stringtranslate.com

Алиивибрио фишери

Aliivibrio fischeri (ранее Vibrio fischeri ) — грамотрицательная палочковидная бактерия ,встречающаяся по всему миру в морской среде. [2] Этот вид обладает биолюминесцентными свойствами и встречается преимущественно в симбиозе с различными морскими животными, такими как гавайский бобтейл-кальмар . Он гетеротрофен , оксидазоположителен и подвижен за счет одного полярного жгутика . [3] Свободноживущиеклетки A. fischeri выживают за счет разлагающегося органического вещества . Бактерия является ключевым исследовательским организмом для изучения микробной биолюминесценции , чувства кворума и бактериально-животного симбиоза. [4] Он назван в честь Бернхарда Фишера , немецкого микробиолога. [5]

Сравнение рибосомальной РНК привело к реклассификации этого вида из рода Vibrio в недавно созданный Aliivibrio в 2007 году. [6] Это изменение является действительной публикацией и, согласно LPSN, правильным названием . [7] Однако изменение названия не является общепринятым большинством исследователей, которые до сих пор публикуют Vibrio fischeri (см. Google Scholar за 2018–2019 гг.).

Геном

Геном A. fischeri был полностью секвенирован в 2004 году [8] и состоит из двух хромосом : одной меньшей и одной большей. Хромосома 1 имеет 2,9 миллиона пар оснований (МБП), а хромосома 2 — 1,3 МБП, в результате чего общий размер генома составляет 4,2 МБП. [8]

A. fischeri имеет самое низкое содержание G+C среди 27 видов вибрионов , но по-прежнему наиболее близок к видам с более высокой патогенностью, таким как V. cholerae . [8] Геном A. fischeri также содержит мобильные генетические элементы . [8]

Экология

Гавайский бобтейл , его фотофоры заселены Allivibrio fischeri.

A. fischeri распространены по всему миру в умеренной и субтропической морской среде . [9] Их можно найти свободно плавающими в океанах, а также в составе морских животных, отложений и разлагающихся веществ. [9] A. fischeri наиболее изучены как симбионты морских животных, включая кальмаров рода Euprymna и Sepiola , где A. fischeri можно обнаружить в легких органах кальмаров . [9] Эта связь лучше всего охарактеризована у гавайского кальмара-кубика ( Euprymna scolopes ), где A. fischeri — единственный вид бактерий, населяющий световой орган кальмара. [10]

Симбиоз с гавайским кальмаром бобтейла

Колонизация A. fischeri светового органа гавайского кальмара-кубика в настоящее время изучается как простая модель мутуалистического симбиоза, поскольку она содержит только два вида, а A. fischeri можно культивировать в лаборатории и генетически модифицировать. Этот мутуалистический симбиоз функционирует в первую очередь за счет биолюминесценции A. fischeri . A. fischeri колонизирует световой орган гавайского бобтейла и светится ночью, обеспечивая кальмару маскировку против освещения, которая не позволяет кальмару отбрасывать тень на дно океана.

Колонизация A. fischeri происходит у молоди кальмаров и вызывает морфологические изменения в световом органе кальмаров. Интересно, что определенные морфологические изменения, производимые A. fischeri, не происходят, когда микроб не может люминесцировать, что указывает на то, что биолюминесценция (описанная ниже) действительно важна для симбиоза. В процессе колонизации мерцательные клетки в фотофорах животных (светообразующих органах) избирательно привлекают симбиотические бактерии. Эти клетки способствуют росту симбионтов и активно отвергают любых конкурентов. Бактерии вызывают отмирание этих клеток, как только орган света достаточно колонизируется.

Световые органы некоторых кальмаров содержат отражающие пластины, которые усиливают и направляют излучаемый свет благодаря белкам , известным как рефлектины . Они регулируют свет для маскировки противоосвещения , требуя, чтобы интенсивность соответствовала интенсивности морской поверхности над головой. [11] Сепиолидные кальмары каждое утро выбрасывают 90% симбиотических бактерий из своего светового органа в процессе, известном как «вентиляция». Считается, что вентиляция является источником, из которого только что вылупившиеся кальмары заселяются A. fischeri .

Биолюминесценция

Биолюминесценция A. fischeri вызвана транскрипцией оперона lux , которая индуцируется посредством популяционно-зависимого ощущения кворума . [2] Популяция A. fischeri должна достичь оптимального уровня, чтобы активировать оперон lux и стимулировать выработку света. Циркадный ритм контролирует световое выражение: свечение намного ярче днем ​​и тусклее ночью, что необходимо для маскировки.

Бактериальная система люциферин - люцифераза кодируется набором генов, называемых опероном lux. У A. fischeri пять таких генов ( luxCDABEG ) были идентифицированы как активные в излучении видимого света, а два гена ( luxR и luxI ) участвуют в регуляции оперона . Некоторые внешние и внутренние факторы, по-видимому, либо индуцируют , либо ингибируют транскрипцию этого набора генов и производят или подавляют световое излучение .

A. fischeri — один из многих видов бактерий, которые обычно вступают в симбиотические отношения с морскими организмами. [12] Морские организмы содержат бактерии, которые используют биолюминесценцию, чтобы находить партнеров, отгонять хищников, привлекать добычу или общаться с другими организмами. [13] В свою очередь, организм, в котором живут бактерии, обеспечивает бактерии богатой питательными веществами средой. [14] Оперон lux представляет собой фрагмент генома A. fischeri длиной 9 тысяч оснований , который контролирует биолюминесценцию посредством каталитической активности фермента люциферазы. [15] Этот оперон имеет известную последовательность гена luxCDAB(F)E , где luxA и luxB кодируют белковые субъединицы фермента люциферазы, а luxCDE кодирует комплекс редуктазы жирных кислот , который делает жирные кислоты необходимыми для люциферазы. механизм. [15] luxC кодирует фермент ацилредуктазу, luxD кодирует ацилтрансферазу , а luxE создает белки, необходимые для фермента ацилпротеинсинтетазы. Люцифераза производит синий/зеленый свет за счет окисления восстановленного флавинмононуклеотида и длинноцепочечного альдегида двухатомным кислородом . Реакция суммируется следующим образом: [16]

FMNH 2 + O 2 + R-CHO → FMN + R-COOH + H 2 O + свет.

Восстановленный флавинмононуклеотид (FMNH) обеспечивается геном fre , также называемым luxG . У A. fischeri он находится непосредственно рядом с luxE (давая luxCDABE-fre ) от 1042306 до 1048745 [1]

Для образования альдегида, необходимого в вышеуказанной реакции, необходимы три дополнительных фермента. Жирные кислоты, необходимые для реакции, извлекаются из пути биосинтеза жирных кислот с помощью ацилтрансферазы. Ацилтрансфераза реагирует с ацил- АПБ с высвобождением R-СООН, свободной жирной кислоты. R-COOH восстанавливается двухферментной системой до альдегида. Реакция такая: [14]

R-СООН + АТФ + НАДФН → R-CHO + АМФ + РР + НАДФ + .

Определение кворума

Ощущение кворума у ​​Aliivibrio fischeri  [17]
Зеленые пятиугольники обозначают аутоиндуктор АГЛ, который продуцирует LuxI (3OC6-гомосеринлактон). Регулятор транскрипции LuxR модулирует экспрессию AHL-синтазы LuxI и оперона lux, что приводит к опосредованному люциферазой световому излучению.

Одной из основных систем, которая контролирует биолюминесценцию посредством регуляции оперона lux, является чувство кворума , консервативная система у многих видов микробов, которая регулирует экспрессию генов в ответ на концентрацию бактерий. Функция восприятия кворума осуществляется за счет производства аутоиндуктора , обычно небольшой органической молекулы, отдельными клетками. По мере увеличения клеточных популяций уровни аутоиндукторов увеличиваются, и специфические белки, регулирующие транскрипцию генов, связываются с этими аутоиндукторами и изменяют экспрессию генов. Эта система позволяет микробным клеткам «общаться» друг с другом и координировать поведение, такое как люминесценция, для достижения эффекта которой требуется большое количество клеток. [17]

У A. fischeri есть две основные системы восприятия кворума, каждая из которых реагирует на несколько разную среду. Первую систему обычно называют системой lux , поскольку она закодирована в опероне lux и использует автоиндуктор 3OC6-HSL. [18] Белок LuxI синтезирует этот сигнал, который впоследствии высвобождается из клетки. Этот сигнал, 3OC6-HSL, затем связывается с белком LuxR, который регулирует экспрессию многих различных генов, но наиболее известен своей активацией генов, участвующих в люминесценции. [19] Вторая система, обычно называемая системой ain , использует аутоиндуктор C8-HSL, который продуцируется белком AinS. Подобно системе lux , аутоиндуктор C8-HSL увеличивает активацию LuxR. Кроме того, C8-HSL связывается с другим регулятором транскрипции, LitR, создавая системы кворума ain и lux , воспринимающие несколько разные генетические цели внутри клетки. [20]

Различные генетические мишени систем ain и lux очень важны, поскольку эти две системы реагируют на разную клеточную среду. Система ain регулирует транскрипцию в ответ на среду клеток промежуточной плотности клеток, производя более низкие уровни люминесценции и даже регулируя метаболические процессы, такие как ацетатный переключатель. [21] С другой стороны, система восприятия lux quorum возникает в ответ на высокую плотность клеток, производя высокие уровни люминесценции и регулируя транскрипцию других генов, включая QsrP, RibB и AcfA. [22] Обе системы восприятия кворума ain и lux необходимы для колонизации кальмаров и регулируют множество факторов колонизации бактерий. [19]

Активация оперона lux с помощью LuxR и LuxI у Aliivibrio fischeri  [23] [24]
(A) При низкой плотности клеток аутоиндукторы (3OC6-HSL – красные точки), продуцируемые LuxI, диффундируют через клеточную мембрану в питательную среду
(B) По мере продолжения роста клеток аутоиндукторы в среде начинают накапливаться в замкнутая среда. Можно обнаружить очень низкую интенсивность света.
(C) Когда в среде накопится достаточное количество аутоиндукторов, они могут повторно войти в клетку, где напрямую связываются с белком LuxR, чтобы активировать экспрессию luxICDABEG.
(D) Высокие уровни аутоиндукторов активируют люминесцентную систему A. fischeri. Можно обнаружить высокую интенсивность света.

Естественная трансформация

Естественная бактериальная трансформация — это адаптация для переноса ДНК из одной отдельной клетки в другую. Естественная трансформация, включая поглощение и включение экзогенной ДНК в геном реципиента , была продемонстрирована у A. fischeri . [25] Этот процесс требует индукции хитогексазой и, вероятно, регулируется генами tfoX и tfoY . Естественная трансформация A. fischeri облегчает быстрый перенос мутантных генов между штаммами и представляет собой полезный инструмент для экспериментальных генетических манипуляций с этим видом.

Государственный микробный статус

В 2014 году сенатор штата Гавайи Гленн Вакаи представил SB3124, предлагающий Aliivibrio fischeri в качестве государственного микроба Гавайев . [26] Законопроект конкурировал с законопроектом о том, чтобы сделать Flavobacterium akiainvivens государственным микробом, но ни один из них не был принят. В 2017 году закон, аналогичный оригинальному законопроекту F. akiainvivens 2013 года, был представлен в Палату представителей Гавайев Исааком Чой [27] и в Сенат Гавайев Брайаном Танигучи . [28]

Список синонимов

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ ab "Aliivibrio fischeri". Таксономия NCBI . Бетесда, Мэриленд: Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 6 декабря 2017 г. Другие названия: синоним банка генов: Vibrio fischeri (Beijerinck 1889) Lehmann and Neumann 1896 (Утвержденные списки 1980) синоним: Vibrio noctiluca Weisglass and Skreb 1963 синоним: Photobacterium fischeri Beijerinck 1889 синоним: Microspira marina (Russell 1892) синоним Migula 1900: Microspira fi Шери ( Beijerinck 1889) Chester 1901 синоним: Einheimischer Leuchtbacillus Fischer 1888 синоним: Bacillus фосфоресценс indigenus Eisenberg 1891 синоним: Bacillus fischeri (Beijerinck 1889) Trevisan 1889 синоним: Achromobacter fischeri (Beijerinck 1889) Bergey et al. 1930 год
  2. ^ аб Мэдиган М., Мартинко Дж., ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 978-0-13-144329-7.
  3. ^ Берги, DH (1994). Холт, Дж. Г. (ред.). Руководство Берджи по детерминативной бактериологии (9-е изд.). Балтимор: Уильямс и Уилкинс.
  4. ^ Холт Дж.Г., изд. (1994). Руководство Берджи по детерминативной бактериологии (9-е изд.). Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-0-683-00603-2.
  5. ^ Джордж М. Гаррити: Руководство Берджи по систематической бактериологии . 2. Ауфляж. Спрингер, Нью-Йорк, 2005, Том 2: Протеобактерии, Часть B: ISBN гаммапротеобактерий 0-387-24144-2 
  6. ^ Урбанчик, Х.; Аст, Джей Си; Хиггинс, MJ; Карсон, Дж.; Данлэп, ПВ (2007). «Реклассификация Vibrio fischeri, Vibrio logei, Vibrio Salmonicida и Vibrio wodanis в Aliivibrio fischeri gen. Nov., Comb. Nov., Aliivibrio Logei Comb. Nov., Aliivibrio Salmonicida Comb. Nov. и Aliivibrio wodanis Comб. Ноябрь». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (12): 2823–2829. дои : 10.1099/ijs.0.65081-0 . ПМИД  18048732.
  7. ^ "Виды: Aliivibrio fischeri" . lpsn.dsmz.de.​
  8. ^ abcd Руби, EG; Урбановский, М.; Кэмпбелл, Дж.; Данн, А.; Фаини, М.; Гунсалус, Р.; Лострог, П.; Лупп, К.; Макканн, Дж. (22 февраля 2005 г.). «Полная последовательность генома Vibrio fischeri: симбиотическая бактерия с патогенными родственниками». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (8): 3004–3009. Бибкод : 2005PNAS..102.3004R. дои : 10.1073/pnas.0409900102 . ISSN  0027-8424. ПМК 549501 . ПМИД  15703294. 
  9. ^ abc Макфолл-Нгай М (2014). «Важность микробов в развитии животных: уроки симбиоза кальмара и вибриона - дополнительный материал». Ежегодный обзор микробиологии . 68 : 177–194. doi : 10.1146/annurev-micro-091313-103654. ПМК 6281398 . ПМИД  24995875. 
  10. ^ Норсуорси А.Н., Висик К.Л. (ноябрь 2013 г.). «Дай мне приют: как Vibrio fischeri успешно ориентируется в различных средах обитания животного». Границы микробиологии . 4 : 356. дои : 10.3389/fmicb.2013.00356 . ПМЦ 3843225 . ПМИД  24348467. 
  11. ^ Джонс, BW; Нисигути, МК (2004). «Контриллюминация у гавайского кальмара-кубика, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. дои : 10.1007/s00227-003-1285-3. S2CID  86576334.
  12. ^ (Дистальный, 1993).
  13. ^ Виддер, EA (07 мая 2010 г.). «Биолюминесценция в океане: происхождение биологического, химического и экологического разнообразия». Наука . 328 (5979): 704–708. Бибкод : 2010Sci...328..704W. дои : 10.1126/science.1174269. ISSN  0036-8075. PMID  20448176. S2CID  2375135.
  14. ^ аб Уинфри, Майкл Р. (1 января 1997 г.). Распутывание ДНК: молекулярная биология для лаборатории. Прентис-Холл. ISBN 9780132700344.
  15. ^ аб (Мейген, 1991).
  16. ^ Сильверман и др., 1984.
  17. ^ аб Уотерс, Кристофер М.; Басслер, Бонни Л. (2005). «Ощущение кворума: межклеточное общение у бактерий». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 21 : 319–346. doi : 10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001. ПМИД  16212498.
  18. ^ Эберхад, А (1981). «Структурная идентификация аутоиндуктора люциферазы Photobacterium fischeri». ПабМед . Проверено 26 апреля 2020 г.
  19. ^ Аб Лупп, Клаудия (2005). «Vibrio fischeri использует две системы определения кворума для регуляции факторов ранней и поздней колонизации». J Бактериол . 187 (11): 3620–3629. дои : 10.1128/JB.187.11.3620-3629.2005 . ПМК 1112064 . ПМИД  15901683. 
  20. ^ Лупп, К. (2003). «Системы восприятия кворума Vibrio fischeri ain и lux последовательно индуцируют экспрессию генов люминесценции и важны для персистенции у кальмара-хозяина». Мол. Микробиол . 50 (1): 319–31. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.t01-1-03585.x . ПМИД  14507383.
  21. ^ Студер, Сара (2008). «Ощущение кворума AinS регулирует ацетатный переключатель Vibrio fischeri». J Бактериол . 190 (17): 5915–5923. дои : 10.1128/JB.00148-08. ПМК 2519518 . ПМИД  18487321. 
  22. ^ Цинь, Н. (2007). «Анализ экспрессии гена регулона LuxR во время определения кворума у ​​Vibrio fischeri». J Бактериол . 189 (11): 4127–34. дои : 10.1128/JB.01779-06. ЧВК 1913387 . ПМИД  17400743. 
  23. ^ Ли, Чжи; Наир, Сатиш К. (2012). «Ощущение кворума: как бактерии могут координировать деятельность и синхронизировать свою реакцию на внешние сигналы?». Белковая наука . 21 (10): 1403–1417. дои : 10.1002/pro.2132. ПМЦ 3526984 . ПМИД  22825856. 
  24. ^ Танет, Лиза; Тамбурини, Кристиан; Баумас, Хлоя; Гарель, Марк; Саймон, Гвенола; Казалот, Лори (2019). «Бактериальная биолюминесценция: излучение света в Photobacterium фосфореум не находится под контролем кворума». Границы микробиологии . 10 : 365. дои : 10.3389/fmicb.2019.00365 . ПМК 6409340 . ПМИД  30886606.  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  25. ^ Поллак-Берти А., Волленберг М.С., Руби Э.Г. (2010). «Естественная трансформация Vibrio fischeri требует tfoX и tfoY». Окружающая среда. Микробиол . 12 (8): 2302–11. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02250.x. ПМК 3034104 . ПМИД  21966921. 
  26. ↑ Кейв, Джеймс (3 апреля 2014 г.). «Гавайи и другие штаты бросают вызов официальным государственным бактериям». Хаффингтон Пост . Проверено 24 октября 2017 г.
  27. ↑ Чой, Исаак (25 января 2017 г.). «НВ1217». Законодательное собрание штата Гавайи . Гонолулу, Гавайи: Законодательное собрание штата Гавайи . Проверено 22 октября 2017 г.
  28. ↑ Танигучи, Брайан (25 января 2017 г.). «СБ1212». Законодательное собрание штата Гавайи . Гонолулу, Гавайи: Законодательное собрание штата Гавайи . Проверено 22 октября 2017 г.

Внешние ссылки