stringtranslate.com

Амеба

По часовой стрелке сверху справа: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Nuclearia thermophila , Euglypha acanthophora , бактерии, питающиеся нейтрофилами .

Амеба ( / ə ˈ m iː b ə / ; реже пишется амеба или amœba ; мн.: амебы ( реже амебы ) или амебы ( amebae ) / ə ˈ m iː b i / ), [1] часто называют амебоид — тип клеток или одноклеточных организмов , обладающих способностью изменять свою форму, в первую очередь за счет вытягивания и втягивания ложноножек . [2] Амебы не образуют единой таксономической группы ; вместо этого они встречаются во всех основных линиях эукариотических организмов . Амебоидные клетки встречаются не только среди простейших , но и у грибов , водорослей и животных . [3] [4] [5] [6] [7]

Микробиологи часто используют термины «амебоид» и «амебоид» как синонимы для любого организма, демонстрирующего амебоидное движение . [8] [9]

В старых классификационных системах большинство амеб относили к классу или подтипу Sarcodina — группе одноклеточных организмов , которые обладают ложноножками или передвигаются за счет протоплазматического потока. Однако молекулярно-филогенетические исследования показали, что Sarcodina не является монофилетической группой, члены которой имеют общее происхождение . Следовательно, амебоидные организмы больше не относят к одной группе. [10]

Наиболее известными амебоидными протистами являются Chaos carolinense и Amoeba proteus , оба из которых широко культивируются и изучаются в классах и лабораториях. [11] [12] Другие хорошо известные виды включают так называемую «амёбу, питающуюся мозгом» Naegleria fowleri , кишечный паразит Entamoeba histolytica , вызывающий амёбную дизентерию , и многоклеточную «социальную амебу» или слизевиковую плесень Dictyostelium discoideum .

Форма, движение и питание

Формы псевдоподий слева: полиподиальная и лопастная; моноподиальные и лопастные; нитевидный; конический; ретикулоза; сужающиеся актиноподы; не суженные актиноподы

У амёб нет клеточных стенок, что позволяет им свободно передвигаться. Амебы передвигаются и питаются с помощью ложноножек, которые представляют собой выпуклости цитоплазмы , образующиеся в результате скоординированного действия актиновых микрофиламентов , выталкивающих плазматическую мембрану , окружающую клетку. [13] По внешнему виду и внутреннему строению ложноножек можно отличить группы амеб друг от друга. Виды амебозойных животных, такие как представители рода Amoeba , обычно имеют луковицеобразные (лопастные) ложноножки, закругленные на концах и примерно трубчатые в поперечном сечении. У церкозойных амебоидов, таких как Euglypha и Gromia , есть тонкие, нитевидные (нитевидные) ложноножки. Фораминиферы выделяют мелкие ветвящиеся ложноножки, которые сливаются друг с другом, образуя сетчатые (сетчатые) структуры. Некоторые группы, такие как Radiolaria и Heliozoa , имеют жесткие, игольчатые, расходящиеся аксоподии (актиноподы), поддерживаемые изнутри пучками микротрубочек . [3] [14]

«Голая» амеба рода Mayorella (слева) и панцирь раковинной амебы Cylindrifflugia acuminata (справа)

Свободноживущие амебы могут быть « раковинными » (заключенными в твердую оболочку) или «голыми» (также известными как гимнамебные, не имеющие твердого покрытия). Раковины раковинных амеб могут состоять из различных веществ, включая кальций , кремнезем , хитин , или из скоплений найденных материалов, таких как мелкие песчинки и панцири диатомовых водорослей . [15]

Для регулирования осмотического давления у большинства пресноводных амеб имеется сократительная вакуоль , которая выводит избыток воды из клетки. [16] Эта органелла необходима, потому что пресная вода имеет более низкую концентрацию растворенных веществ (таких как соль), чем собственные внутренние жидкости амебы ( цитозоль ). Поскольку окружающая вода гипотонична по отношению к содержимому клетки, вода переносится через клеточную мембрану амебы путем осмоса . Без сократительной вакуоли клетка наполнилась бы избытком воды и в конечном итоге лопнула бы. Морские амебы обычно не имеют сократительной вакуоли, поскольку концентрация растворенных веществ внутри клетки находится в балансе с тоничностью окружающей воды. [17]

Диета

Амебаный фагоцитоз бактерии _

Источники питания амеб различаются. Некоторые амебы являются хищниками и живут, поедая бактерии и других протистов . Некоторые из них являются детритофагами и питаются мертвым органическим материалом.

Амебы обычно поглощают пищу путем фагоцитоза , расширяя ложноножки, чтобы окружить и поглотить живую добычу или частицы собранного материала. Амебоидные клетки не имеют рта или цитостома , и на клетке нет фиксированного места, в котором обычно происходит фагоцитоз. [18]

Некоторые амебы также питаются путем пиноцитоза , поглощая растворенные питательные вещества через пузырьки , образующиеся внутри клеточной мембраны. [19]

Диапазон размеров

Фораминиферы имеют сетчатые (сетчатые) ложноножки, и многие виды видны невооруженным глазом.

Размер амебоидных клеток и видов чрезвычайно изменчив. Морской амебоид Massisteria voersi имеет диаметр всего от 2,3 до 3 микрометров , [20] в пределах размера многих бактерий. [21] С другой стороны, раковины глубоководных ксенофиофоров могут достигать 20 см в диаметре. [22] Большинство свободноживущих пресноводных амеб, обычно встречающихся в прудовой воде , канавах и озерах, микроскопичны , но некоторые виды, такие как так называемые «гигантские амебы» Pelomyxa palustris и Chaos carolinense , могут быть достаточно большими, чтобы их можно было увидеть. невооруженным глазом.

Амебы как специализированные клетки и стадии жизненного цикла

Нейтрофилы (лейкоциты), поглощающие бактерии сибирской язвы

Некоторые многоклеточные организмы имеют амебоидные клетки только в определенные фазы жизни или используют амебоидные движения для выполнения специализированных функций. В иммунной системе человека и других животных амебоидные лейкоциты преследуют вторгшиеся организмы, такие как бактерии и патогенные протисты, и поглощают их путем фагоцитоза . [31]

Амебоидные стадии встречаются также у многоклеточных грибоподобных простейших, так называемых слизевиков . И плазмодии, отнесенные в настоящее время к классу Myxogastria , и клеточные слизевики групп Acrasida и Dictyosteliida , на стадии питания живут как амебы. Амебоидные клетки первых объединяются, образуя гигантский многоядерный организм [32] , тогда как клетки вторых живут отдельно до тех пор, пока не закончится пища, в это время амебы объединяются, образуя многоклеточный мигрирующий «слизень», который функционирует как единый организм. . [8]

Другие организмы также могут представлять амебоидные клетки на определенных стадиях жизненного цикла, например, гаметы некоторых зеленых водорослей ( Zygnematophyceae ) [33] и пеннатные диатомеи , [34] споры (или фазы расселения) некоторых Mesomycetozoea , [35] [ 36] и стадии спороплазмы Myxozoa и Ascetosporea . [37]

Амебы как таксоны

Ранняя история и происхождение Саркодины

Первая иллюстрация амебоида из книги Розеля фон Розенгофа Insecten-Belustigung (1755 г.).
Амеба протей

Самая ранняя запись об амебоидном организме была сделана в 1755 году Августом Иоганном Рёзелем фон Розенгофом , который назвал свое открытие «Der Kleine Proteus» («Маленький Протей»). [38] На иллюстрациях Рёзеля изображена неопознанная пресноводная амеба, внешне похожая на обычный вид, ныне известный как Amoeba proteus . [39] Термин «Proteus Animalcule» оставался в использовании на протяжении 18 и 19 веков как неофициальное название любого крупного свободноживущего амебоида. [40]

В 1822 году род Amiba (от греческого ἀμοιβή amoibe , что означает «изменение») был выделен французским натуралистом Бори де Сент-Винсентом . [41] [42] Современник Бори, К.Г. Эренберг , принял этот род в свою собственную классификацию микроскопических существ, но изменил написание на «Амеба» . [43]

В 1841 году Феликс Дюжарден ввёл термин « саркод » (от греческого σάρξ sarx — «плоть» и εἶδος eidos — «форма») для обозначения «толстого, клейкого, гомогенного вещества», заполняющего тела клеток простейших. [44] Хотя этот термин первоначально относился к протоплазме любого простейшего, вскоре он стал использоваться в ограниченном смысле для обозначения студенистого содержимого амебоидных клеток. [10] Тридцать лет спустя австрийский зоолог Людвиг Карл Шмарда использовал «саркод» в качестве концептуальной основы для своего подразделения Sarcodea, группы уровня типа , состоящей из «нестабильных, изменчивых» организмов с телами, в основном состоящими из «саркода». [45] Более поздние исследователи, в том числе влиятельный систематик Отто Бючли , внесли поправки в эту группу, создав класс Sarcodina, [46] таксон , который широко использовался на протяжении большей части 20-го века.

В рамках традиционной саркодины амебы обычно делились на морфологические категории на основе формы и строения их ложноножек . Амебы с псевдоподиями, поддерживаемыми регулярными массивами микротрубочек (такие как пресноводные Heliozoa и морские Radiolaria ), были классифицированы как Actinopoda; тогда как те, у кого псевдоподии не имели опоры, были классифицированы как Rhizopoda. [47] Корненожки были далее подразделены на лопастные, нитевидные и сетчатые амебы, в зависимости от морфологии их ложноножек.

Демонтаж Саркодины

В последнее десятилетие 20-го века серия молекулярно-филогенетических анализов подтвердила, что саркодины не являются монофилетической группой. Ввиду этих результатов от старой схемы отказались, а амебы Sarcodina были рассеяны среди многих других таксономических групп высокого уровня. Сегодня большинство традиционных саркодинов относят к двум супергруппам эукариот : Amoebozoa и Rhizaria . Остальные распределены по раскопам , опистоконтам и страменопилям . Некоторые из них, например Centrohelida , еще не отнесены ни к одной супергруппе. [10] [48]

Классификация

Недавняя классификация относит различные роды амебоидов к следующим группам:

Некоторые из приведенных амебоидных групп (например, часть хризофитов , часть ксантофитов , хлорарахниофитов ) традиционно не включались в состав Sarcodina, относя их к водорослям или жгутиковым простейшим.

Патогенные взаимодействия с другими организмами

Трофозоиты патогенной Entamoeba histolytica с проглоченными эритроцитами

Некоторые амебы могут патогенно заражать другие организмы , вызывая заболевания: [52] [53] [54] [55]

Было обнаружено, что амебы собирают и выращивают бактерии, вызывающие чуму . [56] Амебы также могут быть хозяином микроскопических организмов, патогенных для людей, и способствовать распространению таких микробов. Бактериальные возбудители (например, легионеллы ) могут препятствовать усвоению пищи при поедании амеб. [57] В настоящее время широко используемыми и наиболее изученными амебами, являющимися хозяевами других организмов, являются Acanthamoeba castellanii и Dictyostelium discoideum. [58] Микроорганизмы, способные преодолеть защиту одноклеточных организмов, могут укрываться и размножаться внутри них, где их хозяева защищают их от неблагоприятных внешних условий.

Мейоз

Недавние данные показывают, что некоторые линии Amoebozoa подвергаются мейозу .

Ортологи генов, участвующих в мейозе половых эукариот , недавно были идентифицированы в геноме акантамебы . Эти гены включали Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh и Mlh . [59] Это открытие предполагает, что акантамеба способна к той или иной форме мейоза и может подвергаться половому размножению.

Специфичная для мейоза рекомбиназа Dmc1 необходима для эффективной мейотической гомологичной рекомбинации , а Dmc1 экспрессируется в Entamoeba histolytica . [60] Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические нити и катализирует АТФ - зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей ДНК по меньшей мере на нескольких тысячах пар оснований . [60] Реакции спаривания ДНК и обмена цепями усиливаются эукариотическим специфичным для мейоза дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. [60] Эти процессы играют центральную роль в мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica подвергается мейозу. [60]

Исследования Entamoeba infantens показали, что при превращении тетраплоидного одноядерного трофозоита в четырехядерную цисту гомологичная рекомбинация усиливается. [61] Экспрессия генов, функции которых связаны с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивается во время инцистации. [61] Эти результаты у E. Inventens в сочетании с данными исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba .

Dictyostelium discoideum в супергруппе Amoebozoa может подвергаться спариванию и половому размножению, включая мейоз, при нехватке пищи. [62] [63]

Поскольку Amoebozoa рано отошли от генеалогического древа эукариот, эти результаты позволяют предположить, что мейоз присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот. Более того, эти результаты согласуются с предложением Lahr et al. [64] что большинство амебоидных линий являются древнеполовыми.

Рекомендации

  1. ^ «Амеба». Архивировано 22 ноября 2015 г. в Wayback Machine на Oxforddictionaries.com.
  2. ^ Синглтон, Пол (2006). Словарь по микробиологии и молекулярной биологии, 3-е издание, переработанное . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. стр. 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
  3. ^ AB Дэвид Дж. Паттерсон. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются с помощью псевдоподий». Веб-проект «Древо жизни». Архивировано из оригинала 15 июня 2010 года . Проверено 21 сентября 2009 г.
  4. ^ "Амебы". Эдинбургский университет. Архивировано из оригинала 10 июня 2009 года.
  5. ^ Вим ван Эгмонд. «Солнечные зверекулы и амебы». Микроскопия-Великобритания. Архивировано из оригинала 4 ноября 2005 года . Проверено 23 октября 2005 г.
  6. ^ Флор-Парра, Игнасио; Берналь, Мануэль; Журинский, Яков; Дага, Рафаэль Р. (17 декабря 2013 г.). «Миграция и деление клеток амебоидноподобных делящихся дрожжей». Биология Открытая . 3 (1): 108–115. дои : 10.1242/bio.20136783. ISSN  2046-6390. ПМЦ 3892166 . ПМИД  24357230. 
  7. ^ Фридл, П.; Боргманн, С.; Брёкер, Э.Б. (1 октября 2001 г.). «Амебоидные лейкоциты, ползущие по внеклеточному матриксу: уроки парадигмы движения клеток Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491–509. дои : 10.1189/jlb.70.4.491. ISSN  0741-5400. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  8. ^ аб Мари, Афанасий FM; Хогевег, Паулин (2001). «Как амебоиды самоорганизуются в плодовое тело: многоклеточная координация у Dictyostelium discoideum». Труды Национальной академии наук . 98 (7): 3879–3883. дои : 10.1073/pnas.061535198 . ПМК 31146 . ПМИД  11274408. 
  9. ^ Маккеррас, MJ; Эрколе, QN (1947). «Наблюдения за действием палудрина на малярийных паразитов». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 41 (3): 365–376. дои : 10.1016/s0035-9203(47)90133-8. ПМИД  18898714.
  10. ^ abc Ян Павловский: Сумерки Саркодины: молекулярный взгляд на полифилетическое происхождение амебоидных простейших . Протистология, Группа 5, 2008, С. 281–302. (pdf, 570 КБ). Архивировано 14 июня 2013 г. в Wayback Machine.
  11. ^ Тан; и другие. (2005). «Простая массовая культура амебы Chaos carolinense: пересмотр» (PDF) . Протистология . 4 : 185–90. Архивировано (PDF) из оригинала 29 сентября 2017 года . Проверено 28 сентября 2017 г.
  12. ^ «Отношения с людьми». Амеба протей . 12 апреля 2013 года. Архивировано из оригинала 29 сентября 2017 года . Проверено 28 сентября 2017 г.
  13. ^ Редактор Альбертса; и другие. (2007). Молекулярная биология клетки, 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. п. 1037. ИСБН 9780815341055.
  14. ^ Маргулис, Линн (2009). Королевства и владения . Академическая пресса. стр. 206–7. ISBN 978-0-12-373621-5.
  15. ^ Огден, CG (1980). Атлас пресноводной раковинной амебы . Оксфорд, Лондон и Глазго: Издательство Оксфордского университета, для Британского музея (естественная история). стр. 1–5. ISBN 978-0198585022.
  16. ^ Редактор Альбертса; и другие. (2007). Молекулярная биология клетки, 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. п. 663. ИСБН 9780815341055.
  17. ^ Кудо, Ричард Роксабро. «Протозоология». Протозоология, 4-е издание (1954). п. 83
  18. ^ Торп, Джеймс Х. (2001). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки. Сан-Диего: Академик. п. 71. ISBN 0-12-690647-5 . 
  19. ^ Чон, Кван В. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 100. ISBN 9780123848505.
  20. ^ аб Мыльников, Александр П.; Вебер, Феликс; Юргенс, Клаус; Вилезич, Клаудия (1 августа 2015 г.). «У Massisteria marina есть сестра: Massisteria voersi sp. nov., редкий вид, выделенный из прибрежных вод Балтийского моря». Европейский журнал протистологии . 51 (4): 299–310. дои : 10.1016/j.ejop.2015.05.002. ISSN  1618-0429. ПМИД  26163290.
  21. ^ «Размер, форма и расположение бактериальных клеток». Classes.midlandstech.edu . Архивировано из оригинала 9 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  22. ^ аб Гудэй, Эй Джей; Аранда да Силва, А.; Павловский, Дж. (1 декабря 2011 г.). «Ксенофиофоры (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (португальская окраина, северо-восток Атлантики)». Глубоководные исследования. Часть II: Актуальные исследования в океанографии . Геология, геохимия и биология подводных каньонов к западу от Португалии. 58 (23–24): 2401–2419. Бибкод : 2011DSRII..58.2401G. дои : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  23. ^ «Амеба, поедающая мозг (Naegleria Fowleri): причины и симптомы». Архивировано из оригинала 21 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  24. ^ «Атласы анатомии: Атлас микроскопической анатомии: Раздел 4: Кровь» . www.anatomyatlases.org . Архивировано из оригинала 19 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  25. ^ "Акантамеба | Микромир" . www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  26. ^ «Микроскопия Entamoeba histolytica». msu.edu . Архивировано из оригинала 5 октября 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  27. ^ "Arcella vulgaris | Микромир" . www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  28. ^ "Амеба протей | Микромир" . www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  29. ^ «Хаос | Микромир». www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 12 октября 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  30. ^ "Pelomyxa palustris | Микромир" . www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  31. ^ Фридл, Питер; Боргманн, Стефан; Ева-Б, Брёкер (2001). «Амебоидные лейкоциты, ползущие по внеклеточному матриксу: уроки парадигмы движения клеток Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491–509. дои : 10.1189/jlb.70.4.491. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  32. ^ Накагаки; и другие. (2000). «Интеллект: решение лабиринта амебоидным организмом». Природа . 407 (6803): 470. Бибкод : 2000Natur.407..470N. дои : 10.1038/35035159 . PMID  11028990. S2CID  205009141.
  33. ^ Вер, Джон Д. (2003). Пресноводные водоросли Северной Америки . Сан-Диего и Лондон: Академическая пресса. стр. 353. ISBN 978-0-12-741550-5.
  34. ^ «Мир водорослей: пол и жизненные циклы диатомей». Мир водорослей . Королевский ботанический сад Эдинбурга. Архивировано из оригинала 23 сентября 2014 года . Проверено 1 марта 2015 г.
  35. ^ Валле, LG (2014). «Новые виды Paramoebidium (trichomycetes, Mesomycetozoea) из Средиземноморья с комментариями об амебоидных клетках Amoebidiales». Микология . 106 (3): 481–90. дои : 10.3852/13-153. PMID  24895422. S2CID  3383757.
  36. ^ Тейлор, JW и Берби, ML (2014). Грибы от ПЦР к геномике: распространяющаяся революция в эволюционной биологии. В: Систематика и эволюция . Шпрингер Берлин Гейдельберг. п. 52, [1] Архивировано 30 июня 2015 г. в Wayback Machine.
  37. ^ Корлисс, Дж.О. (1987). «Протистанская филогения и эукариогенез». Международный обзор цитологии . 100 : 319–370. дои : 10.1016/S0074-7696(08)61703-9. ISBN 9780080586373. ПМИД  3549607.
  38. ^ Розенхоф, Р. (1755). Monatlich herausgegebene Insektenbelustigungen , vol. 3, с. 621, [2] Архивировано 13 июля 2015 года в Wayback Machine .
  39. ^ Чон, Кван В. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 2–3, [3]. ISBN 9780123848505.
  40. ^ Макэлпайн, Дэниел (1881). Биологический атлас: руководство к практическому изучению растений и животных. Эдинбург и Лондон: У. и А. К. Джонстон. стр. 17.
  41. ^ Бори де Сен-Винсент, JBGM «Очерк классификации микроскопических животных». Агасс, Париж (1826).с. 28
  42. ^ МакГрат, Кимберли; Блахфорд, Стейси, ред. (2001). Научная энциклопедия Гейла Том. 1: Трубкозуб-катализатор (2-е изд.). Группа Гейл. ISBN 978-0-7876-4370-6. ОСЛК  46337140.
  43. ^ Эренберг, Кристиан Готфрид. Организация, систематика и география Verhältniss der Infusionsthierchen: Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 и 1830. Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften, 1832. p. 59
  44. ^ Дюжарден, Феликс (1841). Histoire Naturelle des Zoophytes Infusoires. Париж: Энциклопедия Библиотеки Роре. стр. 26.
  45. ^ Шмарда, Людвиг Карл (1871). Зоология. В. Браумюллер. стр. 156.
  46. ^ Бючли, Отто (1882). Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs I. Abteilung: Sarkodina und Sporozoa . Paleontologische Entwicklung der Rhisopoda von C. Scwager. п. 1.
  47. ^ Калкинс, Гэри Н. (1909). Протозоология. Нью-Йорк: Леа и Фебигер. стр. 38–40.
  48. ^ Адл, Сина М.; и другие. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. ПМЦ 3483872 . ПМИД  23020233. 
  49. ^ Аб Парк, Дж. С.; Симпсон, AGB; Браун, С.; Чо, Британская Колумбия (2009). «Ультраструктура и молекулярная филогения двух гетеролобозных амеб, Euplaesiobystra Hypersalinica gen. Et sp. Nov. и Tulamoeba peronaphora gen. Et sp. Nov., изолированных из чрезвычайно гиперсоленой среды обитания». Протист . 160 (2): 265–283. дои :10.1016/j.protis.2008.10.002. ПМИД  19121603.
  50. ^ Отт, Дональд В., Карла К. Олдхэм-Отт, Наталия Рыбалка и Томас Фридл. 2015. Ксантофитовые, эустигматофитовые и рафидофитовые водоросли. В: Вер, Дж.Д., Шит, Р.Г., Кочиолек, Дж.П. (ред.) Пресноводные водоросли Северной Америки: экология и классификация , 2-е издание. Academic Press, Амстердам, стр. 483–534, [4] Архивировано 22 января 2017 г. в Wayback Machine .
  51. ^ Паттерсон, диджей; Симпсон, AGB; Роджерсон, А. (2000). «Амебы неопределенного родства». В: Ли, Джей-Джей; Лидейл, Г.Ф.; Брэдбери, П. Иллюстрированный справочник по простейшим , 2-е изд., Vol. 2, с. 804-827. Лоуренс, Канзас: Общество протозоологов/Allen Press. [5] Архивировано 8 марта 2016 года в Wayback Machine . Роды, которые этот источник считал разгруппированными/неизвестными в 2000 году, но которые с тех пор стали классифицированными, были перенесены в эти классификации в Википедии.
  52. ^ Casadevall A (2008)Эволюция внутриклеточных патогенов. Анну Преподобный Микробиол 62: 19–33. 10.1146/annurev.micro.61.080706.093305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  53. ^ Гимарайнш AJ, Гомес KX, Кортинес JR, Перальта JM, Перальта RHS (2016) Acanthamoeba spp. как универсальный хозяин для патогенных микроорганизмов: один мост от окружающей среды к вирулентности хозяина. Микробиологические исследования 193: 30–38. 10.1016/j.micres.2016.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  54. ^ Хилби Х., Вебер С.С., Рагаз С., Найфелер Ю., Урвайлер С. (2007)Хищники окружающей среды как модели бактериального патогенеза. Экологическая микробиология 9: 563–575. 10.1111/j.1462-2920.2007.01238.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  55. ^ Греуб, Г; Рауль, Д. (2004). «Микроорганизмы, устойчивые к свободноживущим амебам». Обзоры клинической микробиологии . 17 (2): 413–433. doi : 10.1128/CMR.17.2.413-433.2004 . ПМК 387402 . ПМИД  15084508. 
  56. ^ «Являются ли амебы безопасной гаванью для чумы? Новые исследования показывают, что бактерии чумы не только выживают, но и процветают и размножаются после попадания в организм амебы».
  57. ^ Видьясагар, Апарна (апрель 2016 г.). «Что такое амеба?». www.livscience.com . Проверено 8 ноября 2020 г.
  58. ^ Тьюс, Саша; Солдати, Тьерри; Эйхингер, Людвиг (2019). «Редакционная статья: Амебы как модели-хозяева для изучения взаимодействия с патогенами». Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 9 : 47. дои : 10.3389/fcimb.2019.00047 . ПМЦ 6433779 . ПМИД  30941316. 
  59. ^ Хан Н.А., Сиддики Р. (2015). «Есть ли свидетельства полового размножения (мейоза) у акантамебы?». Патог Глоб Здоровье . 109 (4): 193–5. дои : 10.1179/2047773215Y.0000000009. ПМЦ 4530557 . ПМИД  25800982. 
  60. ^ abcd Келсо А.А., Сэй А.Ф., Шарма Д., Ледфорд Л.Л., Терчик А., Саски Калифорния, Кинг А.В., Аттауэй CC, Темешвари Л.А., Сехорн М.Г. (2015). «Entamoeba histolytica Dmc1 катализирует гомологическое спаривание ДНК и обмен цепями, стимулируемый кальцием и Hop2-Mnd1». ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0139399. Бибкод : 2015PLoSO..1039399K. дои : 10.1371/journal.pone.0139399 . ПМК 4589404 . ПМИД  26422142. 
  61. ^ Аб Сингх Н., Бхаттачарья А., Бхаттачарья С. (2013). «Гомологичная рекомбинация происходит у Entamoeba и усиливается во время стресса роста и перехода стадии». ПЛОС ОДИН . 8 (9): е74465. Бибкод : 2013PLoSO...874465S. дои : 10.1371/journal.pone.0074465 . ПМК 3787063 . ПМИД  24098652. 
  62. ^ Флауэрс Дж.М., Ли С.И., Статос А., Саксер Г., Островский Э.А., Квеллер Д.К., Страссманн Дж.Э., Пуруганан, доктор медицины (2010). «Вариации, пол и социальное сотрудничество: молекулярная популяционная генетика социальной амебы Dictyostelium discoideum». ПЛОС Генет . 6 (7): e1001013. дои : 10.1371/journal.pgen.1001013 . ПМЦ 2895654 . ПМИД  20617172. 
  63. ^ О'Дэй Д.Х., Кесей А. (2012). «Сигнализация и пол у социальных амебозойных». Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29. дои : 10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID  21929567. S2CID  205599638.
  64. ^ Лар DJ, Парфри Л.В., Митчелл Э.А., Кац Л.А., Лара Э (2011). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Учеб. Биол. Наука . 278 (1715): 2081–90. дои :10.1098/rspb.2011.0289. ПМК 3107637 . ПМИД  21429931. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikisource есть текст статьи « Ризоподы » из Новой международной энциклопедии 1905 года .
Викискладе есть медиафайлы по теме Амебы .