stringtranslate.com

Парапатрическое видообразование

Диаграмма, представляющая популяцию, подверженную избирательному градиенту фенотипических или генотипических частот (клиния). На каждом конце градиента действуют разные условия отбора (дивергентный отбор). Репродуктивная изоляция наступает при образовании гибридной зоны. В большинстве случаев гибридная зона может быть исключена из-за селективного недостатка. Это фактически завершает процесс видообразования.

При парапатрическом видообразовании две субпопуляции вида развивают репродуктивную изоляцию друг от друга, продолжая при этом обмениваться генами . Этот способ видообразования имеет три отличительные характеристики: 1) спаривание происходит неслучайно, 2) поток генов происходит неравномерно и 3) популяции существуют либо в непрерывных, либо в прерывистых географических ареалах. Такая модель распределения может быть, среди прочего, результатом неравномерного расселения , неполных географических барьеров или различных проявлений поведения. Парапатрическое видообразование предсказывает, что гибридные зоны часто будут существовать на стыке двух популяций.

В биогеографии термины парапатрический и парапатрический часто используются для описания взаимоотношений между организмами , ареалы которых существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу; они не встречаются вместе, за исключением узкой зоны контакта. Парапатрия - это географическое распространение, противоположное симпатрии (одна и та же территория) и аллопатрии или перипатрии (два аналогичных случая разных территорий).

Были предложены различные «формы» парапатрии, которые обсуждаются ниже. Койн и Орр в «Видообразовании» делят эти формы на три группы: клинальные (градиенты окружающей среды), «ступеньки» (дискретные популяции) и стасипатрическое видообразование в соответствии с большей частью литературы по парапатрическому видообразованию. [1] : 111  В дальнейшем модели подразделяются по аналогичному формату.

Чарльз Дарвин был первым, кто предложил этот способ видообразования. Лишь в 1930 году Рональд Фишер опубликовал «Генетическая теория естественного отбора», где изложил вербальную теоретическую модель клинального видообразования . В 1981 году Джозеф Фельзенштейн предложил альтернативную модель «дискретной популяции» («модель ступеньки»). Со времен Дарвина было проведено большое количество исследований парапатрического видообразования, в результате чего был сделан вывод, что его механизмы теоретически правдоподобны, «и наиболее безусловно, имело место в природе». [1] : 124 

Модели

Математические модели, лабораторные исследования и данные наблюдений подтверждают существование парапатрического видообразования в природе. Качества парапатрии подразумевают частичный внешний барьер во время дивергенции; [2] , что приводит к трудностям в определении того, действительно ли произошел этот способ видообразования, или же альтернативный способ видообразования (в частности, аллопатрическое видообразование ) может объяснить эти данные. Эта проблема ставит без ответа вопрос о ее общей частоте в природе. [1] : 124 

Парапатрическое видообразование можно понимать как уровень потока генов между популяциями в аллопатрии (и перипатрии), в симпатрии и на полпути между ними в парапатрии. [3] Присущая этому парапатрия охватывает весь континуум; представлено как . Некоторые биологи отвергают это определение, выступая за отказ от использования термина «парапатрический», «потому что множество различных пространственных распределений могут привести к промежуточным уровням потока генов». [4] Другие отстаивают эту позицию и предлагают вообще отказаться от схем географической классификации (географических способов видообразования). [5]

Было показано, что естественный отбор является основной движущей силой парапатрического видообразования (среди других способов) [6] , и сила отбора во время дивергенции часто является важным фактором. [7] Парапатрическое видообразование также может быть результатом репродуктивной изоляции, вызванной социальным отбором : люди взаимодействуют альтруистически . [8]

Экологические градиенты

Из-за непрерывного характера парапатрического распределения популяций популяционные ниши часто перекрываются, создавая континуум экологической роли вида в зависимости от градиента окружающей среды. [9] В то время как при аллопатрическом или перипатрическом видообразовании, в котором географически изолированные популяции могут развиваться репродуктивную изоляцию без потока генов, уменьшенный поток генов при парапатрическом видообразовании часто приводит к появлению клины, в которой изменение эволюционного давления вызывает изменение частот аллелей . в генофонде между популяциями. Этот экологический градиент в конечном итоге приводит к появлению генетически различных сестринских видов.

Первоначальная концепция клинального видообразования Фишера основывалась (в отличие от большинства современных исследований видообразования) на морфологической концепции вида . [1] : 113  При такой интерпретации его вербальная теоретическая модель может эффективно создать новый вид; из которых впоследствии было подтверждено математически. [10] [1] : 113  Были разработаны дальнейшие математические модели, чтобы продемонстрировать возможность клинального видообразования, при этом большинство из них полагалось на то, что, как утверждают Койн и Орр, является «предположениями, которые являются либо ограничительными, либо биологически нереалистичными». [1] : 113 

Математическая модель клинального видообразования была разработана Кайссом и Антоновичем, которые обнаружили доказательства того, что «между популяциями, связанными потоком генов, могут происходить как генетическая дивергенция, так и репродуктивная изоляция». [11] Это исследование подтверждает клинальную изоляцию, сравнимую с кольцевыми видами (обсуждаемыми ниже), за исключением того, что конечные географические концы не встречаются, образуя кольцо.

Дебели и Дикманн разработали математическую модель, которая предполагает, что экологический контакт является важным фактором в парапатрическом видообразовании и что, несмотря на то, что поток генов действует как барьер для дивергенции в местной популяции, разрушительный отбор приводит к ассортативному спариванию; в конечном итоге приводя к полному сокращению потока генов. Эта модель напоминает подкрепление , за исключением того, что никогда не бывает вторичного контакта. Авторы приходят к выводу, что «пространственно локализованные взаимодействия вдоль градиентов окружающей среды могут способствовать видообразованию посредством частотно-зависимого отбора и приводить к закономерностям географической сегрегации между появляющимися видами». [9] Однако одно исследование Полеховой и Бартона оспаривает эти выводы. [12]

Виды колец

У кольцевых видов особи способны успешно размножаться (обмениваться генами) с представителями своего вида в соседних популяциях, занимая подходящую среду обитания вокруг географического барьера. Особи на концах клины не способны размножаться при контакте.

Понятие кольцевого вида связано с аллопатрическим видообразованием как особым случаем; [13] однако Койн и Орр утверждают, что первоначальная концепция Майра о кольцевых видах не описывает аллопатрическое видообразование, «но видообразование, происходящее за счет ослабления потока генов с расстоянием». Они утверждают, что кольцевые виды служат свидетельством парапатрического видообразования в нетрадиционном смысле. [1] : 102–103  Далее они приходят к выводу, что:

Тем не менее, кольцевые виды более убедительны, чем случаи клинальной изоляции, поскольку показывают, что поток генов препятствует эволюции репродуктивной изоляции. Что касается клинальной изоляции, можно утверждать, что репродуктивная изоляция была вызвана различиями в окружающей среде, которые увеличиваются с расстоянием между популяциями. Нельзя привести аналогичный аргумент в пользу кольцевых видов, поскольку наиболее репродуктивно изолированные популяции встречаются в одной и той же среде обитания. [1] : 102 

Дискретные популяции

Названная Койном и Орром моделью «ступеньки», она отличается характером распределения популяций видов. Популяции в дискретных группах, несомненно, видоизменяются легче, чем в клине, из-за более ограниченного потока генов. [1] : 115  Это позволяет популяции развить репродуктивную изоляцию, поскольку либо отбор , либо дрейф подавляют поток генов между популяциями. Чем меньше дискретная популяция, тем, вероятно, этот вид будет подвергаться более высокому уровню парапатрического видообразования. [14]

Было разработано несколько математических моделей, чтобы проверить, может ли возникнуть эта форма парапатрического видообразования, что обеспечивает теоретическую возможность и поддерживает биологическую правдоподобность (в зависимости от параметров моделей и их соответствия природе). [1] : 115  Джозеф Фельзенштейн был первым, кто разработал рабочую модель. [1] : 115  Позже Сергей Гаврилец и его коллеги разработали многочисленные аналитические и динамические модели парапатрического видообразования, которые внесли значительный вклад в количественное изучение видообразования. (См. раздел «Дальнейшая литература»).

Парааллопатрическое видообразование

Дальнейшие концепции, разработанные Бартоном и Хьюиттом при изучении 170 гибридных зон , предположили, что парапатрическое видообразование может быть результатом тех же компонентов, которые вызывают аллопатрическое видообразование. Популяции, называемые парааллопатрическим видообразованием, начинают парапатрически расходиться, полностью видообразуясь только после аллопатрии. [15]

Стасипатрические модели

Один из вариантов парапатрического видообразования включает видовые хромосомные различия. Майкл Дж. Д. Уайт разработал стасипатрическую модель видообразования при изучении австралийских кузнечиков-морабин ( Vandiemenella ). Хромосомная структура субпопуляций широко распространенного вида становится недоминирующей ; приводящие к фиксации . В дальнейшем субпопуляции расширяются в пределах большего ареала вида, гибридизуясь (при стерильности потомства ) в узких гибридных зонах. [16] Футуяма и Майер утверждают, что эта форма парапатрического видообразования несостоятельна и что хромосомные перестройки вряд ли вызовут видообразование. [17] Тем не менее, данные подтверждают, что хромосомные перестройки могут привести к репродуктивной изоляции, но это не означает, что это приводит к видообразованию. [1] : 259 

Доказательство

Лабораторные данные

Было проведено очень мало лабораторных исследований, которые явно проверяли парапатрическое видообразование. Однако исследования симпатрического видообразования часто подтверждают существование парапатрии. Это связано с тем, что при симаптрическом видообразовании поток генов внутри популяции не ограничен; тогда как при парапатрическом видообразовании поток генов ограничен, что позволяет легче развиваться репродуктивной изоляции. [1] : 117  Один и Флорин провели 63 лабораторных эксперимента, проведенных в период с 1950 по 2000 годы (многие из которых ранее обсуждались Райсом и Хостертом [18] ), касающиеся симпатрического и парапатрического видообразования. Они утверждают, что лабораторные данные более надежны, чем часто предполагают, и называют размер лабораторных популяций основным недостатком. [19]

Наблюдательные данные

Парапатрическое видообразование очень трудно наблюдать в природе. Это связано с одним основным фактором: модели парапатрии можно легко объяснить альтернативным способом видообразования. В частности, документирование близкородственных видов, имеющих общие границы, не означает, что парапатрическое видообразование было способом, создавшим такую ​​модель географического распространения. [1] : 118  Койн и Орр утверждают, что наиболее убедительные доказательства парапатрического видообразования представлены в двух формах. Это описывается следующими критериями:

Антоксантус душистый

Примером этого может служить вид травы Agrostis tenuis , который растет на почве, загрязненной высоким содержанием меди, выщелоченной из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развивают репродуктивную изоляцию из-за различий в цветении. То же явление было обнаружено у Anthoxanthum odoratum в почвах, загрязненных свинцом и цинком. [20] [21] Видообразование может быть вызвано аллохронией . [22]

Клины часто упоминаются как свидетельство парапатрического видообразования, и документально подтверждено, что многочисленные примеры существуют в природе; многие из которых содержат гибридные зоны. Однако эти клинальные закономерности часто можно объяснить аллопатрическим видообразованием, за которым следует период вторичного контакта, что вызывает трудности у исследователей, пытающихся определить их происхождение. [1] : 118  [23] Томас Б. Смит и его коллеги утверждают, что крупные экотоны являются «центрами видообразования» (подразумевается парапатрическое видообразование) и участвуют в создании биоразнообразия в тропических лесах. Они приводят закономерности морфологической и генетической дивергенции воробьиных видов Andropadus virens . [24] Джиггинс и Маллет изучили ряд литературы, документирующей каждую фазу парапатрического видообразования в природе, утверждая, что это одновременно возможно и вероятно (у обсуждаемых изучаемых видов). [25]

Исследование тропических пещерных улиток ( Georissa saulae ) показало, что пещерная популяция произошла от надземной популяции, вероятно, специализировавшись на парапатрии. [26]

Улитки Partula на острове Моореа парапатрически видоизменились in situ после одного или нескольких событий колонизации, при этом некоторые виды демонстрируют образцы кольцевых видов. [27]

У пещерной саламандры Теннесси время миграции использовалось, чтобы сделать вывод о различиях в потоке генов между постоянными популяциями, обитающими в пещерах и на поверхности. Результаты концентрированного потока генов и среднего времени миграции позволили сделать вывод о гетерогенетическом распределении и непрерывном парапатрическом видообразовании между популяциями. [28]

Исследователи, изучающие эфедру , род голосеменных растений в Северной Америке, обнаружили доказательства расхождения парапатрических ниш для пар сестринских видов E.californica и E.trifurca . [29]

Одно исследование кавказских скальных ящериц показало, что различия в среде обитания могут быть более важными для развития репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Darevskia rudis , D. валентини и D. portschinsky гибридизуются друг с другом в своей гибридной зоне ; однако гибридизация сильнее между D. portschinsky и D. rudis , которые отделились раньше, но обитают в сходных местообитаниях, чем между D. валентини и двумя другими видами, которые отделились позже, но обитают в разных климатических местообитаниях. [30]

Морские организмы

Широко распространено мнение, что парапатрическое видообразование гораздо чаще встречается у океанических видов из-за низкой вероятности наличия полных географических барьеров (необходимых в аллопатрии). [31] Многочисленные проведенные исследования документально подтвердили парапатрическое видообразование морских организмов. Бернд Крамер и его коллеги обнаружили доказательства парапатрического видообразования у рыб -мормирид ( Pollimyrus castelnaui ); [32] , тогда как Роша и Боуэн утверждают, что парапатрическое видообразование является основным способом среди рыб коралловых рифов. [33] Было обнаружено, что доказательства клинальной модели парапатрического видообразования встречаются у Salpidae . [31] Нэнси Ноултон обнаружила многочисленные примеры парапатрии в большом исследовании морских организмов. [34]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijklmnop Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  2. ^ Роджер К. Батлин, Хуан Галиндо и Джон В. Грэм (2008), «Симпатрический, парапатрический или аллопатрический: наиболее важный способ классификации видообразования?», Philosophical Transactions of the Royal Society of London B , 363 (1506): 2997–3007, номер документа : 10.1098/rstb.2008.0076, PMC 2607313 , PMID  18522915 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  3. ^ Сергей Гаврилец (2004), Фитнес-ландшафты и происхождение видов , Princeton University Press, стр. 13
  4. ^ Ричард Г. Харрисон (2012), «Язык видообразования», Evolution , 66 (12): 3643–3657, doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x, PMID  23206125, S2CID  31893065
  5. ^ Сара Виа (2001), «Симпатрическое видообразование у животных: гадкий утенок растет», Trends in Ecology & Evolution , 16 (1): 381–390, doi : 10.1016/S0169-5347(01)02188-7, PMID  11403871
  6. ^ Дж. Маллет (2001), «Революция видообразования», Журнал эволюционной биологии , 14 (6): 887–888, doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID  36627140
  7. ^ Майкл Турелли, Николас Х. Бартон и Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, номер документа : 10.1016/s0169-5347(01)02177 -2, PMID  11403865{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. ^ Майкл Э. Хохберг, Барри Синерво и Сэм П. Браун (2003), «Социально опосредованное видообразование», Evolution , 57 (1): 154–158, doi : 10.1554/0014-3820 (2003) 057 [0154: sms ]2.0.co;2, PMID  12643576, S2CID  33006210{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ ab Михаэль Дебели и Ульф Дикманн (2003), «Видообразование по градиентам окружающей среды» (PDF) , Nature , 421 (6920): 259–264, Бибкод : 2003Natur.421..259D, doi : 10.1038/nature01274, PMID  12529641, S2CID  2541353
  10. ^ Беверли Дж. Балкау и Маркус В. Фельдман (1973), «Отбор для модификации миграции», Genetics , 74 (1): 171–174, doi : 10.1093/genetics/74.1.171, PMC 1212934 , PMID  17248608 
  11. ^ Мишель Кайс и Янис Антонович (1978), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений», Наследственность , 40 (3): 371–384, doi : 10.1038/hdy.1978.44
  12. ^ Житка Полехова и Николас Х. Бартон (2005), «Видообразование через конкуренцию: критический обзор», Evolution , 59 (6): 1194–1210, doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01771.x , PMID  16050097, S2CID  25756555
  13. ^ AJ Helbig (2005), «Кольцо видов», Heredity , 95 (2): 113–114, doi : 10.1038/sj.hdy.6800679 , PMID  15999143, S2CID  29782163
  14. ^ Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Вос (2000), «Модели парапатрического видообразования», Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi : 10.1554/0014-3820 (2000) )054[1126:pops]2.0.co;2, PMID  11005282, S2CID  198153997 {{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  15. ^ Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1989), «Адаптация, видообразование и гибридные зоны», Nature , 341 (6242): 497–503, Bibcode : 1989Natur.341..497B, doi : 10.1038/341497a0, PMID  2677747, S2CID  4360057
  16. ^ MJD White (1978), Способы видообразования , WH Freeman and Company
  17. ^ Дуглас Дж. Футуйма и Грегори К. Майер (1980), «Неаллопатрическое видообразование у животных», Systematic Biology , 29 (3): 254–271, doi : 10.1093/sysbio/29.3.254
  18. ^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: научились ли мы теплу за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi : 10.2307/2410209, JSTOR  2410209, ПМИД  28568007
  19. ^ Андерс Один и Анн-Бритт Флорин (2000), «Эффективный размер популяции может ограничить возможности лабораторных экспериментов по демонстрации симпатрического и парапатрического видообразования», Proc. Р. Сок. Лонд. B , 267 (1443): 601–606, doi :10.1098/rspb.2000.1044, PMC 1690569 , PMID  10787165 
  20. ^ Томас Макнейли и Янис Антонович (1968), «Эволюция в тесно соседних популяциях растений. IV. Барьеры на пути потока генов», Наследственность , 23 (2): 205–218, doi : 10.1038/hdy.1968.29
  21. ^ Янис Антонович (2006), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение предрепродуктивной изоляции на границе шахты», Наследственность , 97 (1): 33–37, doi : 10.1038/sj.hdy.6800835, PMID  16639420, S2CID  12291411
  22. ^ Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), «Роль аллохронии в видообразовании», Molecular Ecology , 26 (13): 3330–3342, Бибкод : 2017MolEc..26.3330T, doi : 10.1111/mec.14126 , PMID  28370658, S2CID  46852358
  23. ^ Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1985), «Анализ гибридных зон», Ежегодный обзор экологии и систематики , 16 : 113–148, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113
  24. ^ Томас Б. Смит; и другие. (1997), «Роль экотонов в создании биоразнообразия тропических лесов», Science , 276 (5320): 1855–1857, doi :10.1126/science.276.5320.1855
  25. ^ Крис Д. Джиггинс и Джеймс Маллет (2000), «Бимодальные гибридные зоны и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 15 (6): 250–255, doi : 10.1016/s0169-5347(00)01873-5, PMID  10802556
  26. ^ М. Шилтуизен, А.С. Кабанбан и М. Хаазе (2004), «Возможное видообразование с потоком генов у тропических пещерных улиток», Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований , 43 (2): 133–138, doi : 10.1111 / j .1439-0469.2004.00289.x{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ^ Дж. Мюррей и Б. Кларк (1980), «Род Partula на Муреа: видообразование в процессе», Proceedings of the Royal Society B , 211 (1182): 83–117, Бибкод : 1980RSPSB.211...83M, doi : 10.1098/rspb.1980.0159, S2CID  85343279
  28. ^ ML Niemiller, BM Fitzpatrick и BT Miller (2008), «Недавнее расхождение с потоком генов у пещерных саламандр Теннесси (Plethodontidae: Gyrinophilus), выведенное из генеалогии», Molecular Ecology , 17 (9): 2258–2275, Bibcode : 2008MolEc ..17.2258N, doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x , PMID  18410292, S2CID  20761880{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  29. ^ И. Лоэра, В. Соса и С.М. Икерт-Бонд (2012), «Диверсификация засушливых земель Северной Америки: консерватизм ниши, дивергенция и расширение среды обитания объясняют видообразование в роде Ephedra», Молекулярная филогенетика и эволюция , 65 (2 ): 437–450, номер документа : 10.1016/j.ympev.2012.06.025, PMID  22776548{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  30. ^ Давид Тархнишвили, Марине Мурцхваладзе и Александр Гавашелишвили (2013), «Видообразование кавказских ящериц: климатическое различие мест обитания важнее времени изоляции», Биологический журнал Линнеевского общества , 109 (4): 876–892, doi : 10.1111/bij.12092{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  31. ^ ab Джон К. Бриггс (1999), «Способы видообразования: морская часть Индо-Западной части Тихого океана», Бюллетень морской науки , 65 (3): 645–656.
  32. ^ Бернд Крамер; и другие. (2003), «Свидетельства парапатрического видообразования у мормиридовых рыб Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911) из речных систем Окаванго – Верхняя Замбези: P. marianne sp. nov., определяемые разрядами электрических органов, морфологией и генетикой» ( PDF) , Экологическая биология рыб , 67 (1): 47–70, Bibcode : 2003EnvBF..67...47K, doi : 10.1023/A: 1024448918070, S2CID  25826083
  33. ^ LA Rocha и BW Bowen (2008), «Видообразование коралловых рифовых рыб», Journal of Fish Biology , 72 (5): 1101–1121, Бибкод : 2008JFBio..72.1101R, doi : 10.1111/j.1095-8649.2007 .01770.x
  34. ^ Нэнси Ноултон (1993), «Виды-близнецы в море», Ежегодный обзор экологии и систематики , 24 : 189–216, doi : 10.1146/annurev.es.24.110193.001201

дальнейшее чтение

Количественное исследование видообразования