stringtranslate.com

Репродуктивная изоляция

Механизмы репродуктивной изоляции представляют собой совокупность эволюционных механизмов, поведения и физиологических процессов, имеющих решающее значение для видообразования . Они не позволяют представителям разных видов производить потомство или гарантируют, что любое потомство будет бесплодным. Эти барьеры поддерживают целостность вида, уменьшая поток генов между родственными видами. [1] [2] [3] [4]

Механизмы репродуктивной изоляции классифицируются по-разному. Зоолог Эрнст Майр классифицировал механизмы репродуктивной изоляции на две широкие категории: презиготические для тех, которые действуют до оплодотворения (или до спаривания в случае животных ) и постзиготические для тех, которые действуют после него. [5] Механизмы генетически контролируются и могут проявляться у видов, географическое распространение которых перекрывается ( симпатрическое видообразование ) или является отдельным ( аллопатрическое видообразование ).

Презиготическая изоляция

Механизмы презиготической изоляции являются наиболее экономичными с точки зрения естественного отбора популяции, поскольку ресурсы не тратятся на производство потомка слабого, нежизнеспособного или бесплодного. Эти механизмы включают физиологические или системные барьеры на пути оплодотворения.

Временная изоляция или изоляция среды обитания

Центральная долина в Калифорнии не позволяет двум популяциям саламандр взаимодействовать друг с другом, что является примером изоляции среды обитания. Через много поколений два генофонда саламандр мутируют, вызванные естественным отбором. Мутация изменит последовательность ДНК двух популяций настолько, что популяции саламандр больше не смогут успешно размножаться друг с другом, в результате чего популяции саламандр будут классифицироваться как разные виды.

Любой из факторов, препятствующих встрече потенциально плодовитых особей, приведет к репродуктивной изоляции представителей отдельных видов. К типам барьеров, которые могут вызвать эту изоляцию, относятся: разные места обитания , физические барьеры и разница во времени половой зрелости или цветения. [6] [7]

Пример экологических или биотопических различий, препятствующих встрече потенциальных пар, можно наблюдать у двух видов рыб семейства Gasterosteidae (колюшки). Один вид обитает круглый год в пресной воде , преимущественно в небольших ручьях. Другой вид зимой обитает в море, но весной и летом особи мигрируют в устья рек для размножения. Представители двух популяций репродуктивно изолированы из-за их адаптации к различным концентрациям соли. [6] Пример репродуктивной изоляции из-за различий в периоде спаривания можно найти у видов жаб Bufo americanus и Bufo fowleri . Представители этих видов можно успешно скрещивать в лаборатории, получая здоровые, плодовитые гибриды. Однако в дикой природе спаривания не происходит, хотя географическое распространение этих двух видов перекрывается. Причина отсутствия межвидового спаривания заключается в том, что B. americanus спаривается в начале лета, а B. fowleri - в конце лета. [6] Некоторые виды растений, такие как Tradescantia canaliculata и T. subaspera , симпатичны на протяжении всего своего географического распространения, но репродуктивно изолированы, поскольку цветут в разное время года. При этом один вид растет на солнечных участках, а другой – на сильно затененных. [3] [7]

Поведенческая изоляция

Различные брачные ритуалы у разных видов животных создают чрезвычайно мощные репродуктивные барьеры, называемые сексуальной или поведенческой изоляцией, которые изолируют внешне схожие виды в большинстве групп животного царства. У раздельнополых видов самцам и самкам приходится искать партнера, находиться рядом друг с другом, проводить сложные брачные ритуалы и, наконец, совокупляться или выпускать свои гаметы в окружающую среду для размножения. [8] [9] [10]

Песни птиц, насекомых и многих других животных являются частью ритуала по привлечению потенциальных партнеров своего вида. Песня представляет собой специфический образец, узнаваемый только представителями одного и того же вида, и, следовательно, представляет собой механизм репродуктивной изоляции. Эта запись представляет собой песню вида цикад , записанную в Новой Зеландии .

Брачные танцы, песни самцов для привлечения самок или взаимный уход за парами — все это примеры типичного поведения ухаживания, которое допускает как признание, так и репродуктивную изоляцию. Это связано с тем, что каждый из этапов ухаживания зависит от поведения партнера. Самец перейдет на второй этап выставки только в том случае, если самка проявит определенные реакции в своем поведении. Он перейдет на третью стадию только тогда, когда она проявит второе ключевое поведение. Поведение обоих звеньев синхронизировано во времени и в конечном итоге приводит к совокуплению или высвобождению гамет в окружающую среду. Ни одно животное, физиологически не подходящее для оплодотворения, не сможет завершить эту сложную цепочку действий. Фактически, даже малейшей разницы в способах ухаживания двух видов достаточно, чтобы предотвратить спаривание (например, у отдельных видов кузнечиков рода Chorthippus определенный рисунок песни действует как механизм изоляции [11] ). Даже там, где между видами существуют минимальные морфологические различия, различий в поведении может быть достаточно, чтобы предотвратить спаривание. Например, Drosophila melanogaster и D. simulans , которые из-за морфологического сходства считаются видами-близнецами, не спариваются, даже если их содержат вместе в лаборатории. [3] [12] Drosophila ananassae и D. pallidosa — виды-близнецы из Меланезии . В дикой природе они редко дают гибриды, хотя в лаборатории можно получить плодовитое потомство. Исследования их сексуального поведения показывают, что самцы ухаживают за самками обоих видов, но самки отдают явное предпочтение спариванию с самцами своего вида. На хромосоме II обоих видов обнаружена другая регуляторная область, влияющая на селекционное поведение самок. [12]

Феромоны играют важную роль в половой изоляции видов насекомых. [13] Эти соединения служат для идентификации особей одного вида и одного или разного пола. Испаренные молекулы летучих феромонов могут служить химическим сигналом широкого действия. В других случаях феромоны можно обнаружить только на небольшом расстоянии или при контакте.

У видов меланогастровой группы дрозофилы феромоны самок представляют собой смеси различных соединений, имеется явный диморфизм в типе и/или количестве соединений, присутствующих для каждого пола. Кроме того, между родственными видами существуют различия в количестве и качестве входящих в их состав соединений; предполагается, что феромоны служат для различения особей каждого вида. Пример роли феромонов в сексуальной изоляции можно найти у «кукурузных мотыльков» рода Ostrinia . В Европе есть два вида-близнеца, которые время от времени скрещиваются. Самки обоих видов производят феромоны, содержащие летучее соединение, имеющее два изомера : E и Z; 99% соединения, продуцируемого самками одного вида, находится в форме E-изомера, тогда как самки другого производят 99% изомера Z. Производство соединения контролируется только одним локусом, и межвидовой гибрид дает равную смесь. из двух изомеров. Самцы, со своей стороны, почти исключительно обнаруживают изомер, выделяемый самками своего вида, так что гибридизация, хотя и возможна, скудна. Восприятие самцов контролируется одним геном , отличным от гена производства изомеров. Гетерозиготные самцы демонстрируют умеренную реакцию на запах любого типа. В этом случае всего два «локуса» создают эффект этологической изоляции между генетически очень близкими видами. [12]

Сексуальная изоляция между двумя видами может быть асимметричной. Это может произойти, когда спаривание, в результате которого образуются потомки, позволяет только одному из двух видов функционировать как прародительница самки, а другому - как самец, в то время как взаимного скрещивания не происходит. Например, у половины волков , протестированных в районе Великих озер Америки , наблюдаются последовательности митохондриальной ДНК койотов , тогда как митохондриальная ДНК волков никогда не обнаруживается в популяциях койотов. Вероятно, это отражает асимметрию межвидового спаривания из-за разницы в размерах двух видов, поскольку волки-самцы используют свой больший размер для спаривания с самками койотов, в то время как волки-самки и самцы койотов не спариваются. [14] [а]

Механическая изоляция

Цветки многих видов покрытосеменных эволюционировали, чтобы привлекать и вознаграждать один или несколько видов опылителей (насекомых, птиц, млекопитающих) . Их широкое разнообразие формы, цвета, аромата и наличия нектара во многих случаях является результатом совместной эволюции с видами опылителей. Эта зависимость от видов опылителей также действует как барьер репродуктивной изоляции.

Спаривающиеся пары могут оказаться неспособными к успешному спариванию, если их гениталии несовместимы. О связи между репродуктивной изоляцией видов и формой их половых органов впервые указал в 1844 французский энтомолог Леон Дюфур . [15] Жесткие панцири насекомых действуют аналогично замку и ключу, поскольку они позволяют спариваться только между особями с дополняющими структурами, то есть самцами и самками одного и того же вида (так называемые коспецифические особи ).

Эволюция привела к развитию половых органов со все более сложными и разнообразными характеристиками, что приведет к механической изоляции между видами. Определенные характеристики половых органов часто превращают их в механизмы изоляции. Однако многочисленные исследования показывают, что органы, очень разные анатомически, могут быть функционально совместимыми, а это указывает на то, что форму этих сложных структур определяют и другие факторы. [16]

Механическая изоляция имеет место и у растений и связана это с адаптацией и коэволюцией каждого вида при привлечении определенного типа опылителей (где опыление зоофильное ) через совокупность морфофизиологических особенностей цветков (так называемый синдром опыления ), в таких способ, при котором не происходит перенос пыльцы к другим видам. [17]

Гаметическая изоляция

Синхронный нерест многих видов кораллов на морских рифах означает, что может происходить межвидовая гибридизация, поскольку гаметы сотен особей десятков видов одновременно высвобождаются в одну и ту же воду. Примерно треть всех возможных скрещиваний между видами совместимы в том смысле, что гаметы сливаются и образуют отдельные гибриды. Эта гибридизация, по-видимому, играет фундаментальную роль в эволюции видов кораллов. [18] Однако остальные две трети возможных скрещиваний несовместимы. Замечено, что у морских ежей рода Strongylocentrotus концентрация сперматоцитов , обеспечивающая 100%-ное оплодотворение семязачатков одного вида, способна оплодотворить лишь 1,5% семязачатков других видов. Эта неспособность производить гибридное потомство, несмотря на то, что гаметы обнаруживаются в одно и то же время и в одном и том же месте, обусловлена ​​явлением, известным как несовместимость гамет , которое часто встречается между морскими беспозвоночными и физиологические причины которого до конца не выяснены. понял. [19] [20]

У некоторых скрещиваний дрозофил после осеменения наблюдалось набухание влагалища самок . Это приводит к предотвращению оплодотворения яйцеклетки сперматозоидами другого вида. [21] [ нужны разъяснения ]

У растений пыльцевые зерна одного вида могут прорастать в рыльце пестика и расти так же, как и другие виды. Однако рост пыльцевых трубок может быть задержан в какой-то момент между рыльцем и семяпочками, так что оплодотворение не произойдет. Этот механизм репродуктивной изоляции распространен у покрытосеменных растений и называется перекрестной несовместимостью или неконгруэнтностью . [22] [23] Существует связь между самонесовместимостью и явлением перекрестной несовместимости. Обычно скрещивание особей самосовместимого вида (SC) с особями самонесовместимого вида (SI) дает гибридное потомство. С другой стороны, реципрокное скрещивание (SI x SC) не даст потомства, поскольку пыльцевые трубки не достигают семязачатков. Это известно как односторонняя несовместимость , которая также возникает при скрещивании двух видов SC или двух видов SI. [24]

В коралловых рифах несовместимость гамет препятствует образованию многочисленных межвидовых гибридов.

Постзиготическая изоляция

Ниже обсуждается ряд механизмов, которые действуют после оплодотворения и предотвращают успешное межпопуляционное скрещивание.

Смертность зигот и нежизнеспособность гибридов

Тип несовместимости, который встречается так же часто у растений, как и у животных, возникает, когда яйцеклетка или яйцеклетка оплодотворяются, но зигота не развивается, или она развивается, и полученная особь имеет пониженную жизнеспособность. [3] Это относится и к скрещиваниям между видами отряда лягушек , где наблюдаются сильно различающиеся результаты в зависимости от вида. В некоторых скрещиваниях сегментация зиготы отсутствует (а может быть, гибрид крайне нежизнеспособен и изменения происходят с первого митоза ). У других в бластуле происходит нормальная сегментация, но гаструляция не происходит. Наконец, в других скрещиваниях начальные стадии нормальны, но на заключительных стадиях развития эмбриона возникают ошибки . Это свидетельствует о дифференциации генов (или комплексов генов) развития эмбрионов у этих видов и эти различия определяют нежизнеспособность гибридов. [25]

Аналогичные результаты наблюдаются у комаров рода Culex , но различия наблюдаются между реципрокными скрещиваниями , из чего делается вывод, что при взаимодействии генов ядра клетки (наследуемых от обоих родителей) происходит тот же эффект, что и у комаров рода Culex. гены цитоплазматических органелл, которые наследуются исключительно от самки-предшественницы через цитоплазму семязачатка. [3]

У покрытосеменных успешное развитие зародыша зависит от нормального функционирования его эндосперма . [26]

Нарушение развития эндосперма и последующее его прерывание наблюдалось при многих интерплоидных скрещиваниях (т. е. между популяциями с определенной степенью внутри- или межвидовой плоидности ), [26] [27] [28 ] [29] [30] и при некоторых скрещиваниях с видами с одинаковым уровнем плоидности. [30] [31] [32] Распад эндосперма и последующий аборт гибридного эмбриона является одним из наиболее распространенных механизмов репродуктивной изоляции после оплодотворения, обнаруженных у покрытосеменных растений .

Гибридная стерильность

Мулы — гибриды с межвидовой стерильностью.

Гибрид может иметь нормальную жизнеспособность, но обычно неспособен к воспроизводству или бесплоден. Это демонстрируется мулом и многими другими известными гибридами. Во всех этих случаях бесплодие обусловлено взаимодействием генов двух участвующих видов; к хромосомному дисбалансу из-за разного количества хромосом у родительского вида; или к ядерно-цитоплазматическим взаимодействиям, таким как в случае Culex, описанного выше. [3]

Лошаки и мулы — это гибриды , полученные в результате скрещивания лошади и осла или кобылы и осла соответственно. Эти животные почти всегда стерильны из-за разницы в количестве хромосом у двух родительских видов. И лошади, и ослы принадлежат к роду Equus , но Equus caballus имеет 64 хромосомы, а Equus asinus - только 62. В результате скрещивания образуется потомство (мул или лошак) с 63 хромосомами, которые не образуют пар, а это означает, что они не образуют пар. делятся равномерно во время мейоза . В дикой природе лошади и ослы игнорируют друг друга и не пересекаются. Чтобы получить мулов или лошаков, необходимо обучить прародителей принимать совокупление между видами или создать их путем искусственного оплодотворения .

Стерильность многих межвидовых гибридов покрытосеменных широко признана и изучена. [33] Межвидовая стерильность гибридов растений имеет множество возможных причин. Они могут быть генетическими, связанными с геномами или взаимодействием ядерных и цитоплазматических факторов, о чем будет сказано в соответствующем разделе. Тем не менее важно отметить, что у растений гибридизация является стимулом создания новых видов – в отличие от ситуации у животных. [34] Хотя гибрид может быть стерильным, он может продолжать размножаться в дикой природе путем бесполого размножения , будь то вегетативное размножение , апомиксис или производство семян. [35] [36] [ необходимы разъяснения ] Действительно, межвидовая гибридизация может быть связана с полиплоидией и, таким образом, возникновением новых видов, которые называются аллополиплоидами . Rosa canina , например, является результатом множественных гибридизаций. [37] Мягкая пшеница ( Triticum aestivum ) представляет собой аллогексаплоид (аллополиплоид с шестью наборами хромосом), который содержит геномы трех разных видов. [38] [39]

Несколько механизмов

В целом барьеры, разделяющие виды, состоят не из одного механизма. Виды-близнецы дрозофилы , D. pseudoobscura и D. persimilis , изолированы друг от друга по среде обитания ( persimilis обычно обитает в более холодных регионах на больших высотах), по времени периода спаривания ( persimilis обычно более активен утром и вечером). pseudoobscura в ночное время) и по поведению во время спаривания (самки обоих видов предпочитают самцов соответствующего вида). Таким образом, хотя распространение этих видов перекрывается на обширных территориях запада Соединенных Штатов Америки, этих механизмов изоляции достаточно, чтобы сохранить разделение видов. Таким образом, среди тысяч проанализированных видов среди других видов было обнаружено лишь несколько плодовитых самок. Однако когда гибриды обоих видов производятся, поток генов между ними будет по-прежнему затруднен, поскольку гибридные самцы бесплодны. Кроме того, в отличие от огромной энергии, демонстрируемой стерильными самцами, потомки от обратного скрещивания гибридных самок с родительским видом слабы и заведомо нежизнеспособны. Этот последний механизм еще больше ограничивает генетический обмен между двумя видами мух в дикой природе. [3]

Гибридный пол: правило Холдейна

Правило Холдейна гласит, что когда один из двух полов отсутствует в межвидовых гибридах между двумя конкретными видами, то пол, который не образуется, является редким или бесплодным, является гетерозиготным ( или гетерогаметным) полом. [40] По крайней мере, у млекопитающих появляется все больше свидетельств того, что это связано с высокой частотой мутаций генов, определяющих мужественность в Y-хромосоме . [40] [41] [42]

Было высказано предположение, что правило Холдейна просто отражает тот факт, что мужской пол более чувствителен, чем женский, когда гены, определяющие пол, включены в гибридный геном . Но есть и организмы, у которых гетерозиготный пол женский: птицы и бабочки , и у этих организмов закон соблюдается. Следовательно, это не проблема, связанная ни с половым развитием, ни с половыми хромосомами. Холдейн предположил, что стабильность гибридного индивидуального развития требует полного набора генов каждого родительского вида, чтобы гибрид гетерозиготного пола был несбалансированным (т. е. отсутствовал хотя бы по одной хромосоме от каждого родительского вида). Например, гибридный самец, полученный путем скрещивания самок D. melanogaster с самцами D. simulans , который является нежизнеспособным, лишен Х-хромосомы D. simulans . [12]

Генетика

Прекопулятивные механизмы у животных

Сначала будет обсуждена генетика барьеров этологической изоляции. Прекопуляционная изоляция происходит, когда гены, необходимые для полового размножения одного вида, отличаются от эквивалентных генов другого вида, например, если самца вида A и самку вида B поместить вместе, они не смогут совокупляться. Изучение генетики, связанной с этим репродуктивным барьером, пытается идентифицировать гены, которые управляют различным половым поведением у этих двух видов. Самцы Drosophila melanogaster и D. simulans проводят тщательно продуманные ухаживания за своими самками, которые различны для каждого вида, но различия между видами скорее количественные, чем качественные. Фактически самцы симулянов способны гибридизироваться с самками меланогастра . Хотя есть линии последних видов, которые могут легко пересекаться, есть и другие, которые вряд ли способны на это. Используя эту разницу, можно оценить минимальное количество генов, участвующих в прекопулятивной изоляции между видами melanogaster и simulans , а также их хромосомное расположение. [12]

В экспериментах мух линии D. melanogaster , которая легко гибридизуется с симулянами , скрещивали с другой линией, с которой она не гибридизуется или редко гибридизуется. Самок сегрегированных популяций, полученных в результате этого скрещивания, помещали рядом с самцами -симуланами и регистрировали процент гибридизации, который является мерой степени репродуктивной изоляции. В результате этого эксперимента был сделан вывод, что 3 из 8 хромосом гаплоидного комплемента D. melanogaster несут по крайней мере один ген, влияющий на изоляцию, так что замена одной хромосомы из линии с низкой изоляцией на другую с высокой изоляцией снижает частоту гибридизации. Кроме того, обнаруживаются взаимодействия между хромосомами, благодаря которым определенные комбинации хромосом оказывают размножающее действие. [12] Перекрестная несовместимость или неконгруэнтность у растений также определяется основными генами, которые не связаны с локусом самонесовместимости S. [43] [44] [45]

Механизмы посткопуляции или оплодотворения у животных

Репродуктивная изоляция между видами возникает в некоторых случаях спустя длительное время после оплодотворения и образования зиготы, как это происходит, например, у видов-близнецов Drosophila pavani и D. gaucha . Гибриды обоих видов не стерильны в том смысле, что они производят жизнеспособные гаметы, яйцеклетки и сперматозоиды. Однако они не могут производить потомство, поскольку сперма гибридного самца не выживает в рецепторах семени самок, будь то гибриды или родительские линии. Точно так же сперма самцов двух родительских видов не выживает в репродуктивных путях гибридной самки. [12] Этот тип посткопулятивной изоляции представляется наиболее эффективной системой поддержания репродуктивной изоляции у многих видов. [46]

Развитие зиготы во взрослую особь — сложный и деликатный процесс взаимодействия генов со средой, который должен осуществляться точно, и при наличии каких-либо изменений в обычном процессе, вызванных отсутствием необходимого гена или наличием другого, он может остановить нормальное развитие, что приведет к нежизнеспособности гибрида или его стерильности. Следует иметь в виду, что половина хромосом и генов гибрида — от одного вида, а другая половина — от другого. Если два вида генетически различны, маловероятно, что гены обоих будут гармонично действовать в гибриде. С этой точки зрения, для осуществления посткопулятивной изоляции потребуется лишь несколько генов, в отличие от ситуации, описанной ранее для прекопулятивной изоляции. [12] [47]

У многих видов, у которых не существует прекопулятивной репродуктивной изоляции, образуются гибриды, но только одного пола. Так обстоит дело с гибридизацией самок Drosophila simulans и самцов Drosophila melanogaster : гибридизированные самки умирают на ранних стадиях своего развития, так что среди потомства появляются только самцы. Однако зарегистрированы популяции D. simulans с генами, позволяющими развиваться взрослым гибридным самкам, то есть «спасается» жизнеспособность самок. Предполагается, что нормальная активность этих генов видообразования заключается в «ингибировании» экспрессии генов, обеспечивающих рост гибрида. Будут также гены-регуляторы. [12]

Ряд этих генов был обнаружен в группе видов melanogaster . Первым был обнаружен «Lhr» (Смертельное гибридное спасение), расположенный в хромосоме II D. simulans . Этот доминантный аллель позволяет получить гибридных самок от скрещивания самок симулянов и самцов меланогастра . [48] ​​Другой ген, также расположенный на хромосоме II D. simulans, - это «Shfr», который также позволяет развивать женские гибриды, его активность зависит от температуры, при которой происходит развитие . [49] Другие подобные гены были расположены в различных популяциях видов этой группы. Короче говоря, всего несколько генов необходимы для эффективного барьера посткопулятивной изоляции, опосредованного нежизнеспособностью гибридов.

Знание его функции не менее важно, чем идентификация изолирующего гена. Ген Hmr , связанный с Х-хромосомой и участвующий в жизнеспособности мужских гибридов D. melanogaster и D. simulans , представляет собой ген из семейства протоонкогенов myb , который кодирует регулятор транскрипции. Два варианта этого гена прекрасно функционируют у каждого отдельного вида, но у гибрида они функционируют неправильно, возможно, из-за разного генетического фона каждого вида. Исследование последовательности аллелей двух видов показывает, что замены изменения направления более многочисленны, чем синонимичные замены , что позволяет предположить, что этот ген подвергся интенсивному естественному отбору. [50]

Модель Добжанского -Мюллера предполагает, что репродуктивная несовместимость между видами вызвана взаимодействием генов соответствующих видов. Недавно было продемонстрировано, что Lhr функционально дивергировал у D. simulans и будет взаимодействовать с Hmr , который, в свою очередь, функционально дивергировал у D. melanogaster , вызывая летальность мужских гибридов. Lhr расположен в гетерохроматической области генома, и его последовательность у этих двух видов различается в соответствии с механизмами положительного отбора. [51] Важный вопрос, на который пока нет ответа, соответствуют ли обнаруженные гены старым генам, которые инициировали видообразование, благоприятствующее нежизнеспособности гибридов, или же это современные гены, появившиеся после видообразования в результате мутации, которые не являются общими для разных популяций и подавляют эффект примитивных генов нежизнеспособности. Ген OdsH (аббревиатура Odysseus ) вызывает частичную стерильность у гибрида Drosophila simulans и родственного вида D. mauritiana , который встречается только на Маврикии и имеет недавнее происхождение. Этот ген демонстрирует монофилию у обоих видов и также подвергся естественному отбору. Считается, что это ген, который вмешивается в начальные стадии видообразования, в то время как другие гены, которые различают два вида, демонстрируют полифилию . Odsh возник в результате дупликации генома дрозофилы и очень быстро развивался у D. mauritania , тогда как его паралог , unc-4 , почти идентичен у видов группы melanogaster . [52] [53] [54] [55] По-видимому, все эти случаи иллюстрируют способ возникновения механизмов видообразования в природе, поэтому их все вместе называют «генами видообразования» или, возможно, генными последовательностями с нормальной функцией внутри организма. Популяции вида быстро расходятся в ответ на положительный отбор, тем самым образуя барьеры репродуктивной изоляции с другими видами. В целом все эти гены выполняют функции регуляции транскрипции других генов. [56]

Ген Nup96 является еще одним примером эволюции генов, участвующих в посткопулятивной изоляции. Он регулирует выработку одного из примерно 30 белков, необходимых для образования ядерной поры . В каждой из групп simulans дрозофилы белок этого гена взаимодействует с белком другого, еще не открытого гена Х-хромосомы с целью образования функционирующей поры. Однако у гибрида образующаяся пора дефектна и вызывает стерильность. Различия в последовательностях Nup96 подверглись адаптивному отбору, подобно другим примерам генов видообразования , описанным выше. [57] [58]

Посткопуляционная изоляция также может возникать между хромосомно дифференцированными популяциями из-за хромосомных транслокаций и инверсий . [59] Если, например, в популяции зафиксирована реципрокная транслокация, гибрид, полученный между этой популяцией и той, которая не несет транслокацию, не будет иметь полного мейоза . Это приведет к образованию неравных гамет, содержащих неодинаковое количество хромосом, с пониженной фертильностью. В некоторых случаях существуют полные транслокации, охватывающие более двух хромосом, в результате чего мейоз гибридов носит нерегулярный характер, а их плодовитость равна нулю или почти равна нулю. [60] Инверсии также могут вызывать аномальные гаметы у гетерозиготных людей, но этот эффект не имеет большого значения по сравнению с транслокациями. [59] Примером хромосомных изменений, вызывающих бесплодие у гибридов, является исследование Drosophila nasuta и D. albomicans , которые являются видами-близнецами из Индо-Тихоокеанского региона. Между ними нет сексуальной изоляции, и гибрид F1 плодовит. Однако гибриды F2 относительно бесплодны и оставляют мало потомков с искаженным соотношением полов. Причина в том, что Х-хромосома albomicans транслоцируется и связывается с аутосомой , что вызывает аномальный мейоз у гибридов. Робертсоновские транслокации представляют собой изменения числа хромосом, возникающие в результате: слияния двух акроцентрических хромосом в одну хромосому с двумя плечами, вызывающего уменьшение гаплоидного числа, или наоборот; или деление одной хромосомы на две акроцентрические хромосомы, в этом случае увеличивая гаплоидное число. Гибриды двух популяций с разным числом хромосом могут испытывать определенную потерю фертильности и, следовательно, плохую адаптацию из-за нерегулярного мейоза.

В растениях

Было продемонстрировано большое разнообразие механизмов усиления репродуктивной изоляции между близкородственными видами растений, которые либо исторически жили, либо в настоящее время живут в симпатии . Это явление вызвано сильным отбором против гибридов, обычно возникающим в результате снижения приспособленности гибридов. Было высказано предположение, что такие негативные последствия для приспособленности являются результатом негативного эпистаза в гибридных геномах, а также могут быть результатом эффектов гибридной стерильности . [61] В таких случаях отбор приводит к появлению специфических для популяции механизмов изоляции, предотвращающих либо оплодотворение межвидовыми гаметами, либо развитие гибридных эмбрионов.

Поскольку многие виды растений, размножающиеся половым путем, подвергаются воздействию множества межвидовых гамет , естественный отбор породил множество механизмов, предотвращающих образование гибридов. [62] Эти механизмы могут действовать на разных стадиях процесса развития и обычно делятся на две категории: до оплодотворения и после оплодотворения, что указывает на то, на каком этапе барьер действует, предотвращая образование или развитие зиготы. В случае покрытосеменных растений и других опыляемых видов механизмы предварительного оплодотворения можно разделить еще на две категории: предварительное опыление и послеопыление, причем разница между ними заключается в том, образуется ли пыльцевая трубка или нет. (Обычно, когда пыльца сталкивается с рецептивным рыльцем, происходит ряд изменений, которые в конечном итоге приводят к росту пыльцевой трубки вниз по столбику, что позволяет сформировать зиготу.) Эмпирические исследования показали, что эти барьеры действуют на многих различных стадиях развития. и виды могут не иметь ни одного, одного или многих препятствий для гибридизации с межвидовыми.

Примеры механизмов предварительного оплодотворения

Хорошо документированный пример механизма изоляции перед оплодотворением получен в результате изучения видов ирисов Луизианы. Эти виды ирисов были оплодотворены межвидовой и конвидовой пыльцой, и с помощью измерения успешности гибридного потомства было продемонстрировано, что различия в росте пыльцевых трубок между межвидовой и конвидовой пыльцой приводили к более низкой степени оплодотворения межвидовой пыльцой. [63] Это демонстрирует, как конкретный момент репродуктивного процесса манипулируется особым изолирующим механизмом для предотвращения гибридов.

Еще один хорошо задокументированный пример изолирующего механизма перед оплодотворением у растений был получен при изучении двух видов березы, опыляемых ветром. Изучение этих видов привело к открытию, что смешанная нагрузка пыльцы представителей разных видов и межвидовых видов по-прежнему приводит к 98% уровня оплодотворения видов, что подчеркивает эффективность таких барьеров. [64] В этом примере несовместимость пыльцевых трубок и более медленный генеративный митоз были вовлечены в механизм изоляции после опыления.

Примеры механизмов после оплодотворения

Скрещивание диплоидных и тетраплоидных видов Paspalum свидетельствует о механизме пост-оплодотворения, предотвращающем образование гибридов, когда пыльца тетраплоидных видов использовалась для оплодотворения самок диплоидного вида. [65] Были признаки оплодотворения и даже образования эндосперма, но впоследствии этот эндосперм разрушился. Это демонстрирует доказательства раннего механизма изоляции после оплодотворения, при котором гибридный ранний эмбрион обнаруживается и выборочно абортируется. [66] Этот процесс также может происходить на более позднем этапе развития, когда развитые гибридные семена выборочно прерываются. [67]

Последствия гибридного некроза

Гибриды растений часто страдают аутоиммунным синдромом, известным как гибридный некроз. У гибридов специфические генные продукты, внесенные одним из родителей, могут быть ошибочно признаны чужеродными и патогенными и, таким образом, вызвать гибель клеток во всем растении. [68] По крайней мере в одном случае рецептор патогена, кодируемый наиболее вариабельным семейством генов растений, был идентифицирован как ответственный за гибридный некроз. [69]

Хромосомные перестройки у дрожжей

В пивных дрожжах Saccharomyces cerevisiae хромосомные перестройки являются основным механизмом репродуктивной изоляции различных штаммов. Хоу и др. [70] показали, что репродуктивная изоляция действует постзиготно и может быть связана с хромосомными перестройками. Эти авторы скрестили 60 природных изолятов, отобранных из различных ниш, с эталонным штаммом S288c и выявили 16 случаев репродуктивной изоляции со сниженной жизнеспособностью потомства, а также выявили реципрокные хромосомные транслокации у значительной части изолятов. [70]

Несовместимость, вызванная микроорганизмами

Помимо генетических причин репродуктивной изоляции между видами, существует еще один фактор, который может вызвать постзиготическую изоляцию: присутствие микроорганизмов в цитоплазме определенных видов. Наличие этих организмов у одного вида и их отсутствие у другого приводит к нежизнеспособности соответствующего гибрида. Например, у полувидов группы D. paulistorum гибридные самки плодовиты, а самцы стерильны, это связано с наличием в цитоплазме вольбахии [71] , которая изменяет сперматогенез , приводя к стерильности. Интересно, что несовместимость или изоляция могут возникать и на внутривидовом уровне. Были изучены популяции D. simulans , демонстрирующие гибридную стерильность в зависимости от направления скрещивания. Установлено, что фактором, определяющим стерильность, является наличие или отсутствие микроорганизма Wolbachia , а также толерантность или восприимчивость популяции к этим микроорганизмам. Эту межпопуляционную несовместимость можно устранить в лаборатории путем введения специального антибиотика , убивающего микроорганизм. Подобные ситуации известны у ряда насекомых: около 15% видов обнаруживают инфекции, вызванные этим симбионтом . Было высказано предположение, что в некоторых случаях процесс видообразования происходил из-за несовместимости, вызванной этими бактериями. Два вида ос Nasonia giraulti и N. longicornis несут два разных штамма Wolbachia . Скрещивание инфицированной и свободной от инфекции популяции приводит к почти полной репродуктивной изоляции между полувидами. Однако, если оба вида свободны от бактерий или оба лечатся антибиотиками, репродуктивного барьера нет. [72] [73] Wolbachia также вызывает несовместимость из-за слабости гибридов в популяциях паутинных клещей ( Tetranychus urticae ), [74] между Drosophila recens и D. subquinaria [75] , а также между видами Diabrotica (жук) и Gryllus . (крикет). [76]

Выбор

В 1950 г. К. Ф. Купман сообщил о результатах экспериментов, направленных на проверку гипотезы о том, что отбор может усилить репродуктивную изоляцию между популяциями. В этих экспериментах он использовал D. pseudoobscura и D. persimilis . При содержании мух этих видов при температуре 16 °C примерно треть спариваний являются межвидовыми. В эксперименте равное количество самцов и самок обоих видов было помещено в контейнеры, пригодные для их выживания и размножения. Потомство каждого поколения исследовали на предмет наличия межвидовых гибридов. Эти гибриды затем были устранены. Затем равное количество самцов и самок полученного потомства было выбрано в качестве прародителей следующего поколения. Поскольку гибриды уничтожались в каждом поколении, мухи, спаривавшиеся исключительно с представителями своего вида, давали больше выживших потомков, чем мухи, спаривавшиеся исключительно с особями другого вида. Из соседней таблицы видно, что в каждом поколении число гибридов непрерывно уменьшалось вплоть до десятого поколения, когда межвидовых гибридов почти не было. [77] Очевидно, что отбор против гибридов был очень эффективен в увеличении репродуктивной изоляции между этими видами. Начиная с третьего поколения доля гибридов составляла менее 5%. Это подтвердило, что отбор усиливает репродуктивную изоляцию двух генетически дивергентных популяций, если гибриды, образованные этими видами, менее адаптированы, чем их родители.

Эти открытия позволили сделать определенные предположения о происхождении механизмов репродуктивной изоляции в природе. А именно, если отбор усиливает степень репродуктивной изоляции, существующую между двумя видами из-за плохой адаптивной ценности гибридов, ожидается, что популяции двух видов, расположенных на одной и той же территории, будут демонстрировать большую репродуктивную изоляцию, чем популяции, которые географически разделены (см. армирование ). Этот механизм «усиления» барьеров гибридизации в симпатрических популяциях также известен как « эффект Уоллеса », поскольку он был впервые предложен Альфредом Расселом Уоллесом в конце 19 века и был экспериментально продемонстрирован как на растениях, так и на животных. [78] [79] [80] [81] [82] [83]

Половая изоляция между Drosophila miranda и D. pseudoobscura , например, более или менее выражена в зависимости от географического происхождения изучаемых мух. Мухи из регионов, на которые накладывается распространение вида, демонстрируют большую половую изоляцию, чем существует между популяциями, происходящими из отдаленных регионов.

Репродуктивная изоляция может быть вызвана аллопатрическим видообразованием. Популяция дрозофил была разделена на субпопуляции, выбранные для адаптации к различным типам пищи. Через несколько поколений две субпопуляции снова смешались. Последующие спаривания происходили между особями, принадлежащими к одной и той же адаптированной группе. [84]

С другой стороны, межвидовые гибридизационные барьеры могут возникать и в результате адаптивной дивергенции, сопровождающей аллопатрическое видообразование . Этот механизм был экспериментально доказан экспериментом, проведенным Дайаной Додд на D. pseudoobscura . Одну популяцию мух разделили на две: одну из популяций кормили пищей на основе крахмала , а другую — пищей на основе мальтозы . Это означало, что каждая подгруппа населения была адаптирована к каждому типу пищи на протяжении ряда поколений. После того, как популяции разошлись на протяжении многих поколений, группы снова смешались; было замечено, что мухи спаривались только с другими представителями своей адаптированной популяции. Это указывает на то, что механизмы репродуктивной изоляции могут возникать даже в том случае, если межвидовые гибриды не подвергаются селекции. [84]

Смотрите также

Примечания

а. ^ ДНК митохондрий и хлоропластов наследуется по материнской линии, т.е. все потомство, полученное от конкретного скрещивания, обладает той же цитоплазмой (и расположенными в ней генетическими факторами), что и женская прародительница. Это происходит потому, что зигота обладает той же цитоплазмой, что и яйцеклетка, хотя ее ядро ​​происходит в равной степени от отца и матери. [3]

Рекомендации

  1. ^ Бейкер, Х.Г. (1959). «Репродуктивные методы как факторы видообразования цветковых растений». Холодный источник Harb Symp Quant Biol . 24 : 177–191. дои : 10.1101/sqb.1959.024.01.019. ПМИД  13796002.
  2. ^ Бартон Н.; Бенгтссон Б.О. (1986), «Барьер для генетического обмена между гибридизующимися популяциями», Heredity , 57 (3): 357–376, doi : 10.1038/hdy.1986.135 , PMID  3804765.
  3. ^ abcdefgh Стрикбергер, М. 1978. Genetica . Омега, Барселона, Испания, стр.: 874-879. ISBN 84-282-0369-5 . 
  4. ^ Футуйма, Д. 1998. Эволюционная биология (3-е издание). Синауэр, Сандерленд.
  5. ^ Майр, Э. 1963. Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета, Кембридж.
  6. ^ abc Levine, L. 1979. Biologia del gen. Эд. Омега, Барселона. ISBN 84-282-0551-5 . 
  7. ^ Аб Винс, Дж (2004). «Возвращение к видообразованию и экологии: консерватизм филогенетической ниши и происхождение видов». Эволюция . 58 (1): 193–197. дои : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x . PMID  15058732. S2CID  3897503.
  8. ^ Ву, CI; Холлохер, Х.; Бегун, диджей; Аквадро, CF; Сюй, Ю.; Ву, М.Л. (1995), «Половая изоляция у Drosophila melanogaster: возможный случай начального видообразования» (PDF) , Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 92 (7): 2519–2523, Bibcode : 1995PNAS...92.2519W, doi : 10.1073/pnas.92.7.2519 , PMC 42249 , PMID  7708677 
  9. ^ Вест-Эберхард, MJ (1983), «Половой отбор, социальная конкуренция и видообразование», Ежеквартальный обзор биологии , 58 (2): 155, doi : 10.1086/413215, S2CID  54711556
  10. ^ Мендельсон, TC (2003), «Сексуальная изоляция развивается быстрее, чем гибридная нежизнеспособность в разнообразном и сексуально диморфном ряду», Evolution , 57 (2): 317–327, doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00266.x , PMID  12683528, S2CID  25980938
  11. ^ Пердек, AC (1958), «Изолирующая ценность конкретных моделей песен у двух родственных видов кузнечиков ( Chorthippus brunneus Thunb. и C. biguttulus L.)», Behavior , 12 (1–2): 1–75, doi :10.1163/156853957X00074
  12. ^ abcdefghi Casares, P. 2008. Genetica de poblaciones y evolutiva . Глава 17. Генетика репродуктивного ислама. Университет Овьедо, Испания. [1]
  13. ^ Койн, Дж.А.; Криттенден, AP; Мах, К. (1994), «Генетика феромональных различий, способствующих репродуктивной изоляции у дрозофилы », Science , 265 (5177): 1461–1464, Бибкод : 1994Sci...265.1461C, doi : 10.1126/science.8073292, ПМИД  8073292
  14. ^ ЛЕМАН Н; Эйзенхауэр, А.; Хансен, К.; Дэвид Мех, Л.; Петерсон, Р.О.; Гоган, PJP; Уэйн, Р.К. (1991), «Интрогрессия митохондриальной ДНК койота в симпатрические популяции серых волков Северной Америки», Evolution , 45 (1): 104–119, doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb05270.x , JSTOR  2409486, PMID  28564062, S2CID  30195898.
  15. ^ Масли, Джон П. (2012). «170 лет «замка и ключа»: морфология гениталий и репродуктивная изоляция». Международный журнал эволюционной биологии . 2012 : 247352. doi : 10.1155/2012/247352 . ПМЦ 3235471 . ПМИД  22263116. 
  16. ^ Коста, Ф. 1996. Especies gemelas. Ciencia hoy 6:32 1996. Архивировано 31 мая 2011 года в Wayback Machine.
  17. ^ Грант, В. (1994), «Способы и происхождение механической и этологической изоляции у покрытосеменных растений» (PDF) , Труды Национальной академии наук , 91 (1): 3–10, Бибкод : 1994PNAS ... 91. ...3G, doi : 10.1073/pnas.91.1.3 , PMC 42875 , PMID  11607448 
  18. ^ Уиллис, БЛ; Бэбкок, Колорадо; Харрисон, Польша; Уоллес, CC (1997). «Экспериментальная гибридизация и несовместимость размножения в системах спаривания массово нерестящихся рифовых кораллов». Коралловые рифы . 16 :5. дои :10.1007/s003380050242. S2CID  7703088.
  19. ^ Роусон, PD; Слотер, К.; Юнд, ПО (2003). «Закономерности несовместимости гамет голубых мидий Mytilus edulis и M. trossulus». Морская биология . 143 (2): 317–325. дои : 10.1007/s00227-003-1084-x. S2CID  85185754.
  20. ^ Харпер, FM; Харт, М.В. (2005). «Совместимость гамет и конкуренция сперматозоидов влияют на отцовство и гибридизацию между симпатрическими морскими звездами Asterias». Биологический бюллетень . 209 (2): 113–126. дои : 10.2307/3593129. JSTOR  3593129. PMID  16260771. S2CID  1354148.
  21. ^ Паттерсон, Дж. Т. и Стоун, WS 1952. Эволюция рода Drosophila . Макмиллан, Нуэва-Йорк.
  22. ^ Сала, Калифорния (1993). «Incompatilidad cruzada entre cinco especies tuberosas de Solanum (Solanaceae)». Дарвиниана . 32 (1/4): 15–25. JSTOR  23222953.
  23. ^ Хогенбум, Нью-Йорк; Мазер, К. (1975), «Несовместимость и несоответствие: два разных механизма нефункционирования интимных партнерских отношений», Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , 188 (1092): 361–375, Bibcode : 1975RSPSB. 188..361H, doi :10.1098/rspb.1975.0025, S2CID  84554503
  24. ^ Хэдли, Х.Х. и Опеншоу, С.Дж., 1980. Межвидовая и межродовая гибридизация. В кн .: Гибридизация сельскохозяйственных растений . Американское общество агрономии, Общество растениеводства Америки, Мадисо, Висконсин, стр.: 133–155.
  25. ^ Мур, Дж. А.: 1949. Закономерности эволюции рода Rana . Ru: Генетика, палеонтология и эволюция . Гепсен Г., Майр Э. и Симпсон Г. (ред.). Издательство Принстонского университета, стр.: 315–355.
  26. ^ аб Бринк, РА; Купер, округ Колумбия (1947), «Эндосперм в развитии семян», The Botanical Review , 13 (9): 479–541, doi : 10.1007/BF02861549, S2CID  41956133
  27. ^ Вуделл, SRJ; Валентайн, Д.Х. (1961), «IX. Несовместимость семян при скрещивании диплоид-аутотетраплоид», New Phytologies , 60 (3): 282–294, doi : 10.1111/j.1469-8137.1961.tb06256.x
  28. ^ Валентин, Д.Х.; Вуделл, SRJ (1963), «X. Несовместимость семян при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях на диплоидном и тетраплоидном уровнях», New Phytologies , 62 (2): 125–143, doi : 10.1111/j.1469-8137.1963.tb06321.x
  29. ^ Валентин, Д.Х.; Вуделл, SRJ (1960), «Несовместимость семян примулы», Nature , 185 (4715): 778–779, Бибкод : 1960Natur.185..778V, doi : 10.1038/185778b0, S2CID  4214912
  30. ^ ab Marks, GE (1966), «Происхождение и значение внутривидовой полиплоидии: экспериментальные данные на основе Solanum chacoense », Evolution , 20 (4): 552–557, doi : 10.2307/2406589, JSTOR  2406589, PMID  28562905
  31. ^ Нисияма, И.; Ябуно, Т. (1979), «Тройное слияние первичного ядра эндосперма как причина межвидовой перекрестной несовместимости у Avena », Euphytica , 28 (1): 57–65, doi : 10.1007/BF00029173, S2CID  33600655
  32. ^ Нишияма, И. (1984), «Система межвидовой перекрестной несовместимости в роде Avena », Journal of Plant Research , 97 (2): 219–231, doi : 10.1007/bf02488695, S2CID  23589680
  33. ^ Стеббинс, Г.Л. (1958), «Нежизнеспособность, слабость и стерильность межвидовых гибридов», Adv Genet , Advances in Genetics, 9 : 147–215, doi : 10.1016/S0065-2660(08)60162-5, ISBN 9780120176090, PMID  13520442
  34. ^ Андерсон, Э.; Стеббинс, Г.Л. (1954), «Гибридизация как эволюционный стимул», Evolution , 8 (4): 378–388, doi : 10.2307/2405784, JSTOR  2405784.
  35. ^ Стеббинс, GL, GL (1941), «Апомиксис покрытосеменных растений», The Botanical Review , 7 (10): 507–542, doi : 10.1007/BF02872410, JSTOR  4353257, S2CID  854576
  36. ^ Кэмпбелл, CS; Райт, Вашингтон (1996), «Апомиксис, гибридизация и таксономическая сложность восточно-североамериканских амеланхий (розоцветных)», Folia Geobotanica , 31 (3): 345–354, doi : 10.1007/BF02815379, S2CID  23339487
  37. ^ Ритц, CM; Шмутс, Х.; Виссеманн, В. (2005), «Эволюция путем ретикуляции: европейские шиповники возникли в результате множественной гибридизации всего рода Rosa», Journal of Heredity , 96 (1): 4–14, doi : 10.1093/jhered/esi011 , PMID  15618309
  38. ^ Стеббинс, Г.Л. (1971), Хромосомная эволюция высших растений, заархивировано из оригинала 18 июля 2011 г. , получено 19 ноября 2009 г.
  39. ↑ Мацуока, Ёсихиро (1 мая 2011 г.). «Эволюция полиплоидной пшеницы Triticum при выращивании: роль одомашнивания, естественной гибридизации и аллополиплоидного видообразования в их диверсификации». Физиология растений и клеток . 52 (5): 750–764. дои : 10.1093/pcp/pcr018 . ПМИД  21317146.
  40. ^ аб Холдейн, JBS (1922). «Соотношение полов и однополое бесплодие у гибридных животных». Ж Жене . 12 (2): 101–109. дои : 10.1007/bf02983075. S2CID  32459333.
  41. ^ Короткое описание, Р.В. (1997). «Введение в межвидовые гибриды млекопитающих». Журнал наследственности . 88 (5): 355–357. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023117 . ПМИД  9378908.
  42. ^ Ву, CI; Дэвис, AW (1993), «Эволюция репродуктивной изоляции после спаривания: сложная природа правила Холдейна и его генетические основы», American Naturalist , 142 (2): 187–212, doi : 10.1086/285534, PMID  19425975, S2CID  35214550
  43. ^ Мучлер, Массачусетс; Лидл, Б.Е. (1994), «9. Межвидовые барьеры скрещивания у Lycopersicon и их связь с самонесовместимостью», Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития цветковых растений , Достижения в области клеточной и молекулярной биологии растений, 2 : 164– 188, номер домена : 10.1007/978-94-017-1669-7_9, ISBN 978-90-481-4340-5
  44. ^ Хогенбум, Н.Г. (1973), «Модель несоответствия в отношениях интимного партнера», Euphytica , 22 (2): 219–233, doi : 10.1007/BF00022629, S2CID  36387871
  45. ^ Ашер, П.Д. (1986), Несовместимость и несоответствие: два механизма, предотвращающие перенос генов между таксонами.
  46. ^ Темплтон, AR (1981), «Механизмы видообразования - популяционно-генетический подход», Annual Review of Ecology and Systematics , 12 (1): 23–48, doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323
  47. ^ Ву, К.; Палополи, М.Ф. (1994), «Генетика репродуктивной изоляции у животных после спаривания», Annual Review of Genetics , 28 (1): 283–308, doi :10.1146/annurev.ge.28.120194.001435, PMID  7893128
  48. ^ Ватанабэ, ТК (1979), «Ген, который спасает смертельные гибриды между Drosophila melanogaster и D. simulans », Японский журнал генетики , 54 (5): 325–331, doi : 10.1266/jjg.54.325
  49. ^ Карраседо, Мария К.; Асенджо, Ана; Касарес, Пелайо (2000), «Расположение Shfr, нового гена, который спасает жизнеспособность гибридных самок при скрещивании самок Drosophila simulans и самцов D. melanogaster », Heredity , 84 (6): 630–638, doi : 10.1046/j. 1365-2540.2000.00658.x, PMID  10886378, S2CID  8354596
  50. ^ Хаттер, П.; Рут, Дж.; Эшбернер, М. (1990), «Генетическая основа нежизнеспособности гибридов между родственными видами дрозофилы» (PDF) , Genetics , 124 (4): 909–920, doi : 10.1093/genetics/124.4.909, PMC 1203982 , ПМИД  2108905 
  51. ^ Бридо, Николас Дж.; Флорес, Хизер А.; Ван, Цзюнь; Махешвари, Шамони; Ван, Сюй; Барбаш, Дэниел А. (2006), «Два гена Добжанского-Мюллера взаимодействуют, вызывая гибридную летальность у дрозофилы », Science , 314 (5803): 1292–1295, Бибкод : 2006Sci...314.1292B, doi : 10.1126/science. 1133953, PMID  17124320, S2CID  17203781
  52. ^ Тинг, Чау-Ти; Цаур, Шун-Черн; Солнце, Ша; Браун, Уильям Э.; Чен, Юн-Чиа; Патель, Нипам Х.; Ву, Чунг-И (2004), «Дупликация генов и видообразование у дрозофилы : данные из локуса Одиссея », Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 101 (33): 12232–12235, Bibcode : 2004PNAS ..10112232T, doi : 10.1073/pnas.0401975101 , PMC 514461 , PMID  15304653 
  53. ^ Ней, Масатоши; Чжан, Цзяньчжи (1998), «ЭВОЛЮЦИЯ: Молекулярное происхождение видов» (PDF) , Science , 282 (5393): 1428–1429, doi : 10.1126/science.282.5393.1428, PMID  9867649, S2CID  38218899, заархивировано из оригинала. (PDF) 5 сентября 2006 г.
  54. ^ Солнце, Ша; Тинг, Чау-Ти; Ву, Чунг-И (2004), «Нормальная функция гена видообразования, Одиссей, и его эффект гибридной стерильности» (PDF) , Science , 305 (5680): 81–83, Бибкод : 2004Sci...305.. .81S, doi : 10.1126/science.1093904, PMID  15232104, S2CID  22266626
  55. ^ Тинг, Чау-Ти; Цаур, Шун-Черн; Ву, Чунг-И (2000), «Филогения близкородственных видов, выявленная генеалогией гена видообразования Одиссея» (PDF) , Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 97 (10) : 5313–5316, Bibcode : 2000PNAS...97.5313T, doi : 10.1073/pnas.090541597 , PMC 25825 , PMID  10779562 
  56. ^ Орр, Х. Аллен (2005), «Генетическая основа репродуктивной изоляции: идеи дрозофилы», Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 102 (Приложение 1): 6522–6526, Bibcode : 2005PNAS ..102.6522O, doi : 10.1073/pnas.0501893102 , PMC 1131866 , PMID  15851676 
  57. ^ Прегрейвс, округ Колумбия; Балагопалан, Л.; Абмайр, С.М.; Орр, Х.А. (2003), «Адаптивная эволюция приводит к дивергенции гибридного гена нежизнеспособности между двумя видами дрозофилы» (PDF) , Nature , 423 (6941): 715–719, Бибкод : 2003Natur.423..715P, doi : 10.1038 /nature01679, PMID  12802326, S2CID  1979889, заархивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2010 г.
  58. ^ Барбаш, Дэниел А. (2007), «Nup96-зависимая гибридная летальность встречается у подмножества видов симулянов клады дрозофилы», Genetics , 176 (1): 543–52, doi : 10.1534/genetics.107.072827, PMC 1893067 , ПМИД  17409061 
  59. ^ Аб Нур, МАФ; Грамс, КЛ; Бертуччи, Луизиана; Рейланд, Дж. (2001), «Хромосомные инверсии и репродуктивная изоляция видов», Proceedings of the National Academy of Sciences , 98 (21): 12084–8, Бибкод : 2001PNAS...9812084N, doi : 10.1073/pnas. 221274498 , ПМК 59771 , ПМИД  11593019 
  60. ^ Ризеберг, Л.Х. (2001), «Хромосомные перестройки и видообразование» (PDF) , Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 351–358, doi : 10.1016/S0169-5347(01)02187-5, PMID  11403867, заархивировано из оригинала (PDF) 31 июля 2010 г.
  61. ^ Тейлор, С.; Арнольд, М.; Мартин, М. (2009). «Генетическая архитектура репродуктивной изоляции ирисов Луизианы: гибридная приспособленность в природе». Эволюция . 63 (10): 2581–2594. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00742.x. PMID  19549289. S2CID  17886831.
  62. ^ Кефарт, С.; Хейзер, К. (1980). «Репродуктивная изоляция у Асклепиаса: пересмотр гипотезы замка и ключа». Эволюция . 34 (4): 738–746. дои : 10.2307/2408028. JSTOR  2408028. PMID  28563987.
  63. ^ Карни, С.; Ходжес, С. (1996). «Влияние дифференциального роста пыльцевых трубок на гибридизацию ирисов Луизианы». Эволюция . 50 (5): 1871–1878. дои : 10.2307/2410745. JSTOR  2410745. PMID  28565590.
  64. ^ Уильямс, Дж.; Фридман, В.; Арнольд, М. (1999). «Отбор в области развития в стиле покрытосеменных: использование ДНК гамет для визуализации межвидовой конкуренции пыльцы». Труды Национальной академии наук . 96 (16): 9201–9206. Бибкод : 1999PNAS...96.9201W. дои : 10.1073/pnas.96.16.9201 . ЧВК 17757 . ПМИД  10430920. 
  65. ^ Норрманн, Г.; Бово, О. (2007). «Постзиготический семенной аборт у половых диплоидных апомитных тетраплоидных внутривидовых скрещиваний Paspalum». Австралийский журнал ботаники . 42 (4): 449–456. дои : 10.1071/bt9940449.
  66. ^ Киношита, Т (2007). «Репродуктивный барьер и геномный импринтинг в эндосперме цветковых растений». Гены и генетические системы . 82 (3): 177–86. дои : 10.1266/ggs.82.177 . ПМИД  17660688.
  67. ^ Эммс, С.; Ходжес, С.; Арнольд, М. (1996). «Конкуренция пыльцевых трубок; успех отцовства и последовательная асимметричная гибридизация в ирисах Луизианы». Эволюция . 50 (6): 2201–2206. дои : 10.2307/2410691. JSTOR  2410691. PMID  28565672.
  68. ^ Bomblies K, Weigel D (2007), «Гибридный некроз: аутоиммунитет как потенциальный барьер потока генов у видов растений», Nature Reviews Genetics , 8 (5): 382–393, doi : 10.1038/nrg2082, PMID  17404584, S2CID  678924.
  69. ^ Бомблис К., Лемпе Дж., Эппле П., Вартманн Н., Ланц С., Дангл Дж.Л., Вайгель Д. (2007), «Аутоиммунный ответ как механизм синдрома несовместимости типа Добжанского-Мюллера у растений», PLOS Biol. , 5 (9): e23, doi : 10.1371/journal.pbio.0050236 , PMC 1964774 , PMID  17803357. 
  70. ^ Аб Хоу, Дж.; Фридрих, А.; Де Монтиньи, Дж.; Шечерер, Дж. (2014). «Хромосомные перестройки как основной механизм начала репродуктивной изоляции у Saccharomyces cerevisiae». Современная биология . 24 (10): 1153–9. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.063. ПМК 4067053 . ПМИД  24814147. 
  71. ^ Миллер, Вольфганг Дж.; Эрман, Ли; Шнайдер, Даниэла (2010). «Возвращение к инфекционному видообразованию: влияние истощения симбионтов на приспособленность самок и брачное поведение Drosophila paulistorum». ПЛОС Патогены . 6 (12): e1001214. дои : 10.1371/journal.ppat.1001214 . ПМЦ 2996333 . ПМИД  21151959. 
  72. ^ Бреувер, JAJ; Веррен, Дж. Х. (1990), «Микроорганизмы, связанные с разрушением хромосом и репродуктивной изоляцией между двумя видами насекомых», Nature , 346 (6284): 558–560, Bibcode : 1990Natur.346..558B, doi : 10.1038/346558a0, PMID  2377229 , S2CID  4255393
  73. ^ Борденштейн, СР; О'Хара, член парламента; Веррен, Дж. Х. (2001), « Несовместимость, вызванная Wolbachia , предшествует другим гибридным несовместимостям у Nasonia », Nature , 409 (6821): 707–710, Bibcode : 2001Natur.409..707B, doi : 10.1038/35055543, PMID  11217858, S2CID  1867358
  74. ^ Вала, Ф.; Бреувер, JAJ; Сабелис, М.В. (2000), «Вызванный Wolbachia гибридный разрыв у двупятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae Koch», Proceedings of the Royal Society B , 267 (1456): 1931–1937, doi : 10.1098/rspb .2000.1232, PMC 1690764 , PMID  11075704 
  75. ^ Шумейкер, Д.Д.; Катю, В.; Jaenike, J. (1999), «Wolbachia и эволюция репродуктивной изоляции между Drosophila recens и Drosophila subquinaria» (PDF) , Evolution , 53 (1): 157–1, doi : 10.2307/2640819, JSTOR  2640819, заархивировано из оригинал (PDF) от 11 июля 2004 г.
  76. ^ Джордано, Розанна; Джексон, Ян Дж.; Робертсон, Хью М. (1997), «Роль бактерий Wolbachia в репродуктивной несовместимости и гибридных зонах жуков Diabrotica и сверчков Gryllus », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 94 (21): 11439– 11444, Bibcode : 1997PNAS...9411439G, doi : 10.1073/pnas.94.21.11439 , PMC 23493 , PMID  9326628 
  77. ^ ab Купман К.Ф. (1950), «Естественный отбор для репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis », Evolution , 4 (2): 135–148, doi : 10.2307/2405390, JSTOR  2405390.
  78. ^ Оллертон, Дж. «Время цветения и эффект Уоллеса» (PDF) . Наследственность, август 2005 г. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июня 2007 года . Проверено 22 мая 2007 г.
  79. ^ Сойер, С.; Хартл, Д. (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Theor. Население. Биол. , 19 (2): 261–273, doi :10.1016/0040-5809(81)90021-6
  80. ^ Гиллеспи, Джон Х. (1991), «Бремя генетической нагрузки», Science , 254 (5034): 1049, Бибкод : 1991Sci...254.1049W, doi : 10.1126/science.254.5034.1049, PMID  17731526
  81. ^ Буш, Г.Л. (1975), «Способы видообразования животных», Annual Review of Ecology and Systematics , 6 (1): 339–364, doi : 10.1146/annurev.es.06.110175.002011
  82. ^ Сильвертаун, Дж.; Серваес, К.; Бисс, П.; МакЛауд, Д. (2005), «Усиление репродуктивной изоляции между соседними популяциями в эксперименте Park Grass», Heredity , 95 (3): 198–205, doi : 10.1038/sj.hdy.6800710 , PMID  15999138, S2CID  15328505
  83. ^ Антонович, Дж. (2006), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение предрепродуктивной изоляции на границе шахты», Heredity , 97 (1): 33–37, doi : 10.1038/sj.hdy. 6800835, PMID  16639420, S2CID  12291411
  84. ^ Аб Додд, DMB (1989). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции Drosophila pseudoobscura» (PDF) . Эволюция . 43 (6): 1308–1311. дои : 10.2307/2409365. JSTOR  2409365. PMID  28564510. Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2010 года.

Источники