При парапатрическом видообразовании две субпопуляции вида развивают репродуктивную изоляцию друг от друга, продолжая при этом обмениваться генами . Этот способ видообразования имеет три отличительные характеристики: 1) спаривание происходит неслучайно, 2) поток генов происходит неравномерно и 3) популяции существуют либо в непрерывных, либо в прерывистых географических ареалах. Такая модель распределения может быть, среди прочего, результатом неравномерного расселения , неполных географических барьеров или различных проявлений поведения. Парапатрическое видообразование предсказывает, что гибридные зоны часто будут существовать на стыке двух популяций.
В биогеографии термины парапатрический и парапатрический часто используются для описания взаимоотношений между организмами , ареалы которых существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу; они не встречаются вместе, за исключением узкой зоны контакта. Парапатрия - это географическое распространение, противоположное симпатрии (одна и та же территория) и аллопатрии или перипатрии (два аналогичных случая разных территорий).
Были предложены различные «формы» парапатрии, которые обсуждаются ниже. Койн и Орр в «Видообразовании» делят эти формы на три группы: клинальные (градиенты окружающей среды), «ступеньки» (дискретные популяции) и стасипатрическое видообразование в соответствии с большей частью литературы по парапатрическому видообразованию. [1] : 111 В дальнейшем модели подразделяются по аналогичному формату.
Чарльз Дарвин был первым, кто предложил этот способ видообразования. Лишь в 1930 году Рональд Фишер опубликовал «Генетическая теория естественного отбора», где изложил вербальную теоретическую модель клинального видообразования . В 1981 году Джозеф Фельзенштейн предложил альтернативную модель «дискретной популяции» («модель ступеньки»). Со времен Дарвина было проведено большое количество исследований парапатрического видообразования, в результате чего был сделан вывод, что его механизмы теоретически правдоподобны, «и наиболее безусловно, имело место в природе». [1] : 124
Математические модели, лабораторные исследования и данные наблюдений подтверждают существование парапатрического видообразования в природе. Качества парапатрии подразумевают частичный внешний барьер во время дивергенции; [2] , что приводит к трудностям в определении того, действительно ли произошел этот способ видообразования, или же альтернативный способ видообразования (в частности, аллопатрическое видообразование ) может объяснить эти данные. Эта проблема ставит без ответа вопрос о ее общей частоте в природе. [1] : 124
Парапатрическое видообразование можно понимать как уровень потока генов между популяциями в аллопатрии (и перипатрии), в симпатрии и на полпути между ними в парапатрии. [3] Присущая этому парапатрия охватывает весь континуум; представлено как . Некоторые биологи отвергают это определение, выступая за отказ от использования термина «парапатрический», «потому что множество различных пространственных распределений могут привести к промежуточным уровням потока генов». [4] Другие отстаивают эту позицию и предлагают вообще отказаться от схем географической классификации (географических способов видообразования). [5]
Было показано, что естественный отбор является основной движущей силой парапатрического видообразования (среди других способов) [6] , и сила отбора во время дивергенции часто является важным фактором. [7] Парапатрическое видообразование также может быть результатом репродуктивной изоляции, вызванной социальным отбором : люди взаимодействуют альтруистически . [8]
Из-за непрерывного характера парапатрического распределения популяций популяционные ниши часто перекрываются, создавая континуум экологической роли вида в зависимости от градиента окружающей среды. [9] В то время как при аллопатрическом или перипатрическом видообразовании, в котором географически изолированные популяции могут развиваться репродуктивную изоляцию без потока генов, уменьшенный поток генов при парапатрическом видообразовании часто приводит к появлению клины, в которой изменение эволюционного давления вызывает изменение частот аллелей . в генофонде между популяциями. Этот экологический градиент в конечном итоге приводит к появлению генетически различных сестринских видов.
Первоначальная концепция клинального видообразования Фишера основывалась (в отличие от большинства современных исследований видообразования) на морфологической концепции вида . [1] : 113 При такой интерпретации его вербальная теоретическая модель может эффективно создать новый вид; из которых впоследствии было подтверждено математически. [10] [1] : 113 Были разработаны дальнейшие математические модели, чтобы продемонстрировать возможность клинального видообразования, при этом большинство из них полагалось на то, что, как утверждают Койн и Орр, является «предположениями, которые являются либо ограничительными, либо биологически нереалистичными». [1] : 113
Математическая модель клинального видообразования была разработана Кайссом и Антоновичем, которые обнаружили доказательства того, что «между популяциями, связанными потоком генов, могут происходить как генетическая дивергенция, так и репродуктивная изоляция». [11] Это исследование подтверждает клинальную изоляцию, сравнимую с кольцевыми видами (обсуждаемыми ниже), за исключением того, что конечные географические концы не встречаются, образуя кольцо.
Дебели и Дикманн разработали математическую модель, которая предполагает, что экологический контакт является важным фактором в парапатрическом видообразовании и что, несмотря на то, что поток генов действует как барьер для дивергенции в местной популяции, разрушительный отбор приводит к ассортативному спариванию; в конечном итоге приводя к полному сокращению потока генов. Эта модель напоминает подкрепление , за исключением того, что никогда не бывает вторичного контакта. Авторы приходят к выводу, что «пространственно локализованные взаимодействия вдоль градиентов окружающей среды могут способствовать видообразованию посредством частотно-зависимого отбора и приводить к закономерностям географической сегрегации между появляющимися видами». [9] Однако одно исследование Полеховой и Бартона оспаривает эти выводы. [12]
Понятие кольцевого вида связано с аллопатрическим видообразованием как особым случаем; [13] однако Койн и Орр утверждают, что первоначальная концепция Майра о кольцевых видах не описывает аллопатрическое видообразование, «но видообразование, происходящее за счет ослабления потока генов с расстоянием». Они утверждают, что кольцевые виды служат свидетельством парапатрического видообразования в нетрадиционном смысле. [1] : 102–103 Далее они приходят к выводу, что:
Тем не менее, кольцевые виды более убедительны, чем случаи клинальной изоляции, поскольку показывают, что поток генов препятствует эволюции репродуктивной изоляции. Что касается клинальной изоляции, можно утверждать, что репродуктивная изоляция была вызвана различиями в окружающей среде, которые увеличиваются с расстоянием между популяциями. Нельзя привести аналогичный аргумент в пользу кольцевых видов, поскольку наиболее репродуктивно изолированные популяции встречаются в одной и той же среде обитания. [1] : 102
Названная Койном и Орром моделью «ступеньки», она отличается характером распределения популяций видов. Популяции в дискретных группах, несомненно, видоизменяются легче, чем в клине, из-за более ограниченного потока генов. [1] : 115 Это позволяет популяции развить репродуктивную изоляцию, поскольку либо отбор , либо дрейф подавляют поток генов между популяциями. Чем меньше дискретная популяция, тем, вероятно, этот вид будет подвергаться более высокому уровню парапатрического видообразования. [14]
Было разработано несколько математических моделей, чтобы проверить, может ли возникнуть эта форма парапатрического видообразования, что обеспечивает теоретическую возможность и поддерживает биологическую правдоподобность (в зависимости от параметров моделей и их соответствия природе). [1] : 115 Джозеф Фельзенштейн был первым, кто разработал рабочую модель. [1] : 115 Позже Сергей Гаврилец и его коллеги разработали многочисленные аналитические и динамические модели парапатрического видообразования, которые внесли значительный вклад в количественное изучение видообразования. (См. раздел «Дальнейшая литература»).
Дальнейшие концепции, разработанные Бартоном и Хьюиттом при изучении 170 гибридных зон , предположили, что парапатрическое видообразование может быть результатом тех же компонентов, которые вызывают аллопатрическое видообразование. Популяции, называемые парааллопатрическим видообразованием, начинают парапатрически расходиться, полностью видообразуясь только после аллопатрии. [15]
Один из вариантов парапатрического видообразования включает видовые хромосомные различия. Майкл Дж. Д. Уайт разработал стасипатрическую модель видообразования при изучении австралийских кузнечиков-морабин ( Vandiemenella ). Хромосомная структура субпопуляций широко распространенного вида становится недоминирующей ; приводящие к фиксации . В дальнейшем субпопуляции расширяются в пределах большего ареала вида, гибридизуясь (при стерильности потомства ) в узких гибридных зонах. [16] Футуяма и Майер утверждают, что эта форма парапатрического видообразования несостоятельна и что хромосомные перестройки вряд ли вызовут видообразование. [17] Тем не менее, данные подтверждают, что хромосомные перестройки могут привести к репродуктивной изоляции, но это не означает, что это приводит к видообразованию. [1] : 259
Было проведено очень мало лабораторных исследований, которые явно проверяли парапатрическое видообразование. Однако исследования симпатрического видообразования часто подтверждают существование парапатрии. Это связано с тем, что при симаптрическом видообразовании поток генов внутри популяции не ограничен; тогда как при парапатрическом видообразовании поток генов ограничен, что позволяет легче развиваться репродуктивной изоляции. [1] : 117 Один и Флорин провели 63 лабораторных эксперимента, проведенных в период с 1950 по 2000 годы (многие из которых ранее обсуждались Райсом и Хостертом [18] ), касающиеся симпатрического и парапатрического видообразования. Они утверждают, что лабораторные данные более надежны, чем часто предполагают, и называют размер лабораторных популяций основным недостатком. [19]
Парапатрическое видообразование очень трудно наблюдать в природе. Это связано с одним основным фактором: модели парапатрии можно легко объяснить альтернативным способом видообразования. В частности, документирование близкородственных видов, имеющих общие границы, не означает, что парапатрическое видообразование было способом, создавшим такую модель географического распространения. [1] : 118 Койн и Орр утверждают, что наиболее убедительные доказательства парапатрического видообразования представлены в двух формах. Это описывается следующими критериями:
Примером этого может служить вид травы Agrostis tenuis , который растет на почве, загрязненной высоким содержанием меди, выщелоченной из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развивают репродуктивную изоляцию из-за различий в цветении. То же явление было обнаружено у Anthoxanthum odoratum в почвах, загрязненных свинцом и цинком. [20] [21] Видообразование может быть вызвано аллохронией . [22]
Клины часто упоминаются как свидетельство парапатрического видообразования, и документально подтверждено, что многочисленные примеры существуют в природе; многие из которых содержат гибридные зоны. Однако эти клинальные закономерности часто можно объяснить аллопатрическим видообразованием, за которым следует период вторичного контакта, что вызывает трудности у исследователей, пытающихся определить их происхождение. [1] : 118 [23] Томас Б. Смит и его коллеги утверждают, что крупные экотоны являются «центрами видообразования» (подразумевается парапатрическое видообразование) и участвуют в создании биоразнообразия в тропических лесах. Они приводят закономерности морфологической и генетической дивергенции воробьиных видов Andropadus virens . [24] Джиггинс и Маллет изучили ряд литературы, документирующей каждую фазу парапатрического видообразования в природе, утверждая, что это одновременно возможно и вероятно (у обсуждаемых изучаемых видов). [25]
Исследование тропических пещерных улиток ( Georissa saulae ) показало, что пещерная популяция произошла от надземной популяции, вероятно, специализировавшись на парапатрии. [26]
Улитки Partula на острове Моореа парапатрически видоизменились in situ после одного или нескольких событий колонизации, при этом некоторые виды демонстрируют образцы кольцевых видов. [27]
У пещерной саламандры Теннесси время миграции использовалось, чтобы сделать вывод о различиях в потоке генов между постоянными популяциями, обитающими в пещерах и на поверхности. Результаты концентрированного потока генов и среднего времени миграции позволили сделать вывод о гетерогенетическом распределении и непрерывном парапатрическом видообразовании между популяциями. [28]
Исследователи, изучающие эфедру , род голосеменных растений в Северной Америке, обнаружили доказательства расхождения парапатрических ниш для пар сестринских видов E.californica и E.trifurca . [29]
Одно исследование кавказских скальных ящериц показало, что различия в среде обитания могут быть более важными для развития репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Darevskia rudis , D. валентини и D. portschinsky гибридизуются друг с другом в своей гибридной зоне ; однако гибридизация сильнее между D. portschinsky и D. rudis , которые отделились раньше, но обитают в сходных местообитаниях, чем между D. валентини и двумя другими видами, которые отделились позже, но обитают в разных климатических местообитаниях. [30]
Широко распространено мнение, что парапатрическое видообразование гораздо чаще встречается у океанических видов из-за низкой вероятности наличия полных географических барьеров (необходимых в аллопатрии). [31] Многочисленные проведенные исследования документально подтвердили парапатрическое видообразование морских организмов. Бернд Крамер и его коллеги обнаружили доказательства парапатрического видообразования у рыб -мормирид ( Pollimyrus castelnaui ); [32] , тогда как Роша и Боуэн утверждают, что парапатрическое видообразование является основным способом среди рыб коралловых рифов. [33] Было обнаружено, что доказательства клинальной модели парапатрического видообразования встречаются у Salpidae . [31] Нэнси Ноултон обнаружила многочисленные примеры парапатрии в большом исследовании морских организмов. [34]
{{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)Количественное исследование видообразования
{{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{citation}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)