В биологии и генетической генеалогии , самый последний общий предок ( MRCA ), также известный как последний общий предок ( LCA ), набора организмов — это самый последний индивидуум, от которого произошли все организмы набора . Этот термин также используется в отношении происхождения групп генов ( гаплотипов ), а не организмов.
MRCA набора людей иногда можно определить, обратившись к установленной родословной . Однако, как правило, невозможно определить точный MRCA большого набора людей, но часто можно дать оценку времени, в которое жил MRCA. Такие оценки времени до самого последнего общего предка ( TMRCA ) могут быть даны на основе результатов ДНК-теста и установленных скоростей мутаций , как это практикуется в генетической генеалогии, или путем ссылки на негенетическую, математическую модель или компьютерное моделирование.
В организмах, использующих половое размножение , матрилинейный MRCA и патрилинейный MRCA являются MRCA данной популяции, учитывающими только матрилинейное и патрилинейное происхождение соответственно. MRCA популяции по определению не может быть старше ни ее матрилинейного, ни ее патрилинейного MRCA. В случае Homo sapiens матрилинейный и патрилинейный MRCA также известны как « Митохондриальная Ева » (mt-MRCA) и « Y-хромосомный Адам » (Y-MRCA) соответственно. Возраст человеческого MRCA неизвестен. Он не больше возраста Y-MRCA или mt-MRCA, который оценивается примерно в 200 000 лет.
В отличие от родословных отдельных людей или одомашненных линий, где историческое происхождение известно, при выводе отношений между видами или более высокими группами таксонов ( систематика или филогенетика ) предки не являются непосредственно наблюдаемыми или узнаваемыми. Это выводы, основанные на моделях отношений между таксонами, выведенных в филогенетическом анализе существующих организмов и/или ископаемых . [1]
Последний универсальный общий предок (LUCA) — самый поздний общий предок всей современной жизни на Земле, предположительно живший 3,5–3,8 миллиарда лет назад (в палеоархее ). [2] [3] [примечание 1]
Проект полного описания филогенетических отношений между всеми биологическими видами называется « древом жизни ». Он включает в себя вывод о возрасте расхождения для всех предполагаемых клад ; например, MRCA всех Carnivora ( кошки , собаки и т. д.), по оценкам, распались около 42 миллионов лет назад ( Miacidae ). [6]
Концепция последнего общего предка с точки зрения эволюции человека описана для широкой аудитории в книге Ричарда Докинза «Рассказ предка» (2004). Докинз перечисляет «предков» человеческой линии в порядке возрастания возраста, включая гоминина (человек– шимпанзе ), гоминина (человек– горилла ), гоминида (человек– орангутан ), гоминоида (человек– гиббон ) и так далее в общей сложности на 40 стадиях, вплоть до последнего всеобщего общего предка (человек– бактерия ).
Также возможно рассматривать происхождение отдельных генов (или групп генов, гаплотипов ) вместо организма в целом. Коалесцентная теория описывает стохастическую модель того, как происхождение таких генетических маркеров отображается в истории популяции.
В отличие от организмов, ген передается от поколения организмов к следующему поколению либо как точные копии самого себя, либо как слегка мутировавшие гены-потомки . В то время как организмы имеют графы предков и графы потомков посредством полового размножения , ген имеет одну цепочку предков и дерево потомков. Организм, полученный путем полового перекрестного оплодотворения ( аллогамии ), имеет по крайней мере двух предков (своих непосредственных родителей), но ген всегда имеет одного предка на поколение.
Митохондриальная ДНК (мтДНК) практически невосприимчива к половому смешиванию, в отличие от ядерной ДНК , хромосомы которой перетасовываются и рекомбинируются в менделевском наследовании . Таким образом, митохондриальная ДНК может быть использована для отслеживания матрилинейного наследования и поиска митохондриальной Евы (также известной как африканская Ева ), самого последнего общего предка всех людей через путь митохондриальной ДНК.
Аналогично, Y-хромосома присутствует как единственная половая хромосома у мужчины и передается потомкам мужского пола без рекомбинации. Ее можно использовать для отслеживания патрилинейного наследования и поиска Y-хромосомного Адама , самого последнего общего предка всех людей через путь Y-ДНК.
Приблизительные даты для Митохондриальной Евы и Y-хромосомного Адама были установлены исследователями с помощью генеалогических ДНК-тестов . Митохондриальная Ева, как предполагается, жила около 200 000 лет назад. Статья, опубликованная в марте 2013 года, определила, что с 95%-ной уверенностью и при условии отсутствия систематических ошибок в данных исследования, Y-хромосомный Адам жил между 237 000 и 581 000 лет назад. [7] [8]
Следовательно, MRCA всех ныне живущих людей должны были бы жить позже, чем любой из них. [9] [примечание 2]
Гораздо сложнее определить происхождение человека по аутосомным хромосомам . Хотя аутосомная хромосома содержит гены, которые передаются от родителей к детям через независимый набор только от одного из двух родителей, генетическая рекомбинация ( хромосомный кроссинговер ) смешивает гены из не сестринских хроматид от обоих родителей во время мейоза , тем самым изменяя генетический состав хромосомы.
Различные типы MRCA, как предполагается, жили в разное время в прошлом. Эти оценки времени до MRCA ( TMRCA ) также вычисляются по-разному в зависимости от типа рассматриваемого MRCA. Патрилинейные и матрилинейные MRCA (митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам) отслеживаются по маркерам отдельных генов, поэтому их TMRCA вычисляются на основе результатов ДНК-тестов и установленных скоростей мутаций, как это практикуется в генетической генеалогии. Время до генеалогического MRCA (самого последнего общего предка по любой линии происхождения) всех ныне живущих людей невозможно отследить генетически, поскольку ДНК подавляющего большинства предков полностью теряется через несколько сотен лет. Поэтому оно вычисляется на основе негенетических, математических моделей и компьютерного моделирования.
Поскольку митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам отслеживаются по отдельным генам через одну родительскую линию предков, время для этих генетических MRCAs обязательно будет больше, чем для генеалогического MRCA. Это связано с тем, что отдельные гены будут объединяться медленнее, чем отслеживание традиционной человеческой генеалогии через обоих родителей. Последнее рассматривает только отдельных людей, не принимая во внимание, выживает ли какой-либо ген из вычисленного MRCA в действительности у каждого отдельного человека в текущей популяции. [11]
Митохондриальная ДНК может использоваться для отслеживания происхождения набора популяций. В этом случае популяции определяются накоплением мутаций в мтДНК, и создаются специальные деревья для мутаций и порядка, в котором они произошли в каждой популяции. Дерево формируется путем тестирования большого количества людей по всему миру на наличие или отсутствие определенного набора мутаций. После этого можно определить, сколько мутаций отделяет одну популяцию от другой. Количество мутаций вместе с предполагаемой скоростью мутаций мтДНК в тестируемых регионах позволяет ученым определить приблизительное время до MRCA (TMRCA ) , которое указывает время, прошедшее с тех пор, как популяции в последний раз разделяли один и тот же набор мутаций или принадлежали к одной и той же гаплогруппе .
В случае Y-хромосомной ДНК TMRCA достигается другим способом. Гаплогруппы Y-ДНК определяются полиморфизмом отдельных нуклеотидов в различных областях Y-ДНК. Время до MRCA в пределах гаплогруппы определяется накоплением мутаций в последовательностях STR Y-хромосомы только этой гаплогруппы. Анализ сети Y-ДНК гаплотипов Y-STR , показывающий незвездный кластер, указывает на изменчивость Y-STR из-за множественных основателей. Анализ, дающий звездный кластер, можно рассматривать как представляющий популяцию, произошедшую от одного предка. В этом случае изменчивость последовательности Y-STR , также называемую микросателлитной вариацией, можно рассматривать как меру времени, прошедшего с тех пор, как предок основал эту конкретную популяцию. Потомки Чингисхана или одного из его предков представляют собой знаменитое звездное скопление, которое можно датировать временем Чингисхана. [12]
Расчеты TMRCA считаются критически важным доказательством при попытке определить даты миграции различных популяций по мере их распространения по всему миру. Например, если считается, что мутация произошла 30 000 лет назад, то эта мутация должна быть обнаружена среди всех популяций, которые разошлись после этой даты. Если археологические свидетельства указывают на культурное распространение и формирование регионально изолированных популяций, то это должно быть отражено в изоляции последующих генетических мутаций в этом регионе. Если генетическая дивергенция и региональная дивергенция совпадают, можно сделать вывод, что наблюдаемая дивергенция вызвана миграцией, о чем свидетельствуют археологические данные. Однако, если дата генетической дивергенции происходит в другое время, чем археологические данные, то ученым придется искать альтернативные археологические свидетельства, чтобы объяснить генетическую дивергенцию. Этот вопрос лучше всего проиллюстрирован в дебатах вокруг демической диффузии против культурной диффузии во время европейского неолита . [13]
Возраст MRCA всех ныне живущих людей неизвестен. Он обязательно моложе возраста как матрилинейного, так и патрилинейного MRCA, оба из которых имеют предполагаемый возраст от 100 000 до 200 000 лет назад. [14]
Исследование математиков Джозефа Т. Чанга, Дугласа Роде и Стива Олсона использовало теоретическую модель для расчета того, что MRCA, возможно, жили совсем недавно, возможно, всего 2000 лет назад. В нем делается вывод, что MRCA всех людей, вероятно, жили в Восточной Азии, что дало бы им ключевой доступ к крайне изолированным популяциям в Австралии и Америке. Возможные места для MRCA включают такие места, как полуострова Чукотка и Камчатка, которые находятся недалеко от Аляски, такие места, как Индонезия и Малайзия, которые находятся недалеко от Австралии, или такие места, как Тайвань или Япония, которые находятся ближе к Австралии и Америке. Чанг обнаружил, что европейская колонизация Америки и Австралии произошла слишком недавно, чтобы оказать существенное влияние на возраст MRCA. Фактически, если бы Америка и Австралия никогда не были открыты европейцами, MRCA была бы всего на 2,3% дальше в прошлом, чем сейчас. [15] [16] [17]
Обратите внимание, что возраст MRCA популяции не соответствует бутылочному горлышку популяции , не говоря уже о «первой паре». Он скорее отражает наличие одной особи с высоким репродуктивным успехом в прошлом, чей генетический вклад стал всепроникающим во всю популяцию с течением времени. Также неверно предполагать, что MRCA передал всю или даже какую-либо генетическую информацию каждому живущему человеку. Через половое размножение предок передает половину своих генов каждому потомку в следующем поколении; при отсутствии коллапса родословной , всего через 32 поколения вклад одного предка был бы порядка 2−32 , число, пропорциональное менее чем одной паре оснований в геноме человека . [18]
MRCA — это самый последний общий предок, разделяемый всеми особями в рассматриваемой популяции. У этого MRCA вполне могут быть современники, которые также являются предками для некоторых, но не для всех представителей существующей популяции. Точка идентичных предков — это точка в прошлом, более отдаленная, чем MRCA, в которой больше нет организмов, которые являются предками для некоторых, но не для всех представителей современной популяции. Из-за коллапса родословной современные особи все еще могут демонстрировать кластеризацию из-за значительно различающегося вклада каждой из предковых популяций. [19]
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite web}}
: CS1 maint: archived copy as title (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)Парадокс корабля Тесея […] часто приводится для иллюстрации этого момента […]. Даже умеренные уровни переноса генов сделают невозможным реконструкцию геномов ранних предков; …
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link)