stringtranslate.com

Позвоночные

Позвоночные животные ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r eɪ t s / ) [3] — вторичноротые животные с костным или хрящевым осевым эндоскелетом — известным как позвоночный столб , позвоночник или позвоночник — вокруг и вдоль спинной мозг , включая все рыбы , земноводных , рептилий , птиц и млекопитающих . Позвоночные животные состоят из всех таксонов подтипа Vertebrata ( / ˌ v ɜːr t ə ˈ b r eɪ t ə / ) [4] ( хордовые с позвоночником ) и представляют подавляющее большинство типа Chordata , в настоящее время описано около 69 963 видов . . [5]

Позвоночные животные включают такие группы, как следующие инфратипы и классы :

Длина тела современных позвоночных варьируется от вида лягушек Paedophryne amauensis , всего лишь 7,7 мм (0,30 дюйма), до синего кита , достигающего 33 м (108 футов). Позвоночные составляют менее пяти процентов всех описанных видов животных ; остальные описаны как беспозвоночные , неформальная полифилетическая группа, включающая всех, у кого нет позвоночных столбов, включая беспозвоночных хордовых, таких как ланцетники .

К позвоночным традиционно относятся миксины , у которых нет собственных позвонков из-за их утраты в ходе эволюции, [6] хотя у их ближайших ныне живущих родственников, миног , они есть. [7] Однако у миксины есть череп . По этой причине подтип позвоночных при обсуждении морфологии иногда называют Craniata или «черепами». Молекулярный анализ, проведенный с 1992 года , показал, что миксины наиболее тесно связаны с миногами [8] и поэтому являются позвоночными животными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных животных общего таксона Craniata. [9]

Этимология

Слово «позвоночные» происходит от латинского слова vertebratus ( Pliny ), что означает сустав позвоночника. [10] Аналогичное слово — позвонок , которое относится к любой кости или сегменту позвоночника неправильной формы . [11]

Анатомия и морфология

Все позвоночные животные построены по основному строению тела хордовых : жесткий осевой эндоскелет (позвоночный столб и/или хорда ), идущий по всей длине животного, [12] дорсально по отношению к кишечной трубке , с полым дорсальным нервным шнуром ( нервной трубкой). , который развивается в головной и спинной мозг ), идущий дорзальнее него. Эндоскелет продолжается за пределы ануса и часто образует удлиненный хвост (постанальный хвост). [13] У всех позвоночных также есть глоточные дуги , а также орган , концентрирующий йод , называемый эндостилем , который у взрослых развивается в щитовидную железу .

Позвоночник

Ископаемый скелет (слепок) Diplodocus carnegii , демонстрирующий крайний пример позвоночника , характерного для позвоночных.

За одним исключением, определяющей характеристикой всех позвоночных является позвоночный столб , в котором эмбриональная хорда , обнаруженная у всех хордовых , заменена сегментированной серией минерализованных элементов, называемых позвонками , разделенными волокнисто-хрящевыми межпозвонковыми дисками , которые происходят эмбрионально и эволюционно из хорда. Миксины — единственное сохранившееся позвоночное животное, чья хорда сохраняется и не интегрирована/не заменена позвоночным столбом.

Некоторые позвоночные, например, осетр [14] и целакант , вторично утратили эту особенность и сохранили хорду во взрослом возрасте . Для челюстных позвоночных характерны парные придатки ( плавники или конечности , которые могут быть вторично утрачены), но этот признак не является обязательным для квалификации животного как позвоночного.

Жабры

Жаберные дуги, несущие жабры у щуки

Все базальные позвоночные ведут водный образ жизни и дышат жабрами . Жабры расположены сразу за головой, гранича с задними краями ряда отверстий, идущих от глотки наружу. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . [15] У костных рыб три пары дуг, у хрящевых рыб - от пяти до семи пар, а у примитивных бесчелюстных рыб - семь. У предка позвоночных, несомненно, было больше арок, поскольку у некоторых из их хордовых родственников было более 50 пар жабр. [13] У челюстных позвоночных первая пара жаберных дуг развилась в сочлененные челюсти и сформировала дополнительную ротовую полость перед глоткой . Исследования также показывают, что шестая жаберная дуга способствовала формированию плеча позвоночных, которое отделяло голову от тела. [16]

У земноводных и некоторых примитивных костных рыб личинки несут наружные жабры , ответвляющиеся от жаберных дуг. [17] Во взрослом возрасте их количество уменьшается, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства земноводных. У некоторых амфибий внешние личиночные жабры сохраняются и во взрослом возрасте, а сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачена очень рано в эволюции четвероногих . [18]

В то время как у более продвинутых позвоночных жабры отсутствуют, жаберные дуги формируются во время внутриутробного развития и составляют основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ) и, у млекопитающих, молоточек и наковальня . [13]

Центральная нервная система

Центральная нервная система позвоночных основана на полом дорсальном нервном тяже , проходящем вдоль дорсальной стороны хорды . Особое значение и уникальность для позвоночных имеет наличие клеток нервного гребня , которые являются клетками-предшественниками , критически важными для координации функций клеточных компонентов. [19] Клетки нервного гребня мигрируют по телу из спинного нервного канатика во время развития и инициируют формирование нейрональных ганглиев и таких структур, как челюсти и череп. [20] [21] [22] Периферическая нервная система формируется, когда клетки нервного гребня разветвляются латерально от дорсального нервного канатика и мигрируют вместе с мезодермальными сомитами , чтобы иннервировать различные структуры, развивающиеся в организме.

Позвоночные животные - единственная группа хордовых с нейральной цефализацией , а их нервные функции сосредоточены в ряде везикулярных расширений в голове , которые дают начало мозгу . Небольшое набухание переднего конца нервного шнура обнаруживается у беспозвоночных хордовых, таких как ланцетники (сестринский подтип, известный как головохордовые ), хотя у них отсутствуют глаза и другие сложные специальные органы чувств , сравнимые с таковыми у позвоночных. У остальных хордовых тенденций к цефализации не наблюдается. [13]

Ростральный конец нервной трубки расширен за счет утолщения стенок и расширения центрального канала спинного мозга на три первичных мозговых пузырька: передний мозг ( передний мозг ), средний мозг ( средний мозг ) и ромбенцефалон ( задний мозг ), которые в дальнейшем дифференцируются в различных группах позвоночных. [23] Две латерально расположенные сетчатки и зрительные нервы формируются вокруг выростов среднего мозга, за исключением миксины , хотя это может быть и вторичной потерей. [24] [25] Передний мозг более хорошо развит у большинства четвероногих и подразделяется на конечный и промежуточный мозг , тогда как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандр . Везикулы головного мозга обычно двусторонне-симметричны , дающие начало парным полушариям головного мозга у млекопитающих . [23]

Получающаяся в результате анатомия центральной нервной системы с одним полым нервным шнуром, расположенным дорсально от кишечной трубки , возглавляемым серией (обычно парных) мозговых пузырьков , уникальна для позвоночных. У других беспозвоночных с хорошо развитой центральной нервной системой, таких как членистоногие и головоногие , имеется вентральный нервный тяж , состоящий из сегментарных ганглиев на противоположной стороне кишечной трубки, с разделенным стволом мозга , огибающим переднюю кишку с каждой стороны и образующим мозг на спинная часть рта . [13]

Другой отличительной нейронной особенностью позвоночных является аксональная / дендритная миелинизация как в центральных (через олигодендроциты ), так и в периферических нервах (через нейролеммоциты ). Хотя изоляция миелина не является уникальной для позвоночных — многие кольчатые черви и членистоногие также имеют миелиновую оболочку, образованную глиальными клетками , причем у креветок Курума скорость проводимости в два раза выше, чем у любых позвоночных — миелинизация у позвоночных кольцевая и не окончатая , а сочетание миелинизации и Энцефализация дала позвоночным уникальное преимущество в развитии высших нервных функций, таких как сложная координация движений и познание . Это также позволяет позвоночным эволюционировать в более крупные размеры , сохраняя при этом значительную реактивность тела , скорость и ловкость (напротив, беспозвоночные обычно становятся сенсорно медленнее и моторно неуклюже при больших размерах), что имеет решающее значение для возможного адаптивного успеха позвоночных в захвате доминирующих ниш более высокие трофические уровни как в наземных , так и в водных экосистемах .

Молекулярные подписи

В дополнение к морфологическим характеристикам, используемым для определения позвоночных (т.е. наличие хорды, развитие позвоночного столба из хорды, спинного нервного канатика, глоточных жабр, постанального хвоста и т. д.), молекулярные маркеры, известные как были идентифицированы консервативные сигнатурные индели (CSI) в белковых последовательностях, которые обеспечивают критерии различия подтипа Vertebrata. [26] В частности, 5 CSI в следующих белках: фактор элонгации синтеза белка-2 (EF-2), эукариотический фактор инициации трансляции 3 (eIF3), аденозинкиназа (AdK) и белок, родственный убиквитинкарбоксил-концевой гидролазе, являются исключительно свойственны всем позвоночным животным и достоверно отличают их от всех других многоклеточных животных . [26] Предполагается, что CSI в этих белковых последовательностях будут иметь важную функциональность у позвоночных.

Особые взаимоотношения между позвоночными и оболочниками также убедительно подтверждаются двумя CSI, обнаруженными в белках Rrp44 (связанных с экзосомным комплексом ) и серинпальмитоилтрансферазой , которые являются общими исключительно для видов этих двух подтипов, но не для головохордовых , что указывает на то, что позвоночные более тесно связаны с Оболочники , чем цефалохордовые . [26]

Эволюционная история

Внешние отношения

Первоначально «гипотеза Notochordata» предполагала, что Cephalochordata является сестринским таксоном Craniata ( Vertebrata). Эта группа, названная Notochordata, была сестринской группой Tunicata ( Urochordata). Хотя когда-то это была основная гипотеза, [27] исследования, проведенные с 2006 года и анализирующие большие наборы данных секвенирования , убедительно подтверждают, что обонятельные (оболочники + позвоночные) являются монофилетической кладой, [28] [29] [26] и относят Cephalochordata к сестринской группе для Обонятельные (известные как « гипотеза обонятельных »). Как хордовые , все они имеют хорду , по крайней мере, на определенном этапе своего жизненного цикла.

Следующая кладограмма суммирует систематические отношения между обонятельными животными (позвоночные и оболочники) и головохордовыми.

Первые позвоночные

Ранние позвоночные Haikouichthys

Позвоночные животные возникли во время кембрийского взрыва , который привел к увеличению разнообразия организмов. Самые ранние известные позвоночные относятся к биоте Чэнцзян [30] и жили около 518 миллионов лет назад. [1] К ним относятся Haikouichthys , Myllokunmingia , [30] Zhongjianichthys , [31] и, вероятно, Haikouella . [32] В отличие от другой фауны, которая доминировала в кембрии, эти группы имели базовое строение тела позвоночных: хорду, рудиментарные позвонки и четко выраженные голову и хвост. [33] У всех этих ранних позвоночных не было челюстей в обычном смысле слова, и они питались фильтратором вблизи морского дна. [34] [ нужна страница ] Группа позвоночных животных неопределенной филогении, небольших угреобразных конодонтов , известна по микрофоссилиям их парных сегментов зубов от позднего кембрия до конца триаса. [35]

От рыб до земноводных

Acanthostega — рыбоподобный ранний лабиринтодонт .

Первые челюстные позвоночные, возможно, появились в позднем ордовике (около 445 млн лет назад) и стали обычным явлением в девонский период , часто известный как «Эра рыб». [36] Две группы костистых рыб , актиноптеригии и саркоптеригии , эволюционировали и стали обычным явлением. [37] В девонском периоде также вымерли практически все бесчелюстные рыбы, за исключением миног и миксин, а также плакодерми , группы панцирных рыб, которые доминировали на протяжении всего этого периода, начиная с позднего силура , а также эвриптерид , доминирующих животных. предшествующего силура и аномалокариды . К середине девона несколько засух, бескислородные явления и океаническая конкуренция привели к тому, что линия саркоптеригиев покинула воду, в конечном итоге утвердившись в последующем каменноугольном периоде как наземные четвероногие .

Мезозойские позвоночные

Амниоты произошли от четвероногих земноводных в начале каменноугольного периода. Синапсидные амниоты доминировали в позднем палеозое, в перми , а диапсидные амниоты стали доминировать в мезозое . В море доминировали костистые и акулы . Мезотермические синапсиды, называемые цинодонтами, дали начало эндотермным млекопитающим , а диапсиды, называемые динозаврами , в конечном итоге дали начало эндотермным птицам , оба в юрском периоде . [38] После того, как к концу мелового периода вымерли все динозавры, за исключением птиц , птицы и млекопитающие диверсифицировались и заполнили свои ниши.

После мезозоя

В кайнозойском мире наблюдалось большое разнообразие костистых рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. [39] [40]

Более половины всех ныне живущих видов позвоночных (около 32 000 видов) составляют рыбы (черепашки, не относящиеся к четвероногим), разнообразный набор линий, населяющих все водные экосистемы мира, от снежных гольянов (Cypriniformes) в гималайских озерах на высоте более 4600 метров (15 100 метров над уровнем моря). футов) до камбал (отряд Pleuronectiformes) в Бездне Челленджера, самой глубокой океанской впадине на глубине около 11 000 метров (36 000 футов). Многие виды рыб являются основными хищниками в большинстве пресноводных и морских водоемов мира. Остальные виды позвоночных — четвероногие, единая линия, включающая земноводных (около 7000 видов); млекопитающие (около 5500 видов); и рептилии и птицы (около 20 000 видов поровну разделены между этими двумя классами). Четвероногие составляют доминирующую мегафауну большинства наземных сред, а также включают множество частично или полностью водных групп (например, морских змей , пингвинов , китообразных).

Классификация

Существует несколько способов классификации животных. Эволюционная систематика опирается на анатомию , физиологию и историю эволюции , которая определяется сходством анатомии и, если возможно, генетики организмов. Филогенетическая классификация основана исключительно на филогении . [41] Эволюционная систематика дает обзор; филогенетическая систематика дает подробности. Таким образом, две системы дополняют друг друга, а не противостоят друг другу. [42]

Традиционная классификация

Традиционная веретенообразная диаграмма эволюции позвоночных на уровне классов

В традиционной классификации современные позвоночные сгруппированы в семь классов, основанных на традиционных интерпретациях общих анатомических и физиологических особенностей. Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках, обзорах, неспециализированных и популярных произведениях. К современным позвоночным относятся: [13]

В дополнение к ним существуют два класса вымерших панцирных рыб: Placodermi и Acanthodii , оба из которых считаются парафилетическими .

Были разработаны и другие способы классификации позвоночных, особенно с упором на филогению ранних амфибий и рептилий. Пример основан на Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003) и Бентона (2004) [43] приведены здесь († = вымершие ):

Разнообразие различных групп позвоночных животных на протяжении геологических эпох . Ширина пузырьков означает разнообразие (количество семей ).

Хотя эта традиционная классификация является упорядоченной, большинство групп являются парафилетическими , то есть не содержат всех потомков общего предка класса. [43] Например, потомками первых рептилий являются современные рептилии, млекопитающие и птицы; бесчелюстные дали начало челюстным позвоночным ; костистые рыбы дали начало наземным позвоночным животным ; традиционные « амфибии » дали начало рептилиям ( традиционно включающим синапсиды или млекопитающих «рептилий»), которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим и птицам. Большинство ученых, работающих с позвоночными, используют классификацию, основанную исключительно на филогении [44] , организованной на основе их известной эволюционной истории и иногда игнорирующей общепринятые интерпретации их анатомии и физиологии.

Филогенетические отношения

В филогенетической таксономии отношения между животными обычно не делятся на ранги, а иллюстрируются в виде вложенного «генеалогического древа», известного как филогенетическое дерево . Приведенная ниже кладограмма основана на исследованиях, собранных Филиппом Жанвье и другими для веб-проекта «Древо жизни» и Дельсука и др., [45] [46] и дополненных (на основе [47] , [48] и [49] ). Кинжал (†) обозначает вымершую кладу , тогда как все остальные клады имеют живых потомков .

Галеаспид Nochelaspis maeandrine из девонского периода .
Плакодерма Dunkleosteus terrelli из девонского периода .
Акантодовая рыба Diplacanthus acus из девонского периода .
Ранний лучепёрый Cheirolepis canadensis из девонского периода.
Тетраподоморф Tiktaalikroseae из девонского периода .
Ранние четвероногие Сеймурии пермского периода .
Синапсидная «млекообразная рептилия» Dimetrodonlimbatus из пермского периода .
Птицеобразный динозавр Archeopteryx Lithographica юрского периода .

Обратите внимание, что, как показано на кладограмме выше, † « Ostracodermi » (рыбы с панцирными челюстями) и † « Placodermi » (рыбы с панцирными челюстями) являются парафилектическими группами, отделенными от Gnathostomes и Eugnathostomes соответственно. [50] [51]

Также обратите внимание, что Teleostei ( Neopterygii ) и четвероногие ( земноводные , млекопитающие , рептилии , птицы ) составляют около 50% сегодняшнего разнообразия позвоночных , в то время как все остальные группы либо вымерли , либо редки. На следующей кладограмме показаны сохранившиеся клады четвероногих (четырехногих позвоночных) и ряд вымерших (†) групп:

Обратите внимание, что рептилоподобные земноводные , млекопитающие рептилии и нептичьи динозавры — все парафилетичны .

Место миксины на древе жизни позвоночных вызывает споры. Отсутствие у них соответствующих позвонков (наряду с другими характеристиками, обнаруженными у миног и челюстных позвоночных) привело к тому, что филогенетический анализ, основанный на морфологии , поместил их за пределы Vertebrata. Однако молекулярные данные показывают, что они являются позвоночными, тесно связанными с миногами . Исследование Мияшиты и др . (2019) «примирили» два типа анализа, поскольку он поддерживает гипотезу круглоротых , используя только морфологические данные. [52]

Количество существующих видов

Число описанных видов позвоночных делится на четвероногих и рыб . В следующей таблице указано количество описанных существующих видов для каждого класса позвоночных по оценкам Красного списка угрожаемых видов МСОП , 2014.3. [53]

По оценкам МСОП, описано 1 305 075 современных видов беспозвоночных [53] , что означает, что менее 5% описанных видов животных в мире являются позвоночными.

Базы данных видов позвоночных

Следующие базы данных содержат (более или менее) актуальные списки видов позвоночных:

Репродуктивные системы

Почти все позвоночные подвергаются половому размножению . Они производят гаплоидные гаметы путем мейоза . Меньшие подвижные гаметы представляют собой сперматозоиды , а более крупные неподвижные гаметы — яйцеклетки . Они сливаются в процессе оплодотворения , образуя диплоидные зиготы , из которых развиваются новые особи.

Инбридинг

При половом размножении спаривание с близким родственником ( инбридинг ) часто приводит к инбредной депрессии . Считается, что инбредная депрессия во многом обусловлена ​​проявлением вредных рецессивных мутаций . [55] Эффекты инбридинга были изучены на многих видах позвоночных.

Было обнаружено, что у некоторых видов рыб инбридинг снижает репродуктивный успех. [56] [57] [58]

Было замечено, что инбридинг увеличил смертность молоди у 11 видов мелких животных. [59]

Распространенной практикой разведения домашних собак является вязка между близкими родственниками (например, между полуродными и полнородными братьями и сестрами ). [60] Эта практика обычно оказывает негативное влияние на показатели репродуктивного успеха, включая уменьшение размера помета и выживаемость щенков. [61] [62] [63]

Инцестуальные спаривания птиц приводят к серьезным издержкам приспособленности из-за инбридинговой депрессии (например, снижение выводимости яиц и снижение выживаемости потомства). [64] [65] [66]

Избегание инбридинга

В результате негативных последствий инбридинга для приспособленности у видов позвоночных развились механизмы, позволяющие избегать инбридинга.

Описаны многочисленные механизмы предотвращения инбридинга, действующие до спаривания. Жабы и многие другие земноводные демонстрируют преданность местам размножения . Особи, которые возвращаются в родовые пруды для размножения, скорее всего, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко спариваются. [67] Эти жабы, вероятно, распознают близких родственников и активно избегают их. Рекламные вокализации самцов, по-видимому, служат сигналом, по которому самки узнают своих родственников. [67]

Механизмы предотвращения инбридинга могут также действовать после совокупления . У гуппи возникает посткопулятивный механизм избежания инбридинга, основанный на конкуренции между сперматозоидами конкурирующих самцов за достижение оплодотворения . [68] В соревнованиях между сперматозоидами неродственного самца и полнокровного самца наблюдалось значительное смещение отцовства в сторону неродственного самца. [68]

Когда самки песчаных ящериц спариваются с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция сперматозоидов в репродуктивных путях самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что улучшает физическую форму самок. [69] На основании этого избирательного процесса для оплодотворения преимущественно используется сперма самцов, которые более отдаленно связаны с самкой, а не сперма близких родственников. [69] Это предпочтение может улучшить приспособленность потомства за счет уменьшения инбридинговой депрессии .

Ауткроссинг

Обычно считается, что спаривание с неродственными или отдаленно родственными представителями одного и того же вида дает преимущество маскировки вредных рецессивных мутаций в потомстве [70] (см. гетерозис ). Позвоночные животные выработали множество разнообразных механизмов, позволяющих избегать близкого инбридинга и способствовать ауткроссингу [71] (см. Избегание инбридинга ).

Ауткроссинг как способ избежать инбредной депрессии особенно хорошо изучен на птицах. Например, инбридинговая депрессия возникает у большой синицы ( Parus major ), когда потомство получается в результате спаривания между близкими родственниками. В природных популяциях большой синицы инбридинг предотвращается путем расселения особей от места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [72]

Самки крапивника с пурпурной короной в паре с родственными самцами могут проводить дополнительные спаривания , которые могут уменьшить негативные последствия инбридинга, несмотря на экологические и демографические ограничения. [66]

Южные пестрые болтуны ( Turdoides bicolor ), по-видимому, избегают инбридинга двумя способами: путем расселения и избегания знакомых членов группы в качестве партнеров. [73] Хотя представители обоих полов локально расходятся, они выходят за пределы ареала, где могут встречаться генетически родственные особи. Внутри своей группы особи приобретают позиции для размножения только в том случае, если заводчик противоположного пола не является родственником.

Совместное размножение птиц обычно происходит, когда потомство , обычно самцы, откладывает расселение из своей натальной группы, чтобы остаться с семьей и помочь вырастить более молодых родственников. [74] Потомство самок редко остается дома, рассеиваясь на расстояния, которые позволяют им размножаться самостоятельно или присоединяться к несвязанным группам.

Партеногенез

Партеногенез — естественная форма размножения, при которой рост и развитие зародышей происходят без оплодотворения.

Размножение чешуйчатых рептилий обычно половое: самцы имеют пару хромосом, определяющих пол, ZZ, а самки - пару ZW. Однако различные виды, в том числе колумбийский радужный удав ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (медноголовая змея) и Agkistrodon piscivorus (хлопковая змея), также могут размножаться путем факультативного партеногенеза, то есть способны переходить от полового способа размножения. в бесполый образ жизни, что приводит к образованию потомства женского пола WW. [75] [76] Самки WW, вероятно, производятся терминальным аутомиксисом .

Кротовые саламандры — древняя (возрастом 2,4–3,8 миллиона лет) однополая линия позвоночных. [77] У полиплоидных однополых самок кротовой саламандры премейотический эндомитотический процесс удваивает количество хромосом. В результате зрелые яйца, полученные после двух мейотических делений, имеют ту же плоидность, что и соматические клетки самки саламандры. Считается, что синапс и рекомбинация во время профазы I мейоза у этих однополых самок обычно происходят между идентичными сестринскими хромосомами, а иногда и между гомологичными хромосомами . Таким образом, генетических вариаций практически не возникает. Рекомбинация между гомеологичными хромосомами происходит редко, если вообще происходит. [78] Поскольку производство генетических вариаций в лучшем случае слабое, маловероятно, что они принесут пользу, достаточную для долгосрочного поддержания мейоза у этих организмов.

Самооплодотворение

Два вида киллифиш , мангровый киллифиш ( Kryptolebias marmoratus ) и Kryptolebias hermaphroditus , являются единственными известными позвоночными, способными к самооплодотворению. [79] Они производят яйцеклетки и сперму путем мейоза и обычно размножаются путем самооплодотворения . Эта способность, по-видимому, сохранялась по крайней мере несколько сотен тысяч лет. [80] Каждый отдельный гермафродит обычно оплодотворяет себя путем объединения внутри тела рыбы яйцеклетки и спермы, которую она производит внутренним органом. [81] В природе этот способ размножения может привести к образованию высоко гомозиготных линий, состоящих из особей, настолько генетически однородных, что, по сути, идентичны друг другу. [82] [83] Хотя инбридинг, особенно в крайней форме самооплодотворения, обычно рассматривается как вредный, поскольку он приводит к проявлению вредных рецессивных аллелей, самооплодотворение действительно обеспечивает преимущество гарантии оплодотворения ( гарантии воспроизводства ) на каждом этапе. поколение. [82]

Демографические тенденции

Индекс живой планеты , охватывающий 16 704 популяции 4005 видов позвоночных, показывает снижение на 60% в период с 1970 по 2014 год. [84] С 1970 года численность пресноводных видов сократилась на 83%, а тропические популяции в Южной и Центральной Америке сократились на 89%. [85] Авторы отмечают, что «средняя тенденция изменения популяции не является средним показателем общего количества потерянных животных». [85] По данным WWF , это может привести к шестому крупному вымиранию видов . [86] Пятью основными причинами утраты биоразнообразия являются изменения в землепользовании , чрезмерная эксплуатация природных ресурсов , изменение климата , загрязнение окружающей среды и инвазивные виды . [87]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аб Ян, Чуан; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чен, Цзюнюань (2018). «Геохронологические ограничения кембрийской биоты Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Бибкод : 2018JGSoc.175..659Y. дои : 10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  2. ^ Аб Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших таксонов хордовых». Зоологика Скрипта . 41 (4): 435–436. дои : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  3. ^ «позвоночное животное». Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  4. ^ "Позвоночные". Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  5. ^ «Таблица 1a: Количество видов, оцененное по отношению к общему количеству описанных видов, и количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов». Красный список МСОП. 18 июля 2019 г.
  6. ^ Ота, Кинья Г.; Фудзимото, Сатоко; Оиси, Ясухиро; Куратани, Сигэру (25 января 2017 г.). «Идентификация позвонкообразных элементов и их возможная дифференциация от склеротомов у миксины». Природные коммуникации . 2 : 373. Бибкод : 2011NatCo...2..373O. дои : 10.1038/ncomms1355. ISSN  2041-1723. ПМК 3157150 . ПМИД  21712821. 
  7. ^ Кураку; и другие. (декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и миксин, поддерживаемая генами, закодированными в ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 49 (6): 729–35. Бибкод : 1999JMolE..49..729K. дои : 10.1007/PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  8. ^ Сток, Д.; Уитт, GS (7 августа 1992 г.). «Свидетельства на основе последовательностей рибосомальной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–789. Бибкод : 1992Sci...257..787S. дои : 10.1126/science.1496398. ПМИД  1496398.
  9. ↑ Николлс, Х. (10 сентября 2009 г.). "Рот в рот". Природа . 461 (7261): 164–166. дои : 10.1038/461164а . ПМИД  19741680.
  10. ^ «позвоночное животное». Интернет-словарь этимологии . Словарь.com.
  11. ^ «Позвонок». Интернет-словарь этимологии . Словарь.com.
  12. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные: больше о морфологии». УКМП . Проверено 13 июля 2011 г.
  13. ^ abcdef Ромер, А.С. (1949): Тело позвоночного. У. Б. Сондерс, Филадельфия. (2-е изд. 1955 г.; 3-е изд. 1962 г.; 4-е изд. 1970 г.)
  14. ^ Лием, К.Ф.; Уокер, ВФ (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива . Издательство Харкорт-колледжа. п. 277. ИСБН 978-0-03-022369-3.
  15. ^ Скотт, Т. (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. п. 542. ИСБН 978-3-11-010661-9.
  16. ^ Бразо, Мартин Д.; Кастиелло, Марко; Эль-Фасси Эль-Фери, Амин; Гамильтон, Луи; Иванов Александр О.; Йохансон, Зерина; Фридман, Мэтт (20 ноября 2023 г.). «Ископаемые свидетельства глоточного происхождения грудного пояса позвоночных». Природа . 623 (7987): 550–554. Бибкод : 2023Natur.623..550B. дои : 10.1038/s41586-023-06702-4 . hdl : 10044/1/107350 .
  17. ^ Сарский, Хенрик (1957). «Происхождение личинки и метаморфозы у амфибий». Американский натуралист . 91 (860): 283–301. дои : 10.1086/281990. JSTOR  2458911. S2CID  85231736.
  18. ^ Клак, Дж. А. (2002): Завоевывать позиции: происхождение и эволюция четвероногих. Издательство Индианского университета , Блумингтон, Индиана. 369 стр.
  19. ^ Тенг, Лу; Лабоски, Патрисия А. (2006). «Стволовые клетки нервного гребня». Индукция и дифференцировка нервного гребня . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 589. стр. 206–212. дои : 10.1007/978-0-387-46954-6_13. ISBN 978-0-387-35136-0. ISSN  0065-2598. ПМИД  17076284.
  20. ^ Ганс, К.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Нервный гребень и происхождение позвоночных: новая голова». Наука . 220 (4594): 268–273. Бибкод : 1983Sci...220..268G. дои : 10.1126/science.220.4594.268. PMID  17732898. S2CID  39290007.
  21. ^ Броннер, Мэн; Ледуарен, Нью-Мексико (1 июня 2012 г.). «Эволюция и развитие нервного гребня: обзор». Биология развития . 366 (1): 2–9. дои : 10.1016/j.ydbio.2011.12.042. ПМЦ 3351559 . ПМИД  22230617. 
  22. ^ Дюпен, Э.; Крёзе, С.; Ле Дуарен, Нью-Мексико (2007) «Вклад нервного гребня в тело позвоночных». В: Жан-Пьер Сен-Жанне, Индукция и дифференцировка нервного гребня , стр. 96–119, Springer Science & Business Media. ISBN 9780387469546 . дои : 10.1007/978-0-387-46954-6_6. Полный текст 
  23. ^ аб Хильдебранд, М.; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. Джон Уайли и сыновья, Inc. Нью-Йорк
  24. ^ «Следить за эволюцией» . PhysOrg.com . 3 декабря 2007 года . Проверено 4 декабря 2007 г.
  25. ^ "Гиперотрети". tolweb.org .
  26. ^ abcd Гупта, Рэдхи С. (январь 2016 г.). «Молекулярные сигнатуры, которые являются отличительными характеристиками позвоночных и хордовых и подтверждают группировку позвоночных с оболочниками». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Часть А): 383–391. doi :10.1016/j.ympev.2015.09.019. ISSN  1055-7903. ПМИД  26419477.
  27. ^ Стах, Томас (2008). «Филогения и эволюция хордовых: не такая уж простая проблема трех таксонов». Журнал зоологии . 276 (2): 117–141. дои : 10.1111/j.1469-7998.2008.00497.x .
  28. ^ Дельсук, Ф (2006). «Оболочники, а не головохордовые, являются ближайшими ныне живущими родственниками позвоночных» (PDF) . Природа . 439 (7079): 965–968. Бибкод : 2006Natur.439..965D. дои : 10.1038/nature04336. PMID  16495997. S2CID  4382758. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  29. ^ Данн, CW (2008). «Широкая филогенетическая выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D. дои : 10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  30. ^ Аб Шу, DG.; Луо, ХЛ.; Конвей Моррис, С.; Чжан, XL.; Ху, SX.; Чен, Л.; Хан, Дж.; Чжу, М.; Ли, Ю.; Чен, LZ. (1999). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая». Природа . 402 (6757): 42–46. Бибкод : 1999Natur.402...42S. дои : 10.1038/46965. ISSN  0028-0836. S2CID  4402854.
  31. ^ Шу, Д. (2003). «Палеонтологический взгляд на происхождение позвоночных». Китайский научный бюллетень . 48 (8): 725–735. дои : 10.1360/03wd0026.
  32. ^ Чен, Дж.-Ю.; Хуанг, Д.-Ю.; Ли, К.-В. (1999). «Раннекембрийское краниатоподобное хордовое». Природа . 402 (6761): 518–522. Бибкод : 1999Natur.402..518C. дои : 10.1038/990080. S2CID  24895681.
  33. ^ Ваггонер, Б. «Позвоночные: летопись окаменелостей». УКМП. Архивировано из оригинала 29 июня 2011 года . Проверено 15 июля 2011 г.
  34. ^ Тим Хейнс, Т.; Чемберс, П. (2005). Полное руководство по доисторической жизни . Книги Светлячка.
  35. ^ Донохью, PCJ; Фори, Польша; Олдридж, Р.Дж. (май 2000 г.). «Сродство конодонтов и филогения хордовых». Биологические обзоры . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015.
  36. ^ Британская энциклопедия: новый обзор универсальных знаний, Том 17 . Британская энциклопедия. 1954. с. 107.
  37. ^ Берг, ЛР; Соломон, Е.П.; Мартин, Д.В. (2004). Биология . Cengage Обучение. п. 599. ИСБН 978-0-534-49276-2.
  38. ^ Клаудсли-Томпсон, JL (2005). Экология и поведение мезозойских рептилий . Спрингер. п. 6. ISBN 9783540224211.
  39. ^ Пирес, Матиас; Мэнкин, Брайан; Сильвестро, Даниэле; Квенталь, Тьяго (26 сентября 2018 г.). «Динамика диверсификации клад млекопитающих во время массового вымирания K – Pg». Письма по биологии . 14 (9). дои : 10.1098/rsbl.2018.0458 . PMC 6170748 – через Труды Королевского общества . 
  40. ^ Лоури, Кристофер; Фраасс, Эндрю (8 апреля 2019 г.). «Расширение морфопространства ускоряет таксономическую диверсификацию после массового вымирания в конце мелового периода». Экология и эволюция природы . 3 (6): 900–904. Бибкод : 2019NatEE...3..900L. дои : 10.1038/s41559-019-0835-0. hdl : 1983/fb08c3c1-c203-4780-bc90-5994ec1030ff . S2CID  102354122 – через Nature .
  41. ^ Андерсен, Нью-Мексико; Вейр, Т.А. (2004). Австралийские водные клопы: их биология и идентификация (Hemiptera-Heteroptera, Gerromorpha и Nepomorpha) . Книги Аполлона. п. 38. ISBN 978-87-88757-78-1.
  42. ^ Хильдебран, М.; Гонслоу, Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. Джон Уайли и сыновья, Inc. Нью-Йорк , стр. 33: Комментарий: Проблема названия сестринских групп.
  43. ^ Аб Бентон, MJ (1 ноября 2004 г.). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Издательство Блэквелл . стр. 33, 455 стр. ISBN 978-0632056378. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 года . Проверено 16 марта 2006 г.
  44. ↑ Ирие, Наоки (26 декабря 2018 г.). «Тип позвоночных: случай зоологического признания». Зоологические письма . 4 Артикул 32: 32. doi : 10.1186/s40851-018-0114-y . ПМК 6307173 . ПМИД  30607258. 
  45. ^ Жанвье, П. 1997. Позвоночные. Животные с позвоночником. Версия 1 января 1997 г. (в разработке). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 в веб-проекте «Древо жизни», http://tolweb.org/
  46. ^ Дельсук, Ф.; Филипп, Х.; Цагкогеорга, Г.; Симион, П. (апрель 2018 г.). Тилак, МК; Турон, X.; Лопес-Легентиль, С.; Пиетт, Дж.; Лемэр, П.; Дузери, Э.Дж. «Филогеномная основа и временные рамки для сравнительных исследований оболочников». БМК Биология . 16 (1): 39. дои : 10.1186/s12915-018-0499-2 . ПМК 5899321 . ПМИД  29653534. 
  47. ^ Фридман, Мэтт; Саллан, Лорен Коул (июнь 2012 г.). «Пятьсот миллионов лет вымирания и восстановления: фанерозойское исследование крупномасштабного разнообразия рыб». Палеонтология . 55 (4): 707–742. Бибкод : 2012Palgy..55..707F. дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x . S2CID  59423401.
  48. ^ Чжу, Мин; Альберг, Пер Э.; Пан, Чжаохуэй; Чжу, Юань; Цяо, Туо; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Лу, Цзин (21 октября 2016 г.). «Силурийская плакодерма верхней челюсти проливает свет на эволюцию челюсти». Наука . 354 (6310): 334–336. Бибкод : 2016Sci...354..334Z. дои : 10.1126/science.aah3764. PMID  27846567. S2CID  45922669.
  49. ^ Чжу, Мин; Ю, Сяобо; Альберг, Пер Эрик; Чу, Брайан; Лу, Цзин; Цяо, Туо; Цюй, Цинмин; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Блом, Хеннинг; Чжу, Юань (25 сентября 2013 г.). «Силурийская плакодерма с остихтианоподобными маргинальными костями челюсти». Природа . 502 (7470): 188–193. Бибкод : 2013Natur.502..188Z. дои : 10.1038/nature12617. ISSN  0028-0836. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  50. ^ Значок закрытого доступа Джайлз, Сэм; Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (12 января 2015 г.). «Остейхтиоподобные черепные состояния у стволовых гнатостомов раннего девона». Природа . 520 (7545): 82–85. Бибкод : 2015Natur.520...82G. дои : 10.1038/nature14065. ISSN  1476-4687. ПМЦ  5536226 . ПМИД  25581798.
  51. ^ Бентон, Майкл Дж. (2009). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. 44. ИСБН 978-1-4051-4449-0.
  52. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (5 февраля 2019 г.). «Мексика из мелового моря Тетис и урегулирование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146–2151. Бибкод : 2019PNAS..116.2146M. дои : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. ПМК 6369785 . ПМИД  30670644. 
  53. ^ abcd Всемирный союз охраны природы. 2014. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП , 2014.3. Сводная статистика видов, находящихся под угрозой исчезновения во всем мире. Таблица 1: Численность видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов (1996–2014 гг.).
  54. ^ Нельсон, Джозеф, С. (2016). Рыбы мира . Джон Уайли и сыновья, Inc. ISBN 978-1-118-34233-6.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Чарльзворт, Д.; Уиллис, Дж. Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбредной депрессии». Нат. Преподобный Жене . 10 (11): 783–796. дои : 10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  56. ^ Галлардо, JA; Нейра, Р. (июль 2005 г.). «Экологическая зависимость инбредной депрессии у культивируемого кижуча (Oncorhynchus kisutch): агрессивность, доминирование и внутривидовая конкуренция». Наследственность (Эдинб) . 95 (6): 449–56. дои : 10.1038/sj.hdy.6800741 . ПМИД  16189545.
  57. ^ Ала-Хонкола, О.; Уддстрем, А.; Паули, Б.Д.; Линдстрем, К. (2009). «Сильная инбредная депрессия в брачном поведении самцов пецилидных рыб». Дж. Эвол. Биол . 22 (7): 1396–1406. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01765.x. PMID  19486236. S2CID  44317000.
  58. ^ Бикли, ЛК; Браун, Арканзас; Хоскен, диджей; Гамильтон, ПБ; Ле Пейдж, Г.; Полл, GC; Оуэн, Сан-Франциско; Тайлер, ЧР (февраль 2013 г.). «Интерактивное влияние инбридинга и эндокринных нарушений на воспроизводство модельной лабораторной рыбы». Эволюционные приложения . 6 (2): 279–289. Бибкод : 2013EvApp...6..279B. дои : 10.1111/j.1752-4571.2012.00288.x. ПМЦ 3689353 . ПМИД  23798977. 
  59. ^ Раллс, К.; Баллоу, Дж. (1982). «Влияние инбридинга на смертность молоди некоторых видов мелких млекопитающих». Лаборатория Аним . 16 (2): 159–66. дои : 10.1258/002367782781110151 . ПМИД  7043080.
  60. ^ Лерой, Г. (август 2011 г.). «Генетическое разнообразие, инбридинг и практика разведения собак: результаты анализа родословных». Ветеринар. Дж . 189 (2): 177–182. дои : 10.1016/j.tvjl.2011.06.016. ПМИД  21737321.
  61. ^ ван дер Бик, С.; Нилен, Алабама; Шуккен, Ю.Х.; Браскамп, EW (1999). «Оценка генетического, общего и внутрипометного влияния на смертность перед отъемом в когорте щенков при рождении». Являюсь. Дж. Вет. Рез . 60 (9): 1106–10. ПМИД  10490080.
  62. ^ Грески, К.; Хаманн, Х.; Дистл, О. (2005). «[Влияние инбридинга на размер помета и долю мертворожденных щенков у такс]». Берл. Жевать. Тирарцтль. Вохеншр. (на немецком). 118 (3–4): 134–9. ПМИД  15803761.
  63. ^ Лерой, Г.; Фокас, Ф.; Хедан, Б.; Верье, Э.; Роньон, X. (2015). «Влияние инбридинга на размер помета и выживаемость некоторых пород собак» (PDF) . Ветеринар. Дж . 203 (1): 74–8. дои : 10.1016/j.tvjl.2014.11.008. PMID  25475165. S2CID  27631883. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  64. ^ Келлер, LF; Грант, PR; Грант, БР; Петрен, К. (2002). «Условия окружающей среды влияют на величину инбредной депрессии в выживании дарвиновских вьюрков». Эволюция . 56 (6): 1229–39. doi :10.1111/j.0014-3820.2002.tb01434.x. PMID  12144022. S2CID  16206523.
  65. ^ Хеммингс, Нидерланды; Слейт, Дж.; Биркхед, TR (2012). «Инбридинг вызывает раннюю смерть воробьиных птиц». Нат Коммун . 3 : 863. Бибкод : 2012NatCo...3..863H. дои : 10.1038/ncomms1870 . ПМИД  22643890.
  66. ^ аб Кингма, ЮАР; Холл, МЛ; Питерс, А. (2013). «Синхронизация размножения облегчает спаривание дополнительных пар во избежание инбридинга». Поведенческая экология . 24 (6): 1390–1397. дои : 10.1093/beheco/art078 . hdl : 10.1093/beheco/art078 .
  67. ^ аб Уолдман, Б.; Райс, Дж. Э.; Ханикатт, РЛ (1992). «Распознавание родства и избегание инцеста у жаб». Являюсь. Зоол . 32 : 18–30. дои : 10.1093/icb/32.1.18 .
  68. ^ аб Фитцпатрик, JL; Эванс, JP (2014). «Избежание посткопулятивного инбридинга у гуппи» (PDF) . Дж. Эвол. Биол . 27 (12): 2585–94. дои : 10.1111/jeb.12545. PMID  25387854. S2CID  934203. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  69. ^ Аб Олссон, М.; Шайн, Р.; Мэдсен, Т.; Гуллберг, А. Тегельстрем Х (1997). «Выбор спермы женщинами». Тенденции Экол. Эвол . 12 (11): 445–6. дои : 10.1016/s0169-5347(97)85751-5. ПМИД  21238151.
  70. ^ Бернштейн, Х.; Байерли, ХК; Хопф, ФА; Мишо, RE (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. Бибкод : 1985Sci...229.1277B. дои : 10.1126/science.3898363. ПМИД  3898363.
  71. ^ Пьюзи, А.; Вольф, М. (1996). «Избежание инбридинга у животных». Тенденции Экол. Эвол . 11 (5): 201–6. дои : 10.1016/0169-5347(96)10028-8. ПМИД  21237809.
  72. ^ Зулькин, М.; Шелдон, Британская Колумбия (2008). «Рассредоточение как средство предотвращения инбридинга в популяции диких птиц». Учеб. Биол. Наука . 275 (1635): 703–11. дои :10.1098/rspb.2007.0989. ПМК 2596843 . ПМИД  18211876. 
  73. ^ Нельсон-Флауэр, MJ; Хоккей, Пенсильвания; О'Райан, К.; Ридли, Арканзас (2012). «Механизмы предотвращения инбридинга: динамика расселения при совместном разведении южных пестрых болтунов». Дж Аним Эколь . 81 (4): 876–83. Бибкод : 2012JAnEc..81..876N. дои : 10.1111/j.1365-2656.2012.01983.x . ПМИД  22471769.
  74. ^ Риль, К.; Стерн, Калифорния (2015). «Как совместно размножающиеся птицы идентифицируют родственников и избегают инцеста: новый взгляд на расселение и распознавание родственников». Биоэссе . 37 (12): 1303–8. doi :10.1002/bies.201500120. PMID  26577076. S2CID  205476732.
  75. ^ Бут, В.; Смит, CF; Эскридж, штат Пенсильвания; Хосс, СК; Мендельсон-младший; Шуэтт, GW (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных». Биол. Летт . 8 (6): 983–5. дои : 10.1098/rsbl.2012.0666. ПМЦ 3497136 . ПМИД  22977071. 
  76. ^ Бут, В.; Миллион, Л.; Рейнольдс, Р.Г.; Бургхардт, генеральный директор; Варго, Эль; Шаль, К.; Цика, AC; Шуэтт, GW (2011). «Последовательные непорочные роды в новом мире, змея-боа, колумбийский радужный удав, Epicrates maurus». Дж. Херед . 102 (6): 759–63. doi : 10.1093/jhered/esr080 . ПМИД  21868391.
  77. ^ Богарт, JP; Би, К.; Фу, Дж.; Ноубл, Д.В.; Недзвецки, Дж. (февраль 2007 г.). «Однополые саламандры (род Ambystoma) представляют новый репродуктивный способ для эукариот». Геном . 50 (2): 119–36. дои : 10.1139/g06-152. ПМИД  17546077.
  78. ^ Би, К.; Богарт, JP (апрель 2010 г.). «Изучение мейотического механизма межгеномных обменов путем геномной гибридизации in situ на хромосомах ламповой щетки однополой амбистомы (амфибия: Caudata)». Хромосома Рез . 18 (3): 371–82. дои : 10.1007/s10577-010-9121-3. PMID  20358399. S2CID  2015354.
  79. ^ Канамори, Акира; Сугита, Ёске; Юаса, Ясуфуми; Сузуки, Такамаса; Кавамура, Коичи; Уно, Ёсинобу; Камимура, Кацуясу; Мацуда, Ёичи; Уилсон, Кэтрин А; Аморес, Ангел; Постлтуэйт, Джон Х. (1 апреля 2016 г.). «Генетическая карта единственного самооплодотворяющегося позвоночного». G3: Гены, геномы, генетика . 6 (4): 1095–1106. дои : 10.1534/g3.115.022699. ISSN  2160-1836. ПМЦ 4825644 . ПМИД  26865699. 
  80. ^ Татаренков, А.; Лима, СМ; Тейлор, Д.С.; Авизе, JC (25 августа 2009 г.). «Длительное сохранение самооплодотворения в кладе рыб». Учеб. Натл. акад. наук. США . 106 (34): 14456–9. Бибкод : 2009PNAS..10614456T. дои : 10.1073/pnas.0907852106 . ПМЦ 2732792 . ПМИД  19706532. 
  81. ^ Сакакура, Ёситака; Сояно, Киёси; Ноукс, Дэвид Л.Г.; Хагивара, Ацуши (2006). «Морфология гонад у самооплодотворяющейся мангровой рыбы-киллифиса Kryptolebias marmoratus». Ихтиологические исследования . 53 (4): 427–430. Бибкод : 2006IchtR..53..427S. дои : 10.1007/s10228-006-0362-2. hdl : 10069/35713 . S2CID  9474211.
  82. ^ аб Авизе, JC; Татаренков А. (13 ноября 2012 г.). «Аргумент Алларда против утверждения Бейкера об адаптивном значении самоопыления у гермафродитных рыб». Учеб. Натл. акад. наук. США . 109 (46): 18862–7. Бибкод : 2012PNAS..10918862A. дои : 10.1073/pnas.1217202109 . ПМЦ 3503157 . ПМИД  23112206. 
  83. ^ Эрли, РЛ; Ханнинен, А.Ф.; Фуллер, А.; Гарсия, MJ; Ли, Э.А. (2012). «Фенотипическая пластичность и интеграция мангрового ручья (Kryptolebias marmoratus): проспект». Интегр. Комп. Биол . 52 (6): 814–27. дои : 10.1093/icb/ics118. ПМК 3501102 . ПМИД  22990587. 
  84. ^ «Отчет о живой планете за 2018 год | WWF» . www.panda.org . Проверено 21 мая 2020 г.
  85. ^ аб Гроотен, М.; Миндаль, REA (2018). Отчет «Живая планета» – 2018: Стремимся к большему (PDF) . WWF — Всемирный фонд природы. ISBN 978-2-940529-90-2. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  86. ^ «WWF обнаруживает, что человеческая деятельность уничтожает популяции дикой природы» . Время . Проверено 21 мая 2020 г.
  87. ^ Межправительственная научно-политическая платформа по биоразнообразию и экосистемным услугам, МПБЭУ (25 ноября 2019 г.). «Резюме для политиков отчета о глобальной оценке биоразнообразия и экосистемных услуг». дои : 10.5281/zenodo.3553579. {{cite journal}}: |last=имеет общее имя ( помощь ) ; Цитировать журнал требует |journal=( помощь )

Библиография

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Vertebrata .