микробиологии после работы Луи Пастера привели к более продвинутым методам культивирования чистых штаммов. В 1879 году Великобритания представила специализированные чаны для выращивания S. cerevisiae , а в Соединенных Штатах на рубеже 20-го века центрифуги использовались для концентрирования дрожжей, [10] превратив производство дрожжей в крупный промышленный процесс, который упростил их распространение, снизил удельные затраты и способствовал коммерциализации и товаризации хлеба и пива. Свежие «тортовые дрожжи» стали стандартной закваской для пекарей в большинстве стран Западного мира в начале 20-го века. [11]

Во время Второй мировой войны компания Fleischmann's разработала гранулированные активные сухие дрожжи для вооруженных сил США, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения и лучшую переносимость температур, чем свежие дрожжи; они до сих пор являются стандартными дрожжами для рецептов армии США. Компания создала дрожжи, которые поднимались в два раза быстрее, сокращая время выпечки. Позже, в 1970-х годах, компания Lesaffre создала быстрорастворимые дрожжи, которые получили значительное распространение и долю рынка за счет как свежих, так и сухих дрожжей в их различных применениях. [ необходима цитата ]

Биология

Колонии дрожжей на агаровой пластинке.

Экология

В природе дрожжевые клетки встречаются в основном на спелых фруктах, таких как виноград (до созревания виноград почти свободен от дрожжей). [12] S. cerevisiae также можно обнаружить круглый год в коре дубов . [13] Поскольку S. cerevisiae не переносится по воздуху, для его перемещения необходим переносчик. [14]

Королевы общественных ос, зимующие во взрослом состоянии ( Vespa crabro и Polistes spp.), могут содержать дрожжевые клетки с осени до весны и передавать их своему потомству. [15] Кишечник Polistes dominula , общественной осы, содержит штаммы S. cerevisiae , а также гибриды S. cerevisiae × S. paradoxus . Стефанини и др. (2016) показали, что кишечник Polistes dominula способствует спариванию штаммов S. cerevisiae , как между собой, так и с клетками S. paradoxus, обеспечивая условия окружающей среды, способствующие споруляции клеток и прорастанию спор. [16]

Оптимальная температура для роста S. cerevisiae составляет 30–35 °C (86–95 °F). [15]

Жизненный цикл

Две формы дрожжевых клеток могут выживать и расти: гаплоидная и диплоидная . Гаплоидные клетки проходят простой жизненный цикл митоза и роста, и в условиях сильного стресса, как правило, умирают. Это бесполая форма грибка. Диплоидные клетки (предпочтительная «форма» дрожжей) также проходят простой жизненный цикл митоза и роста . Скорость, с которой прогрессирует митотический клеточный цикл, часто существенно различается между гаплоидными и диплоидными клетками. [17] В условиях стресса диплоидные клетки могут проходить споруляцию , вступать в мейоз и производить четыре гаплоидные споры , которые впоследствии могут спариваться. Это половая форма грибка . В оптимальных условиях дрожжевые клетки могут удваивать свою популяцию каждые 100 минут. [18] [19] Однако скорость роста сильно различается между штаммами и между средами. [20] Средняя репликативная продолжительность жизни составляет около 26 клеточных делений. [21] [22]

В дикой природе рецессивные вредные мутации накапливаются в течение длительных периодов бесполого размножения диплоидов и удаляются во время самоопыления : эта очистка была названа «обновлением генома». [23] [24]

Требования к питанию

Все штаммы S. cerevisiae могут расти аэробно на глюкозе , мальтозе [25] и трегалозе [ 26] и не растут на лактозе и целлобиозе . Однако рост на других сахарах изменчив. Показано, что галактоза и фруктоза являются двумя из лучших ферментирующих сахаров. Способность дрожжей использовать различные сахара может различаться в зависимости от того, выращиваются ли они аэробно или анаэробно. Некоторые штаммы не могут расти анаэробно на сахарозе и трегалозе.

Все штаммы могут использовать аммиак и мочевину в качестве единственного источника азота , но не могут использовать нитрат , поскольку они не способны восстанавливать их до ионов аммония . Они также могут использовать большинство аминокислот , небольших пептидов и азотистых оснований в качестве источников азота. Однако гистидин , глицин , цистин и лизин используются неохотно. S. cerevisiae не выделяют протеазы , поэтому внеклеточный белок не может метаболизироваться.

Дрожжи также нуждаются в фосфоре , который усваивается в виде дигидрофосфатного иона, и сере , которая может усваиваться в виде сульфатного иона или органических соединений серы, таких как аминокислоты метионин и цистеин. Некоторые металлы, такие как магний , железо , кальций и цинк , также необходимы для хорошего роста дрожжей.

Что касается органических потребностей, большинству штаммов S. cerevisiae требуется биотин . [27] Действительно, анализ роста на основе S. cerevisiae заложил основу для выделения, кристаллизации и последующего структурного определения биотина. Большинству штаммов также требуется пантотенат для полного роста. В целом, S. cerevisiae является прототрофным по витаминам.

Спаривание

Saccharomyces cerevisiae спариваются по типу а с клеточным вздутием, называемым шму , в ответ на α -фактор

У дрожжей есть два типа спаривания, a и α ( альфа ), которые показывают примитивные аспекты половой дифференциации. [28] Как и у многих других эукариот, спаривание приводит к генетической рекомбинации , т. е. образованию новых комбинаций хромосом. Две гаплоидные дрожжевые клетки противоположного типа спаривания могут спариваться, образуя диплоидные клетки, которые могут либо спорулировать , образуя другое поколение гаплоидных клеток, либо продолжать существовать как диплоидные клетки. Спаривание использовалось биологами как инструмент для комбинирования генов, плазмид или белков по желанию. [ необходима цитата ]

Путь спаривания использует рецептор, связанный с G-белком , G-белок , белок RGS и трехуровневый каскад сигналов MAPK , который гомологичен тем, что обнаружены у людей. Эта особенность была использована биологами для исследования основных механизмов передачи сигнала и десенсибилизации . [ необходима цитата ]

Клеточный цикл

Рост дрожжей синхронизирован с ростом почки , которая достигает размера зрелой клетки к моменту отделения от родительской клетки. В хорошо питаемых, быстро растущих культурах дрожжей все клетки имеют почки, поскольку формирование почки занимает весь клеточный цикл . Как материнские, так и дочерние клетки могут инициировать формирование почки до того, как произойдет разделение клеток. В культурах дрожжей, растущих медленнее, можно увидеть клетки, лишенные почек, и формирование почки занимает только часть клеточного цикла. [ необходима цитата ]

Цитокинез

Цитокинез позволяет почкующимся дрожжам Saccharomyces cerevisiae делиться на две дочерние клетки. S. cerevisiae образует почку, которая может расти на протяжении всего своего клеточного цикла и позже покидает свою материнскую клетку после завершения митоза. [29]

S. cerevisiae имеет отношение к исследованиям клеточного цикла, поскольку он делится асимметрично, используя поляризованную клетку для создания двух дочерних клеток с разными судьбами и размерами. Аналогично, стволовые клетки используют асимметричное деление для самообновления и дифференциации. [30]

Сроки

Для многих клеток фаза M не происходит, пока не завершится фаза S. Однако для входа в митоз у S. cerevisiae это неверно. Цитокинез начинается с процесса почкования в конце G1 и не завершается примерно до середины следующего цикла. Сборка веретена может произойти до того, как фаза S завершит удвоение хромосом. [29] Кроме того, отсутствует четко выраженный G2 между M и S. Таким образом, отсутствует обширная регуляция, присутствующая у высших эукариот. [29]

Когда появляется дочь, она составляет две трети размера матери. [31] На протяжении всего процесса мать практически не демонстрирует изменений в размере. [32] Путь RAM активируется в дочерней клетке сразу после завершения цитокинеза. Этот путь гарантирует, что дочь правильно отделилась. [31]

Актомиозиновое кольцо и первичное формирование перегородки

Два взаимозависимых события запускают цитокинез в S. cerevisiae . Первое событие — это сокращение сократительного актомиозинового кольца (AMR), а второе — формирование первичной перегородки (PS), хитиновой структуры клеточной стенки, которая может быть сформирована только во время цитокинеза. PS напоминает у животных процесс ремоделирования внеклеточного матрикса. [31] Когда AMR сокращается, PS начинает расти. Нарушение AMR дезориентирует PS, что предполагает, что оба играют зависимую роль. Кроме того, нарушение PS также приводит к нарушениям в AMR, что предполагает, что как актомиозиновое кольцо, так и первичная перегородка имеют взаимозависимые отношения. [33] [32]

AMR, прикрепленный к клеточной мембране, обращенной к цитозолю, состоит из молекул актина и миозина II, которые координируют деление клеток. [29] Считается, что кольцо играет важную роль в проникновении плазматической мембраны в качестве сократительной силы. [ необходима цитата ]

Правильная координация и правильная позиционная сборка сократительного кольца зависят от септинов, которые являются предшественниками септального кольца. Эти ГТФазы собирают комплексы с другими белками. Септины образуют кольцо в месте, где будет создана почка в конце G1. Они способствуют формированию актин-миозинового кольца, хотя этот механизм неизвестен. Предполагается, что они помогают обеспечивать структурную поддержку для других необходимых процессов цитокинеза. [29] После появления почки септиновое кольцо образует песочные часы. Септиновые песочные часы и миозиновое кольцо вместе являются началом будущего места деления. [34]

Септин и комплекс AMR прогрессируют, образуя первичную перегородку, состоящую из глюканов и других хитиновых молекул, отправленных везикулами из тельца Гольджи. [35] После завершения сужения AMR глюканы формируют две вторичные перегородки. То, как распадается кольцо AMR, остается плохо изученным. [30]

Микротрубочки не играют столь значительной роли в цитокинезе по сравнению с AMR и септумом. Разрушение микротрубочек не оказало значительного влияния на поляризованный рост. [36] Таким образом, AMR и формирование септума являются основными движущими силами цитокинеза. [ необходима цитата ]

Отличия от делящихся дрожжей

В биологических исследованиях

Модель организма

S. cerevisiae , дифференциально-интерференционное контрастное изображение
Пронумерованные клещи Saccharomyces cerevisiae
находятся на расстоянии 11 микрометров друг от друга.

Когда исследователи ищут организм для использования в своих исследованиях, они ищут несколько признаков. Среди них размер, [ требуется разъяснение ] короткое время генерации, доступность [ требуется разъяснение ] , простота манипуляции, генетика, [ требуется разъяснение ] сохранение механизмов, [ требуется разъяснение ] и потенциальная экономическая выгода. [ требуется цитата ] Виды дрожжей Schizosaccharomyces pombe и S. cerevisiae оба хорошо изучены; эти два вида разошлись примерно 600–300 миллионов лет назад и являются важными инструментами в изучении механизмов повреждения и восстановления ДНК . [38]

S. cerevisiae был разработан в качестве модельного организма , поскольку он показал высокие результаты по ряду критериев.

В изучении старения

На протяжении более пяти десятилетий S. cerevisiae изучался как модельный организм для лучшего понимания старения и способствовал выявлению большего количества генов млекопитающих, влияющих на старение, чем любой другой модельный организм. [40] Некоторые из тем, изучаемых с использованием дрожжей, включают ограничение калорий , а также гены и клеточные пути, участвующие в старении . Два наиболее распространенных метода измерения старения у дрожжей — это репликативный срок жизни (RLS), который измеряет количество делений клетки, и хронологический срок жизни (CLS), который измеряет, как долго клетка может выживать в состоянии стазиса без деления. [40] Было показано , что ограничение количества глюкозы или аминокислот в питательной среде увеличивает RLS и CLS у дрожжей, а также у других организмов. [41] Сначала считалось, что это увеличивает RLS за счет повышения регуляции фермента sir2; однако позже было обнаружено, что этот эффект не зависит от sir2 . Было показано, что избыточная экспрессия генов sir2 и fob1 увеличивает RLS, предотвращая накопление внехромосомных колец рДНК , которые, как полагают, являются одной из причин старения у дрожжей. [41] Эффект ограничения диеты может быть результатом снижения сигнализации в клеточном пути TOR. [40] Этот путь модулирует реакцию клетки на питательные вещества, и было обнаружено, что мутации, которые снижают активность TOR, увеличивают CLS и RLS. [40] [41] Было показано, что это также имеет место у других животных. [40] [41] Мутант дрожжей, у которого отсутствуют геныНедавно было показано, что Sch9 и Ras2 в условиях ограничения калорий увеличивают хронологическую продолжительность жизни в десять раз, и это самое большое увеличение, достигнутое среди всех организмов. [42] [43]

Материнские клетки дают начало потомству путем митотических делений, но подвергаются репликативному старению в течение последовательных поколений и в конечном итоге умирают. Однако, когда материнская клетка подвергается мейозу и гаметогенезу , продолжительность жизни сбрасывается. [44] Репликативный потенциал гамет ( спор ), образованных старыми клетками, такой же, как и гамет, образованных молодыми клетками, что указывает на то, что связанные со старением повреждения удаляются мейозом из старых материнских клеток. Это наблюдение предполагает, что во время мейоза удаление связанных со старением повреждений приводит к омоложению . Однако природу этих повреждений еще предстоит установить.

Во время голодания нереплицирующихся клеток S. cerevisiae увеличивается количество активных форм кислорода, что приводит к накоплению повреждений ДНК, таких как апуриновые/апиримидиновые сайты и двухцепочечные разрывы. [45] Кроме того, в нереплицирующихся клетках способность восстанавливать эндогенные двухцепочечные разрывы снижается в процессе хронологического старения . [46]

Мейоз, рекомбинация и репарация ДНК

S. cerevisiae размножается митозом в виде диплоидных клеток, когда питательных веществ много. Однако при голодании эти клетки подвергаются мейозу, образуя гаплоидные споры. [47]

Данные исследований S. cerevisiae касаются адаптивной функции мейоза и рекомбинации . Мутации , дефектные в генах, необходимых для мейотической и митотической рекомбинации у S. cerevisiae, вызывают повышенную чувствительность к радиации или химическим веществам, повреждающим ДНК . [48] [49] Например, ген rad52 необходим как для мейотической рекомбинации [50] , так и для митотической рекомбинации. [51] Мутанты Rad52 обладают повышенной чувствительностью к уничтожению рентгеновскими лучами , метилметансульфонатом и сшивающим ДНК агентом 8-метоксипсорален-плюс-УФА , а также демонстрируют сниженную мейотическую рекомбинацию. [49] [50] [52] Эти результаты свидетельствуют о том, что рекомбинационная репарация во время мейоза и митоза необходима для восстановления различных повреждений, вызванных этими агентами.

Рудерфер и др. [48] (2006) проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на 50 000 делений клеток. Таким образом, похоже, что в природе спаривание, скорее всего, чаще всего происходит между близкородственными клетками дрожжей. Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания MATa и MATα вступают в контакт. Рудерфер и др. [48] указали, что такие контакты часто встречаются между близкородственными клетками дрожжей по двум причинам. Первая заключается в том, что клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одном аске , мешочке, который содержит клетки, непосредственно произведенные одним мейозом, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при клеточном делении часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться. Относительная редкость в природе мейотических событий, которые являются результатом ауткроссинга , не согласуется с идеей о том, что производство генетической изменчивости является основной селективной силой, поддерживающей мейоз в этом организме. Однако это открытие согласуется с альтернативной идеей о том, что основной селективной силой, поддерживающей мейоз, является усиленная рекомбинационная репарация повреждений ДНК, [53], поскольку это преимущество реализуется во время каждого мейоза, независимо от того, происходит ауткроссинг или нет.

Секвенирование генома

S. cerevisiae был первым эукариотическим геномом , который был полностью секвенирован. [54] Последовательность генома была опубликована в открытом доступе 24 апреля 1996 года. С тех пор регулярно обновляется база данных геномов Saccharomyces . Эта база данных представляет собой тщательно аннотированную и перекрестно-ссылочную базу данных для исследователей дрожжей. Другая важная база данных S. cerevisiae поддерживается Мюнхенским информационным центром по белковым последовательностям (MIPS). Дополнительная информация находится в курируемом репозитории Yeastract . [55]

Геном S. cerevisiae состоит из примерно 12 156 677 пар оснований и 6 275 генов , компактно организованных на 16 хромосомах. [54] Только около 5 800 из этих генов считаются функциональными. По оценкам, по крайней мере 31% генов дрожжей имеют гомологи в геноме человека. [56] Гены дрожжей классифицируются с использованием символов генов (таких как Sch9) или систематических названий. В последнем случае 16 хромосом дрожжей представлены буквами от A до P, затем ген далее классифицируется по порядковому номеру на левом или правом плече хромосомы и букве, показывающей, какая из двух цепей ДНК содержит его кодирующую последовательность. [57]

Примеры:

Функция гена и взаимодействие

Доступность последовательности генома S. cerevisiae и набора делеционных мутантов, охватывающих 90% генома дрожжей [58], еще больше повысила возможности S. cerevisiae как модели для понимания регуляции эукариотических клеток. Проект, который сейчас реализуется для анализа генетических взаимодействий всех мутантов с двойной делецией посредством анализа синтетического генетического массива , продвинет это исследование на один шаг вперед. Цель состоит в том, чтобы сформировать функциональную карту процессов клетки.

По состоянию на 2010 год модель генетических взаимодействий является наиболее полной из всех, которые еще предстоит построить, содержащей «профили взаимодействия для ~75% всех генов в дрожжах Budding». [59] Эта модель была создана на основе 5,4 миллионов сравнений двух генов, в которых был выполнен двойной нокаут гена для каждой комбинации изучаемых генов. Влияние двойного нокаута на приспособленность клетки сравнивалось с ожидаемой приспособленностью. Ожидаемая приспособленность определяется из суммы результатов по приспособленности одиночных нокаутов гена для каждого сравниваемого гена. Когда происходит изменение приспособленности от ожидаемой, предполагается, что гены взаимодействуют друг с другом. Это было проверено путем сравнения результатов с тем, что было известно ранее. Например, гены Par32, Ecm30 и Ubp15 имели схожие профили взаимодействия с генами, участвующими в клеточном процессе модуля сортировки Gap1. В соответствии с результатами, эти гены, будучи нокаутированными, нарушали этот процесс, подтверждая, что они являются его частью. [59]

Из этого было обнаружено 170 000 взаимодействий генов, и гены со схожими паттернами взаимодействия были сгруппированы вместе. Гены со схожими профилями генетического взаимодействия, как правило, являются частью одного и того же пути или биологического процесса. [60] Эта информация была использована для построения глобальной сети взаимодействий генов, организованных по функциям. Эта сеть может быть использована для прогнозирования функции неохарактеризованных генов на основе функций генов, с которыми они сгруппированы. [59]

Другие инструменты для исследования дрожжей

Ученые, изучающие дрожжи, разработали подходы, которые можно применять во многих различных областях биологической и медицинской науки. К ним относятся дрожжевые двугибридные для изучения взаимодействия белков и тетрадный анализ . Другие ресурсы включают библиотеку делеций генов, включающую ~4700 жизнеспособных гаплоидных штаммов с делецией одного гена. Библиотека штаммов слияния GFP, используемая для изучения локализации белка, и библиотека тегов TAP, используемая для очистки белка из экстрактов дрожжевых клеток. [ необходима ссылка ]

Проект Стэнфордского университета по удалению дрожжей создал мутации, вызывающие нокаут каждого гена в геноме S. cerevisiae , чтобы определить их функцию. [61]

Синтетические дрожжевые хромосомы и геномы

Геном дрожжей легко поддается манипуляциям, поэтому он является прекрасной моделью для генной инженерии.

Международный проект синтетического генома дрожжей (Sc2.0 или Saccharomyces cerevisiae версии 2.0 ) направлен на создание полностью дизайнерского, настраиваемого, синтетического генома S. cerevisiae с нуля, который будет более стабильным, чем дикий тип. В синтетическом геноме все транспозоны , повторяющиеся элементы и многие интроны удалены, все стоп-кодоны UAG заменены на UAA, а гены транспортной РНК перемещены в новую неохромосому . По состоянию на март 2017 года были синтезированы и протестированы 6 из 16 хромосом. Не было обнаружено никаких существенных дефектов приспособленности. [62]

Все 16 хромосом могут быть объединены в одну хромосому путем последовательных слияний хромосом конец в конец и делеций центромеры . Клетки дрожжей с одной хромосомой и дикого типа имеют почти идентичные транскриптомы и похожие фенотипы. Гигантская одиночная хромосома может поддерживать жизнь клетки, хотя этот штамм показывает сниженный рост в различных средах, конкурентоспособность, производство гамет и жизнеспособность. [63]

Астробиология

Среди других микроорганизмов образец живых S. cerevisiae был включен в эксперимент по межпланетному полету , который должен был завершить трехлетнее межпланетное путешествие туда и обратно в небольшой капсуле на борту российского космического корабля «Фобос-Грунт» , запущенного в конце 2011 года. [64] [65] Цель состояла в том, чтобы проверить, могут ли выбранные организмы выжить в течение нескольких лет в глубоком космосе , пролетев с ними через межпланетное пространство. Эксперимент должен был проверить один из аспектов транспермии , гипотезы о том, что жизнь может выжить в космическом путешествии, если будет защищена внутри скал, выброшенных ударом с одной планеты, чтобы приземлиться на другой. [64] [65] [66] Однако миссия «Фобос-Грунт» завершилась неудачно, когда ему не удалось покинуть низкую околоземную орбиту. Космический корабль вместе со своими приборами упал в Тихий океан при неконтролируемом возвращении в атмосферу 15 января 2012 года. Следующая запланированная миссия по исследованию в глубоком космосе с использованием S. cerevisiae — BioSentinel . (см.: Список микроорганизмов, испытанных в космосе )

В коммерческих приложениях

Пивоварение

Saccharomyces cerevisiae используется в пивоварении, когда его иногда называют дрожжами верхового брожения или верхового сбора. Он так называется потому, что во время процесса брожения его гидрофобная поверхность заставляет хлопья прилипать к CO2 и подниматься наверх бродильного сосуда. Дрожжи верхового брожения ферментируются при более высоких температурах, чем лагерные дрожжи Saccharomyces pastorianus , и полученное пиво имеет другой вкус, чем тот же напиток, сброженный лагерными дрожжами. «Фруктовые эфиры» могут образовываться, если дрожжи подвергаются температурам около 21 °C (70 °F), или если температура брожения напитка колеблется в течение процесса. Лагерные дрожжи обычно ферментируются при температуре около 5 °C (41 °F) или 278 К, когда Saccharomyces cerevisiae переходит в состояние покоя. Разновидность дрожжей, известная как Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus , портит пиво и может вызывать вторичную ферментацию в упакованных продуктах. [67]

В мае 2013 года законодательный орган штата Орегон сделал S. cerevisiae официальным микробом штата в знак признания влияния крафтового пивоварения на экономику штата и его идентичность. [68]

Выпечка

S. cerevisiae используется в выпечке; углекислый газ, образующийся при брожении, используется в качестве разрыхлителя в хлебе и других хлебобулочных изделиях. Исторически это использование было тесно связано с использованием дрожжей в пивоваренной промышленности, поскольку пекари брали или покупали закваску или пену, наполненную дрожжами, от пивоварения эля у пивоваров (производящих дрожжевой пирог ); сегодня штаммы пивоваренных и хлебопекарных дрожжей несколько различаются. [ необходима цитата ]

Пищевые дрожжи

Saccharomyces cerevisiae — основной источник пищевых дрожжей, которые продаются в коммерческих целях как пищевой продукт. Они популярны среди веганов и вегетарианцев как ингредиент в заменителях сыра или как общая пищевая добавка как источник витаминов и минералов, особенно аминокислот и витаминов группы B.

Использование в аквариумах

Из-за высокой стоимости коммерческих систем баллонов CO 2 , инъекция CO 2 дрожжами является одним из самых популярных подходов DIY, используемых аквакультурами для обеспечения CO 2 подводных водных растений. Дрожжевая культура, как правило, поддерживается в пластиковых бутылках, и типичные системы обеспечивают один пузырек каждые 3–7 секунд. Были разработаны различные подходы, чтобы обеспечить надлежащее поглощение газа в воде. [69]

Прямое использование в медицине

Saccharomyces cerevisiae используется в качестве пробиотика у людей и животных. Штамм Saccharomyces cerevisiae var. boulardii производится промышленным способом и используется клинически в качестве лекарственного средства.

Несколько клинических и экспериментальных исследований показали, что S. cerevisiae var. boulardii в большей или меньшей степени полезен для профилактики или лечения ряда желудочно-кишечных заболеваний. [70] Умеренные качественные доказательства показали, что S. cerevisiae var. boulardii снижает риск диареи, связанной с антибиотиками, как у взрослых [71] [70] [72] , так и у детей [71] [70] и снижает риск побочных эффектов терапии по эрадикации Helicobacter pylori . [73] [70] [72] Существуют некоторые доказательства, подтверждающие эффективность S. cerevisiae var. boulardii в профилактике (но не лечении) диареи путешественников [70] [72] и, по крайней мере, в качестве вспомогательного средства при лечении острой диареи у взрослых и детей и персистирующей диареи у детей. [70] Он также может уменьшать симптомы аллергического ринита. [74]

Введение S. cerevisiae var. boulardii считается в целом безопасным. [72] В клинических испытаниях он хорошо переносился пациентами, а частота побочных эффектов была аналогична таковой в контрольных группах (т. е. группах с плацебо или без лечения). [71] Ни одного случая фунгемии S. cerevisiae var. boulardii не было зарегистрировано в ходе клинических испытаний. [72]

Однако в клинической практике сообщалось о случаях фунгемии , вызванной S. cerevisiae var. boulardii . [72] [70] Пациенты с ослабленным иммунитетом или с центральными сосудистыми катетерами подвергаются особому риску. Некоторые исследователи рекомендуют избегать использования S. cerevisiae var. boulardii в качестве лечения у таких пациентов. [72] Другие же предлагают лишь проявлять осторожность при его использовании у пациентов из группы риска. [70]

Человеческий патоген

Доказано, что Saccharomyces cerevisiae является условно-патогенным микроорганизмом человека , хотя и имеет относительно низкую вирулентность . [75] Несмотря на широкое использование этого микроорганизма в домашних условиях и на производстве, контакт с ним очень редко приводит к инфицированию. [76] Saccharomyces cerevisiae был обнаружен на коже, в полости рта, ротоглотке, слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, пищеварительном тракте и влагалище здоровых людей [77] (в одном обзоре было обнаружено, что он был зарегистрирован в 6% образцов из кишечника человека [78] ). Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью нормальной микробиоты желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека, [79] в то время как другие полагают, что этот вид нельзя назвать истинным комменсалом , поскольку он происходит из пищи. [78] [80] Присутствие S. cerevisiae в пищеварительной системе человека может быть довольно временным; [80] Например, эксперименты показывают, что при пероральном приеме здоровыми людьми он выводится из кишечника в течение 5 дней после окончания приема. [78] [76]

При определенных обстоятельствах, таких как ослабленный иммунитет , Saccharomyces cerevisiae может вызывать инфекцию у людей. [76] [75] Исследования показывают, что он вызывает 0,45–1,06% случаев вагинита, вызванного дрожжами . В некоторых случаях женщины, страдающие вагинальной инфекцией, вызванной S. cerevisiae , были интимными партнерами пекарей, и было обнаружено, что штамм был тем же, что их партнеры использовали для выпечки . По состоянию на 1999 год в научной литературе не было зарегистрировано ни одного случая вагинита, вызванного S. cerevisiae , у женщин, которые сами работали в пекарнях. Некоторые случаи исследователи связывали с использованием дрожжей в домашней выпечке. [75] Также известны случаи инфекции полости рта и глотки, вызванной S. cerevisiae . [75]

Инвазивные и системные инфекции

Иногда Saccharomyces cerevisiae вызывает инвазивные инфекции (т. е. попадает в кровоток или другую обычно стерильную жидкость организма или в глубокие ткани, такие как легкие , печень или селезенка ), которые могут стать системными (затрагивать несколько органов). Такие состояния опасны для жизни. [75] [80] Более 30% случаев инвазивных инфекций S. cerevisiae приводят к смерти, даже если их лечить. [80] Однако инвазивные инфекции S. cerevisiae встречаются гораздо реже, чем инвазивные инфекции, вызванные Candida albicans [75] [81] даже у пациентов, ослабленных раком. [81] S. cerevisiae вызывает от 1% до 3,6% нозокомиальных случаев фунгемии . [80] Всесторонний обзор случаев инвазивных инфекций S. cerevisiae показал, что у всех пациентов есть по крайней мере одно предрасполагающее состояние. [80]

Saccharomyces cerevisiae могут проникать в кровоток или попадать в другие глубокие участки тела путем транслокации из слизистой оболочки полости рта или кишечника или через загрязнение внутрисосудистых катетеров (например, центральных венозных катетеров ). [79] Внутрисосудистые катетеры, антибиотикотерапия и ослабленный иммунитет являются основными предрасполагающими факторами для инвазивной инфекции S. cerevisiae . [80]

Ряд случаев фунгемии были вызваны преднамеренным приемом живых культур S. cerevisiae в диетических или терапевтических целях, включая использование Saccharomyces boulardii (штамм S. cerevisiae , который используется в качестве пробиотика для лечения определенных форм диареи ). [75] [80] Saccharomyces boulardii вызывает около 40% случаев инвазивных инфекций Saccharomyces [80] и с большей вероятностью (по сравнению с другими штаммами S. cerevisiae ) вызывает инвазивную инфекцию у людей без общих проблем с иммунитетом, [80] хотя такой неблагоприятный эффект очень редок по сравнению с терапевтическим приемом Saccharomyces boulardii . [82]

S. boulardii может загрязнять внутрисосудистые катетеры через руки медицинского персонала, участвующего в введении пациентам пробиотических препаратов S. boulardii . [80]

Системная инфекция обычно возникает у пациентов, иммунитет которых ослаблен из-за тяжелой болезни ( ВИЧ/СПИД , лейкемия , другие формы рака ) или определенных медицинских процедур ( трансплантация костного мозга , абдоминальная хирургия ). [75]

Сообщалось о случае, когда узелок был хирургически удален из легкого мужчины, работающего в пекарском бизнесе, и исследование ткани выявило наличие Saccharomyces cerevisiae . Вдыхание сухого порошка пекарских дрожжей предположительно стало источником инфекции в этом случае. [83] [80]

Вирулентность различных штаммов

Статуя Saccharomyces cerevisiae ( Густопече , Чехия )

Не все штаммы Saccharomyces cerevisiae одинаково вирулентны по отношению к человеку. Большинство штаммов окружающей среды не способны расти при температуре выше 35 °C (т. е. при температуре живого тела человека и других млекопитающих ). Однако вирулентные штаммы способны расти по крайней мере выше 37 °C и часто до 39 °C (редко до 42 °C). [77] Некоторые промышленные штаммы также способны расти выше 37 °C. [75] Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов (по состоянию на 2017 год) требует, чтобы все штаммы S. cerevisiae, способные расти выше 37 °C, которые добавляются в пищевую или кормовую цепочку в жизнеспособной форме, должны, чтобы быть квалифицированными как предположительно безопасные, не проявлять устойчивости к противогрибковым препаратам, используемым для лечения дрожжевых инфекций. [84]

Способность расти при повышенных температурах является важным фактором вирулентности штамма, но не единственным. [77]

Другие черты, которые обычно считаются связанными с вирулентностью, включают: способность вырабатывать определенные ферменты, такие как протеиназа [75] и фосфолипаза , [77] инвазивный рост [77] (т. е. рост с проникновением в питательную среду), способность прилипать к клеткам млекопитающих, [77] способность выживать в присутствии перекиси водорода [77] (которая используется макрофагами для уничтожения чужеродных микроорганизмов в организме) и другие способности, позволяющие дрожжам противостоять или влиять на иммунный ответ организма-хозяина. [77] Способность образовывать разветвленные цепи клеток, известные как псевдогифы , также иногда считается связанной с вирулентностью, [75] [77] хотя некоторые исследования показывают, что эта черта может быть общей как для вирулентных, так и для невирулентных штаммов Saccharomyces cerevisiae . [77]

Смотрите также

Ссылки

Сноски

  1. ^ Дрожжи можно увидеть в составе тонкой белой пленки на кожице некоторых темноокрашенных фруктов, таких как сливы; они присутствуют среди восков кутикулы .

Цитаты

  1. ^ Фельдманн, Хорст (2010). Дрожжи. Молекулярная и клеточная биология . Wiley-Blackwell. ISBN 978-3527326099.[ нужна страница ]
  2. ^ Walker LJ, Aldhous MC, Drummond HE, Smith BR, Nimmo ER, Arnott ID, Satsangi J (2004). «Антитела к Saccharomyces cerevisiae (ASCA) при болезни Крона связаны с тяжестью заболевания, но не с мутациями NOD2/CARD15». Clin. Exp. Immunol . 135 (3): 490–96. doi :10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x. PMC 1808965. PMID  15008984 . 
  3. ^ saccharon. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  4. ^ μύκης. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский словарь в проекте «Персей» .
  5. ^ cerevisia, cervisia. Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  6. ^ ab Moyad MA (2008). «Пивные/пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) и профилактическая медицина: Часть II». Urol Nurs . 28 (1): 73–75. PMID  18335702.
  7. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875). Отчет о венском хлебе. Типография правительства США. стр. 86. сладкий.
  8. ^ Кристиансен, Б.; Ратледж, Колин (2001). Базовая биотехнология . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 378. ISBN 978-0-521-77917-3.
  9. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875). Отчет о венском хлебе. Типография правительства США. С. 31–32. сладкий.
  10. ^ Маркс, Джин и Литчфилд, Джон Х. (1989). Революция в биотехнологии. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 71. ISBN 978-0-521-32749-7.
  11. ^ Лахью, Кейтлин; Мэдден, Энн А.; Данн, Роберт Р.; Смуковски Хейл, Кейти (11 ноября 2020 г.). «История и одомашнивание Saccharomyces cerevisiae в хлебопечении». Frontiers in Genetics . 11 : 584718. doi : 10.3389 /fgene.2020.584718 . PMC 7686800. PMID  33262788. 
  12. ^ Маршалл, Чарльз, ред. (июнь 1912 г.). Микробиология. P. Blakiston's son & Company. стр. 420. Получено 5 ноября 2014 г.
  13. ^ Янг, Эд (2012-07-30). «Вы можете поблагодарить ос за ваш хлеб, пиво и вино». National Geographic . Архивировано из оригинала 2 ноября 2021 г.
  14. ^ Мортимер Р., Полсинелли М. (1999). «О происхождении винных дрожжей». Исследования в области микробиологии . 50 (3): 199–204. doi : 10.1016/S0923-2508(99)80036-9 . PMID  10229949.
  15. ^ ab Стефанини I, Даппорто Л., Леграс Дж.Л., Калабретта А., Ди Паола М., Де Филиппо С., Виола Р., Капретти П., Полсинелли М., Туриллацци С., Кавальери Д. (2012). «Роль социальных ос в экологии и эволюции Saccharomyces cerevisiae». Учеб. Натл. акад. наук. США . 109 (33): 13398–403. Бибкод : 2012PNAS..10913398S. дои : 10.1073/pnas.1208362109 . ПМК 3421210 . ПМИД  22847440. 
  16. ^ Стефанини И, Даппорто Л, Берна Л, Полсинелли М, Туриллацци С, Кавальери Д (2016). «Социальные осы — это гнездо спаривания сахаромицетов». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 113 (8): 2247–51. Bibcode : 2016PNAS..113.2247S. doi : 10.1073/pnas.1516453113 . PMC 4776513. PMID  26787874 . 
  17. ^ Zörgö E, Chwialkowska K, Gjuvsland AB, Garré E, Sunnerhagen P, Liti G, Blomberg A, Omholt SW, Warringer J (2013). "Древние эволюционные компромиссы между состояниями плоидности дрожжей". PLOS Genet . 9 (3): e1003388. doi : 10.1371/journal.pgen.1003388 . PMC 3605057. PMID  23555297 . 
  18. ^ Herskowitz I (1988). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Microbiol. Rev. 52 ( 4): 536–53. doi : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. PMC 373162. PMID  3070323. 
  19. ^ Фридман, Нир (3 января 2011 г.). "Хроники лаборатории Фридмана". Выращивание дрожжей (роботизировано) . Лаборатория Нир Фридмана . Получено 13 августа 2012 г.
  20. ^ Warringer J, Zörgö E, Cubillos FA, Zia A, Gjuvsland A, Simpson JT, Forsmark A, Durbin R, Omholt SW, Louis EJ, Liti G, Moses A, Blomberg A (2011). «Изменчивость признаков у дрожжей определяется историей популяции». PLOS Genet . 7 (6): e1002111. doi : 10.1371/journal.pgen.1002111 . PMC 3116910. PMID  21698134 . 
  21. ^ Kaeberlein M, Powers RW, Steffen KK, Westman EA, Hu D, Dang N, Kerr EO, ​​Kirkland KT, Fields S, Kennedy BK (2005). «Регулирование репликативной продолжительности жизни дрожжей с помощью TOR и Sch9 в ответ на питательные вещества». Science . 310 (5751): 1193–96. Bibcode :2005Sci...310.1193K. doi :10.1126/science.1115535. PMID  16293764. S2CID  42188272.
  22. ^ Kaeberlein M (2010). «Уроки долголетия от почкующихся дрожжей». Nature . 464 (7288): 513–19. Bibcode :2010Natur.464..513K. doi :10.1038/nature08981. PMC 3696189 . PMID  20336133. 
  23. ^ Мортимер, Роберт К.; Романо, Патриция; Суцци, Джованна; Полсинелли, Марио (декабрь 1994 г.). «Обновление генома: новый феномен, выявленный в ходе генетического исследования 43 штаммов Saccharomyces cerevisiae, полученных в результате естественной ферментации виноградного сусла». Yeast . 10 (12): 1543–52. doi :10.1002/yea.320101203. PMID  7725789. S2CID  11989104.
  24. ^ Masel, Joanna ; Lyttle, David N. (декабрь 2011 г.). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у видов, в противном случае клонально воспроизводящихся». Теоретическая популяционная биология . 80 (4): 317–22. Bibcode :2011TPBio..80..317M. doi :10.1016/j.tpb.2011.08.004. PMC 3218209 . PMID  21888925. 
  25. ^ Сравнение бродильных способностей промышленных хлебопекарных и диких дрожжей вида Saccharomyces cerevisiae в различных сахарных средах https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11298930/
  26. ^ Два различных пути ассимиляции трегалозы у дрожжей Saccharomyces cerevisiae https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC404389/
  27. ^ Wu, Hong; Ito, Kiyoshi; Shimoi, Hitoshi (ноябрь 2005 г.). «Идентификация и характеристика нового гена биосинтеза биотина в Saccharomyces cerevisiae». Applied and Environmental Microbiology . 71 (11): 6845–6855. Bibcode :2005ApEnM..71.6845W. doi :10.1128/AEM.71.11.6845-6855.2005. ISSN  0099-2240. PMC 1287709. PMID 16269718  . 
  28. ^ Сахаромицеты cerevisiae http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/nelson_andr/
  29. ^ abcdef Морган, Дэвид (2007). Клеточный цикл: принципы управления. Sinauer Associates.
  30. ^ ab Bi, Erfei (2017). «Механика и регуляция цитокинеза у почкующихся дрожжей». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 66 : 107–18. doi :10.1016/j.semcdb.2016.12.010. PMC 5474357. PMID  28034796 . 
  31. ^ abc Wloka, Carsten (2012). «Механизмы цитокинеза у почкующихся дрожжей». Cytoskeleton . 69 (10): 710–26. doi :10.1002/cm.21046. PMID  22736599. S2CID  205643309.
  32. ^ ab Bi, Erfei (2002). «Цитокинез у почкующихся дрожжей: связь между функцией актомиозинового кольца и образованием перегородки». Структура и функция клеток . 26 (6): 529–37. doi : 10.1247/csf.26.529 . PMID  11942606.
  33. ^ Фанг, X (2010). «Двухфазное нацеливание и проникновение в борозду деления, направляемое хвостом миозина-II». J Cell Biol . 191 (7): 1333–50. doi : 10.1083/jcb.201005134. PMC 3010076. PMID  21173112. 
  34. ^ Glomb, Oliver; Gronemeyer, Thomas (2016-11-03). "Организация и функции септина у почкующихся дрожжей". Frontiers in Cell and Developmental Biology . 4 : 123. doi : 10.3389/fcell.2016.00123 . ISSN  2296-634X. PMC 5093138. PMID 27857941  . 
  35. ^ VerPlank, Lynn (2005). «Регулируемый клеточным циклом трафик Chs2 контролирует стабильность актомиозинового кольца во время цитокинеза». Mol. Biol. Cell . 16 (5): 2529–43. doi :10.1091/mbc.e04-12-1090. PMC 1087255. PMID  15772160 . 
  36. ^ Адамс, А. (1984). «Связь распределения актина и тубулина с ростом почек у дикого типа и морфогенетически мутантных Saccharomyces cerevisiae». J. Cell Biol . 98 (3): 934–945. doi :10.1083/jcb.98.3.934. PMC 2113156. PMID  6365931 . 
  37. ^ ab Balasubramanian, Mohan (2004). "Сравнительный анализ цитокинеза в почкующихся дрожжах, делящихся дрожжах и клетках животных". Curr. Biology . 14 (18): R806–18. Bibcode : 2004CBio...14.R806B. doi : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . PMID  15380095. S2CID  12808612.
  38. ^ Nickoloff, Jac A.; Haber, James E. (2011). «Контроль типа спаривания репарации и рекомбинации ДНК у Saccharomyces cerevisiae». В Nickoloff, Jac A.; Hoekstra, Merl F. (ред.). Повреждение и репарация ДНК . Contemporary Cancer Research. стр. 107–124. doi :10.1007/978-1-59259-095-7_5 (неактивен 2024-09-07). ISBN 978-1-59259-095-7.{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
  39. ^ Boekhout, T.; Robert, V., ред. (2003). Дрожжи в пище: полезные и вредные аспекты. Behr's Verlag. стр. 322. ISBN 978-3-86022-961-3. Получено 10 января 2011 г. .
  40. ^ abcde Longo VD, Shadel GS, Kaeberlein M, Kennedy B (2012). «Репликативное и хронологическое старение у Saccharomyces cerevisiae». Cell Metab . 16 (1): 18–31. doi :10.1016/j.cmet.2012.06.002. PMC 3392685. PMID  22768836 . 
  41. ^ abcd Kaeberlein M, Burtner CR, Kennedy BK (2007). «Последние разработки в области старения дрожжей». PLOS Genet . 3 (5): 655–60. doi : 10.1371 /journal.pgen.0030084 . PMC 1877880. PMID  17530929. 
  42. ^ Wei M, Fabrizio P, Hu J, Ge H, Cheng C, Li L, Longo VD (2008). «Увеличение продолжительности жизни за счет ограничения калорийности зависит от Rim15 и факторов транскрипции ниже Ras/PKA, Tor и Sch9». PLOS Genet . 4 (1): 139–49. doi : 10.1371/journal.pgen.0040013 . PMC 2213705. PMID  18225956 . 
  43. ^ "Сообщается о 10-кратном увеличении продолжительности жизни". Университет Южной Калифорнии. Архивировано из оригинала 2016-03-04.
  44. ^ Unal E, Kinde B, Amon A (2011). «Гаметогенез устраняет вызванные возрастом клеточные повреждения и сбрасывает продолжительность жизни у дрожжей». Science . 332 (6037): 1554–57. Bibcode :2011Sci...332.1554U. doi :10.1126/science.1204349. PMC 3923466 . PMID  21700873. 
  45. ^ Steinboeck F, Hubmann M, Bogusch A, Dorninger P, Lengheimer T, Heidenreich E (июнь 2010 г.). «Значение окислительного стресса и цитотоксических повреждений ДНК для спонтанного мутагенеза в нереплицирующихся дрожжевых клетках». Mutat. Res . 688 (1–2): 47–52. Bibcode :2010MRFMM.688...47S. doi :10.1016/j.mrfmmm.2010.03.006. PMID  20223252.
  46. ^ Pongpanich M, Patchsung M, Mutirangura A (2018). «Патологический дефект восстановления эндогенных двуцепочечных разрывов ДНК, не зависящий от репликации, у дрожжей с хронологическим старением». Front Genet . 9 : 501. doi : 10.3389/fgene.2018.00501 . PMC 6209823. PMID  30410502. 
  47. ^ Herskowitz I (1988). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Microbiol. Rev. 52 ( 4): 536–53. doi : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. PMC 373162. PMID  3070323. 
  48. ^ abc Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (2006). "Популяционный геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей". Nat. Genet . 38 (9): 1077–81. doi :10.1038/ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  49. ^ ab Haynes, Robert H. ; Kunz, Bernard A. (1981). «Репарация ДНК и мутагенез у дрожжей». В Strathern, Jeffrey N.; Jones, Elizabeth W.; Broach, James R. (ред.). Молекулярная биология дрожжей Saccharomyces: жизненный цикл и наследование. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory . стр. 371–414. ISBN 978-0-87969-139-4.
  50. ^ ab Game JC, Zamb TJ, Braun RJ, Resnick M, Roth RM (1980). «Роль генов радиации (rad) в мейотической рекомбинации у дрожжей». Genetics . 94 (1): 51–68. doi :10.1093/genetics/94.1.51. PMC 1214137 . PMID  17248996. 
  51. ^ Malone RE, Esposito RE (1980). «Ген RAD52 необходим для гомоталлического взаимопревращения типов спаривания и спонтанной митотической рекомбинации у дрожжей». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 77 (1): 503–07. Bibcode :1980PNAS...77..503M. doi : 10.1073/pnas.77.1.503 . PMC 348300 . PMID  6987653. 
  52. ^ Henriques, JAP; Moustacchi, E. (1980). «Чувствительность к фотоприсоединению моно- и бифункциональных фурокумаринов рентгеновских чувствительных мутантов Saccharomyces cerevisiae». Фотохимия и фотобиология . 31 (6): 557–63. doi :10.1111/j.1751-1097.1980.tb03746.x. S2CID  85647757.
  53. ^ Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей». Эволюционная биология . С. 27–138. doi :10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN 978-1-4419-3385-0.
  54. ^ ab Goffeau A, Barrell BG, Bussey H, Davis RW, Dujon B, Feldmann H, Galibert F, Hoheisel JD, Jacq C, Johnston M, Louis EJ, Mewes HW, Murakami Y, Philippsen P, Tettelin H, Oliver SG (1996). "Жизнь с 6000 генами". Science . 274 (5287): 546, 563–67. Bibcode :1996Sci...274..546G. doi :10.1126/science.274.5287.546. PMID  8849441. S2CID  16763139.
  55. ^ Teixeira, MC; Monteiro, P; Jain, P; Tenreiro, S; Fernandes, AR; Mira, NP; Alenquer, M; Freitas, AT; Oliveira, AL; Sá-Correia, I (январь 2006 г.). «База данных YEASTRACT: инструмент для анализа ассоциаций регуляторов транскрипции в Saccharomyces cerevisiae». Nucleic Acids Res . 34 (выпуск базы данных). Англия: D446–51. doi :10.1093/nar/gkj013. PMC 1347376. PMID  16381908 . 
  56. ^ Botstein D, Chervitz SA, Cherry JM (1997). «Дрожжи как модельный организм». Science . 277 (5330): 1259–60. doi :10.1126/science.277.5330.1259. PMC 3039837 . PMID  9297238. 
  57. ^ Stamm S, Smith CW, Lührmann R. "Yeast Nomenclature Systematic Open Reading Frame (ORF) and Other Genetic Designations". Альтернативный сплайсинг пре-мРНК: теория и протоколы . Wiley-Blackwell. стр. 605–7. doi : 10.1002/9783527636778.app1 . ISBN 9783527636778.
  58. ^ "YeastDeletionWeb". Архивировано из оригинала 2012-09-29 . Получено 2013-05-25 .
  59. ^ abc Костанцо М, Барышникова А, Беллай Дж, Ким Ю, Спир ЭД, Севьер CS, Дин Х, Ко Дж.Л., Туфиги К, Мостафави С, Принц Дж, Сент-Онж Р.П., ВандерСлуис Б, Махневич Т, Визеакумар Ф.Дж., Ализаде С. , Бахр С., Брост Р.Л., Чен Ю., Кокол М., Дешпанде Р., Ли З., Лин ЗЮ, Лян В., Марбак М., Пау Дж., Сан Луис Б.Дж., Шутерики Э., Тонг А.Х., Ван Дайк Н., Уоллес И.М., Уитни Дж.А. , Вейраух М.Т., Чжун Г., Чжу Х., Хури В.А., Брудно М., Рагибизаде С., Папп Б., Пал С., Рот Ф.П., Гиавер Г., Нислоу С., Троянская О.Г., Бусси Х., Бадер Г.Д., Gingras AC, Morris QD, Kim PM, Kaiser CA, Myers CL, Andrews BJ, Boone C (2010). «Генетический ландшафт клетки». Science . 327 (5964): 425–31. Bibcode :2010Sci... 327..425C. doi : 10.1126/science.1180823. PMC 5600254. PMID  20093466. 
  60. ^ Тонг AH, Лесаж G, Бадер GD, Дин H, Сюй H, Синь X, Янг J, Берриз GF, Брост RL, Чанг M, Чен Y, Ченг X, Чуа G, Фризен H, Голдберг DS, Хейнс J, Хамфрис C, Хе G, Хуссейн S, Ке L, Кроган N, Ли Z, Левинсон JN, Лу H, Менар P, Муньяна C, Парсонс AB, Райан O, Тоникян R, Робертс T, Сдику AM, Шапиро J, Шейх B, Сутер B, Вонг SL, Чжан LV, Чжу H, Берд CG, Манро S, Сандер C, Райн J, Гринблатт J, Питер M, Бретшер A, Белл G, Рот FP, Браун GW, Эндрюс B, Бусси H, Бун C (2004). «Глобальное картирование сети генетического взаимодействия дрожжей». Science . 303 (5659): 808–13. Bibcode :2004Sci...303..808T. doi :10.1126/science.1091317. PMID  14764870. S2CID  11465508.
  61. ^ Giaever, Guri; Nislow, Corey (2014-06-01). «Коллекция делеций дрожжей: десятилетие функциональной геномики». Genetics . 197 (2): 451–465. doi :10.1534/genetics.114.161620. ISSN  0016-6731. PMC 4063906 . PMID  24939991. 
  62. ^ "Специальный выпуск Synthetic Yeast Genome", Science , 10 марта 2017 г. Том 355, выпуск 6329
  63. ^ Шао, Янъян; Лу, Нин; Ву, Чжэньфан; Цай, Чен; Ван, Шаньшань; Чжан, Лин-Ли; Чжоу, Фань; Сяо, Шиджун; Лю, Лин; Цзэн, Сяофэй; Чжэн, Хуацзюнь (август 2018 г.). «Создание функциональных однохромосомных дрожжей». Природа . 560 (7718): 331–335. Бибкод : 2018Natur.560..331S. дои : 10.1038/s41586-018-0382-x. ISSN  1476-4687. PMID  30069045. S2CID  51894920.
  64. ^ ab Warmflash, David; Ciftcioglu, Neva; Fox, George; McKay, David S.; Friedman, Louis; Betts, Bruce; Kirschvink, Joseph (5–7 ноября 2007 г.). Эксперимент по межпланетному полету живых существ (LIFE): эксперимент по выживаемости микроорганизмов во время межпланетных путешествий (PDF) . Семинар по исследованию Фобоса и Деймоса. Исследовательский центр Эймса .
  65. ^ ab "Проекты: Эксперимент LIFE: Фобос". Планетарное общество . Архивировано из оригинала 16 марта 2011 года . Получено 2 апреля 2011 года .
  66. ↑ Анатолий Зак (1 сентября 2008 г.). «Миссия возможна». Журнал Air & Space . Смитсоновский институт . Получено 26 мая 2009 г.
  67. ^ "Контроль диастазы в вашей пивоварне". www.chaibio.com . Получено 9 апреля 2019 г. .
  68. ^ «Обозначает Saccharomyces cerevisiae как официальный микроб штата Орегон». Законодательное собрание штата Орегон. 29 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 30 апреля 2021 г. Получено 9 апреля 2019 г.
  69. ^ "Впрыскивание CO2: метод дрожжей". www.thekrib.com . Получено 21.11.2016 .
  70. ^ abcdefgh Kelesidis, Theodoros; Pothoulakis, Chralabos (11 ноября 2011 г.). «Эффективность и безопасность пробиотика Saccharomyces boulardii для профилактики и терапии желудочно-кишечных расстройств». Therapeutic Advances in Gastroenterology . 5 (2): 111–125. doi :10.1177/1756283X11428502. PMC 3296087. PMID  22423260. 
  71. ^ abc Szajewska, H.; Kolodziej, M. (октябрь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: Saccharomyces boulardii в профилактике диареи, связанной с антибиотиками». Alimentary Pharmacology & Therapeutics . 42 (7): 793–801. doi : 10.1111/apt.13344 . PMID  26216624. S2CID  45689550.
  72. ^ abcdefg Макфарланд, Линн В. (14 мая 2010 г.). «Систематический обзор и метаанализ Saccharomyces boulardii у взрослых пациентов». World Journal of Gastroenterology . 16 (18): 2202–2222. doi : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213. PMID  20458757 . 
  73. ^ Szajewska, H.; Horvath, A.; Kolodziej, M. (июнь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: добавление Saccharomyces boulardii и искоренение инфекции Helicobacter pylori». Alimentary Pharmacology & Therapeutics . 41 (12): 1237–1245. doi : 10.1111/apt.13214 . PMID  25898944. S2CID  21440489.
  74. ^ Moyad, MA (2009). «Иммуногенный продукт ферментации на основе дрожжей уменьшает заложенность носа, вызванную аллергическим ринитом: рандомизированное, двойное слепое, плацебо-контролируемое исследование». Adv Ther . 26 (8): 795–804. doi : 10.1007/s12325-009-0057-y . PMID  19672568. S2CID  207417029.
  75. ^ abcdefghijk Мерфи, Алан; Каванаг, Кевин (15 июня 1999 г.). «Появление Saccharomyces cerevisiae как человеческого патогена. Последствия для биотехнологии» (PDF) . Enzyme and Microbial Technology . 25 (7): 551–557. doi :10.1016/S0141-0229(99)00086-1.
  76. ^ abc Окончательная скрининговая оценка штамма Saccharomyces cerevisiae F53 (PDF) . Правительство Канады. Январь 2017 г. ISBN 978-0-660-07394-1.
  77. ^ abcdefghij Anoop, Valar; Rotaru, Sever; Shwed, Philip S.; Tayabali, Azam F.; Arvanitakis, George (20 июля 2015 г.). "Обзор современных методов характеристики вирулентности и патогенного потенциала промышленных штаммов Saccharomyces cerevisiae по отношению к человеку". FEMS Yeast Research . 15 (6): fov057. doi : 10.1093/femsyr/fov057 . PMID  26195617.
  78. ^ abc Hallen-Adams, Heather E.; Suhr, Mallory J. (1 ноября 2016 г.). «Грибы в здоровом желудочно-кишечном тракте человека». Вирулентность . 8 (3): 352–358. doi :10.1080/21505594.2016.1247140. PMC 5411236. PMID  27736307 . 
  79. ^ ab Pfaller, Michael; Diekema, Daniel (февраль 2010 г.). «Эпидемиология инвазивных микозов в Северной Америке». Critical Reviews in Microbiology . 36 (1): 1–53. doi :10.3109/10408410903241444. PMID  20088682. S2CID  31989220. Получено 24 марта 2019 г.
  80. ^ abcdefghijkl Enache-Angoulvant, Adela; Hennequin, Christophe (1 декабря 2005 г.). «Инвазивная инфекция Saccharomyces: всесторонний обзор». Clinical Infectious Diseases . 41 (11): 1559–1568. doi :10.1086/497832. PMID  16267727 . Получено 5 марта 2019 г. .
  81. ^ ab Читасомбат, Мария; Кофтеридис, Диамантис; Цзян, Ин; Тарранд, Джеффри; Льюис, Рассел; Контойяннис, Димитриос (январь 2012 г.). «Редкие оппортунистические (не Candida, не Criptococcus) дрожжевые инфекции кровотока у пациентов с раком». Журнал инфекций . 64 (1): 68–75. doi :10.1016/j.jinf.2011.11.002. PMC 3855381 . PMID  22101079. 
  82. ^ Hennequin, C.; Cauffman-Lacroix, C.; Jobert, A.; Viard, JP; Ricour, C.; Jacquemin, JL; Berche, P. (февраль 2000 г.). «Возможная роль катетеров в грибковой инфекции Saccharomyces boulardii». European Journal of Clinical Microbiology and Infectious Diseases . 19 (1): 16–20. doi :10.1007/s100960050003. PMID  10706174. S2CID  10354619 . Получено 6 апреля 2019 г. .
  83. ^ Рен, Пинг; Шридхар, Сундара; Чатурведи, Вишну (июнь 2004 г.). «Использование залитой парафином ткани для идентификации Saccharomyces cerevisiae в узелках легких Бейкера с помощью грибковой ПЦР и секвенирования нуклеотидов». Журнал клинической микробиологии . 42 (6): 2840–2842. doi :10.1128/JCM.42.6.2840-2842.2004. PMC 427872. PMID  15184487 . 
  84. ^ Риччи, Антония и др. (14 марта 2017 г.). «Обновление списка биологических агентов, рекомендованных QPS, намеренно добавляемых в пищевые продукты или корма, как было сообщено EFSA 5». Журнал EFSA . 15 (3): e04663. doi : 10.2903/j.efsa.2017.4663 . PMC 7328882. PMID  32625420 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Saccharomyces cerevisiae.