Homininae ( гоминины ) — подсемейство семейства Hominidae ( гоминиды). (Homininae — / hɒmɪˈn aɪn iː / — включают людей, также называются « африканскими гоминидами » или « африканскими обезьянами ».) [1] [ 2] Это подсемейство включает два трибы, Hominini и Gorillini , обе из которых имеют как существующие (или живущие) виды , так и вымершие виды.
Триба Hominini включает: современный род Homo , который включает только один современный вид — современных людей ( Homo sapiens) и многочисленные вымершие виды людей; и современный род Pan , который включает два современных вида, шимпанзе и бонобо . Триба Gorillini ( гориллы ) содержит один современный род Gorilla с двумя современными видами с вариантами и один известный вымерший род. В качестве альтернативы, род Pan , как некоторые считают, принадлежит, а не к подтрибе Panina , к своей собственной отдельной трибе, ( так называемой ) «Panini» — которая была бы третьей трибой для Homininae.
Некоторые схемы классификации дают более полное описание вымерших групп (см. раздел «Таксономическая классификация» ниже). Например, триба Hominini показывает две подтрибы: подтрибу Hominina , которая содержит по крайней мере два вымерших рода ; и подтрибу Panina, которая представляет только существующий род Pan (шимпанзе/бонобо), поскольку ископаемые останки вымерших шимпанзе/бонобо встречаются очень редко.
Homininae включают всех гоминидов , которые возникли после того, как подсемейство Ponginae ( орангутаны ) отделилось от линии человекообразных обезьян . Кладограмма Homininae имеет три основные ветви, ведущие: к гориллам (через трибу Gorillini); к людям и к шимпанзе (через трибу Hominini и подтрибы Hominina и Panina ― (см. рисунок «Эволюционное дерево» ниже). Существует два ныне живущих вида Panina, шимпанзе и бонобо, а также два ныне живущих вида горилл и один вымерший. Были обнаружены следы вымерших видов Homo , включая Homo floresiensis , с датировками вплоть до 40 000 лет назад. Отдельные члены этого подсемейства называются гомининами или гомининами — не путать с терминами гоминины или Hominini . [Примечание 1]
До 1970 года семейство (и термин) Hominidae означало только людей; нечеловекообразные человекообразные обезьяны были отнесены к тогдашнему семейству Pongidae . [3] Более поздние открытия привели к пересмотру классификаций, в результате чего человекообразные обезьяны были объединены с людьми (теперь в подсемействе Homininae) [4] как члены семейства Hominidae. [5] К 1990 году было признано, что гориллы и шимпанзе более тесно связаны с людьми , чем с орангутанами , что привело к их (горилл и шимпанзе) размещению также в подсемействе Homininae. [6]
Подсемейство Homininae можно далее подразделить на три ветви: трибу Gorillini (гориллы), трибу Hominini с подтрибами Panina (шимпанзе/бонобо) и Hominina (люди и их вымершие родственники), и вымершую трибу Dryopithecini . Позднемиоценовая окаменелость Nakalipithecus nakayamai , описанная в 2007 году, является базальным членом этой клады , как, возможно, и ее современник Ouranopithecus ; то есть они не могут быть отнесены ни к одной из трех существующих ветвей. Их существование предполагает, что трибы Homininae разошлись не ранее, чем около 8 миллионов лет назад (см. Эволюционная генетика человека ).
Сегодня шимпанзе и гориллы живут в тропических лесах с кислыми почвами, которые редко сохраняют окаменелости. Хотя не было зарегистрировано ни одного ископаемых горилл, четыре зуба шимпанзе возрастом около 500 000 лет были обнаружены в Восточно-Африканской рифтовой долине ( формация Каптурин , Кения), где было найдено много окаменелостей из человеческой линии (гоминины) [Примечание 1] . [7] Это показывает, что некоторые шимпанзе жили рядом с Homo ( H. erectus или H. rhodesiensis ) в то время; то же самое, вероятно, относится и к гориллам. [4]
Гоминины
Возраст подсемейства Homininae ( последнего общего предка Homininae–Ponginae ) оценивается примерно в 14 [10] –12,5 миллионов лет ( Sivapithecus ). [11] [12] Его разделение на Gorillini и Hominini («последний общий предок гориллы и человека», GHLCA) предположительно произошло примерно 8–10 миллионов лет назад (T GHLCA ) в позднем миоцене , близко к возрасту Nakalipithecus nakayamai . [13]
Имеются доказательства того, что скрещивание горилл и предков пан-гомо продолжалось вплоть до разделения пан-гомо. [14]
Недавние исследования Ardipithecus ramidus (4,4 млн лет) и Orrorin tugenensis (6 млн лет) предполагают некоторую степень двуногости. Australopithecus и ранний Paranthropus могли быть двуногими . Очень ранние гоминиды, такие как Ardipithecus ramidus , могли обладать древесным типом двуногости. [15]
Эволюция прямохождения способствовала многочисленным изменениям среди гоминин, особенно когда дело дошло до прямохождения у людей, поскольку теперь они могли делать много других вещей, поскольку начали ходить с помощью ног. Эти изменения включали в себя способность теперь использовать свои руки для создания инструментов или переноски вещей в руках, способность преодолевать большие расстояния с большей скоростью и способность охотиться за пищей. По мнению исследователей, люди смогли стать двуногими благодаря принципу естественного отбора Дарвина . Сам Дарвин считал, что более крупный мозг у людей сделал прямую походку необходимой, но не имел гипотезы о том, как этот механизм эволюционировал.
Первой крупной теорией, пытающейся напрямую объяснить происхождение прямохождения, была гипотеза Саванны (Dart 1925). Эта теория предполагала, что гоминины стали двуногими из-за окружающей среды Саванны, такой как высокая трава и сухой климат. Позже было доказано, что это неверно, благодаря ископаемым записям, которые показали, что гоминины все еще лазали по деревьям в эту эпоху.
Антрополог Оуэн Лавджой предположил, что двуногость была результатом полового диморфизма в попытках помочь с добычей пищи. В его гипотезе обеспечения самцов, представленной в 1981 году, снижение рождаемости у ранних гоминидов увеличило давление на самцов, чтобы обеспечить самок и потомство. В то время как самки ухаживали за своими детьми в семейной группе, самцы бродили в поисках пищи и возвращались на двух ногах с полными руками. Самцы, которые могли лучше обеспечить самок в этой модели, с большей вероятностью спаривались и производили потомство. [16]
Антрополог Йоханнес Хайле-Селассие, эксперт по Australopithecus anamensis , обсуждает доказательства того, что Australopithecus были одними из первых гоминидов, которые эволюционировали в облигатных двуногих. Останки этого подсемейства очень важны в области исследований, поскольку они представляют возможную информацию о том, как эти приматы адаптировались от древесной жизни к наземной. Это была огромная адаптация, поскольку она способствовала многим эволюционным изменениям внутри гоминидов, включая способность использовать свою руку для изготовления инструментов и сбора пищи, а также более крупное развитие мозга из-за изменения их рациона. [17]
Объем мозга ( размер мозга ) постепенно увеличивался по мере того, как предки современных людей продвигались по временной шкале эволюции человека , начиная с примерно 600 см3 у Homo habilis до 1500 см3 у Homo neanderthalensis . Однако у современных Homo sapiens объем мозга немного меньше (1250 см3 ) , чем у неандертальцев, у женщин мозг немного меньше, чем у мужчин, а гоминиды Флорес ( Homo floresiensis ), прозванные хоббитами, имели объем черепа около 380 см3 ( считается небольшим для шимпанзе), что составляет около трети среднего объема Homo erectus . Предполагается, что они произошли от H. erectus как случай островной карликовости. [ требуется ссылка ] Несмотря на меньший объем мозга, есть доказательства того, что H. floresiensis использовали огонь и изготавливали каменные орудия, по крайней мере, такие же сложные, как у их предполагаемых предков H. erectus . [18] В этом случае, похоже, что для интеллекта структура мозга важнее его размера. [19]
Текущий размер человеческого мозга является большим отличительным фактором, который отделяет людей от других приматов. Недавнее исследование человеческого мозга показывает, что мозг человека примерно в четыре раза больше, чем у человекообразных обезьян , и в 20 раз больше, чем размер мозга обезьян Старого Света . Было проведено исследование [20] , чтобы помочь определить эволюцию размера мозга в пределах подсемейства Homininae, в котором были протестированы гены ASPM ( аномальная веретенообразная микроцефалия, связанная) и MCHP1 (микроцефалин-1 ) и их связь с человеческим мозгом. В этом исследовании исследователи обнаружили, что увеличение размера мозга коррелирует с увеличением как ASP, так и MCPH1. MCPH1 очень полиморфен у людей по сравнению с гиббонами , обезьянами Старого Света . Этот ген помогает стимулировать рост мозга. Дальнейшие исследования показали, что ген MCPH1 у людей также мог быть стимулирующим фактором расширения популяции. Другие исследователи включили, что диета была стимулирующим фактором для размера мозга, поскольку потребление белка увеличивалось, что способствовало развитию мозга. [20]
Сексуальность связана со структурой семьи и частично формирует ее. Участие отцов в образовании довольно уникально для людей, по крайней мере, по сравнению с другими гомининами. Скрытая овуляция и менопауза у женщин также встречаются у некоторых других приматов, но не распространены у других видов. Размер яичек и пениса , по-видимому, связан со структурой семьи: моногамия или промискуитет , или гарем , у людей, шимпанзе или горилл соответственно. [21] [22] Уровни полового диморфизма обычно рассматриваются как маркер полового отбора . Исследования показали, что самые ранние гоминины были диморфными и что это уменьшилось в ходе эволюции рода Homo , что коррелирует с тем, что люди становятся более моногамными, тогда как гориллы, которые живут в гаремах, демонстрируют большую степень полового диморфизма. Скрытая (или «скрытая») овуляция означает, что фаза фертильности не обнаруживается у женщин, тогда как шимпанзе рекламируют овуляцию посредством очевидного набухания гениталий. Женщины могут частично осознавать свою овуляцию во время менструальных фаз, но мужчины по сути не способны обнаружить овуляцию у женщин. Большинство приматов имеют полускрытую овуляцию, таким образом, можно думать, что у общего предка была полускрытая овуляция, которая была унаследована гориллами и которая позже развилась в скрытую овуляцию у людей и рекламируемую овуляцию у шимпанзе. Менопауза также встречается у макак-резусов и, возможно, у шимпанзе, но не у горилл и довольно редко встречается у других приматов (и других групп млекопитающих). [22]
