Chaos — род одноклеточных амебоидных организмов семейства Amoebidae . Самый крупный и известный вид, так называемая «гигантская амеба» ( Chaos carolinensis ), может достигать длины до 5 мм, хотя большинство особей имеют длину от 1 до 3 мм. [3] [4] [5]
Представители этого рода очень похожи на представителей рода Amoeba и имеют одинаковую общую морфологию, образуя многочисленные цилиндрические псевдоподии , каждая из которых закруглена на конце. [6] Однако, в то время как у Amoeba одно ядро , у Chaos их может быть до тысячи. Из-за этого признака C. carolinensis когда-то был помещен в род Pelomyxa вместе с гигантской многоядерной амебой Pelomyxa palustris. Недавно молекулярно-филогенетические исследования этого вида подтвердили точку зрения некоторых более ранних исследователей [7] о том, что он более тесно связан с Amoeba, чем с Pelomyxa . [8] В настоящее время этот вид помещен в независимый род Chaos , сестринскую группу для Amoeba .
Виды Chaos являются универсальными гетеротрофами , способными питаться бактериями, водорослями, другими простейшими и даже мелкими многоклеточными беспозвоночными . [4] Как и все амебозои , они принимают пищу путем фагоцитоза , окружая частицы пищи своими псевдоподиями, а затем заключая их в пищевой шар или вакуоль , где они расщепляются ферментами. У клетки нет рта или цитостома , и нет какого-либо фиксированного участка на клеточной мембране, на котором обычно происходит фагоцитоз. [9]
Клеточная мембрана, или плазмалемма , чрезвычайно гибка, что позволяет организму менять форму от одного момента к другому. Цитоплазма внутри мембраны традиционно описывается как имеющая две части: внутреннюю жидкость, или эндоплазму , которая содержит свободные гранулы и пищевые вакуоли, а также органеллы, такие как ядра и митохондрии ; и более вязкую эктоплазму по периметру клетки, которая относительно прозрачна и не содержит заметных гранул. Как и другие лобозные амебы, Хаос двигается, расширяя псевдоподии . По мере расширения новой псевдоподии на переднем крае образуется изменчивая зона эктоплазмы, а внутри циркулирует фонтанирующий поток эндоплазмы. Попытки описать эти движения и объяснить, как они приводят к поступательному движению клетки, породили большой объем научной литературы. [10]
Род Chaos имеет долгую и часто запутанную историю. В 1755 году Рёзель фон Розенхоф увидел и изобразил амебовидное существо, которое он назвал « der kleine Proteus » («маленький Протей»). [11] Три года спустя Линней дал существу Рёзеля название Volvox chaos . Однако, поскольку название Volvox уже применялось к роду жгутиконосных водорослей, он позже изменил его на Chaos chaos . В последующие десятилетия, по мере распространения новых названий и видов, описания Chaos под различными синонимами настолько тщательно перепутались с описаниями похожих организмов, что стало практически невозможно отличить одно историческое амебовидное существо от другого. В 1879 году Джозеф Лейди предложил объединить всех «обычных» крупных пресноводных амеб в один вид, который он предложил назвать Amoeba proteus . Дюжина видов, включая несколько, которые были идентифицированы как принадлежащие к Chaos , должны были рассматриваться как синонимы Amoeba proteus . Однако в описании, которое он дает этому организму, он четко определяется как одноядерная амеба, в отличие от современного Chaos . [12]
В 1900 году биолог Х. В. Уилсон из Университета Северной Каролины открыл и выделил гигантскую амебу, которая напоминала Amoeba proteus , но имела клеточные ядра, исчисляемые сотнями. Поскольку уже существовал род гигантских многоядерных амеб Pelomyxa , Уилсон поместил свой организм в этот таксон, назвав его Pelomyxa carolinensis . [3] Эту амебу было легко культивировать, и она стала широко распространенным и изучаемым лабораторным организмом.
В 1926 году Аса А. Шеффер утверждал, что Pelomyxa carolinensis , по сути, идентична амебе, которую видел Рёзель в 1755 году, «маленькому протею», которого Линней назвал Chaos chaos . Поэтому он настаивал на том, чтобы в соответствии с принципом приоритета, управляющим биологической номенклатурой, название организма было Chaos chaos . Несколько исследователей решительно выступили против обоснованности этого названия, [13] [14] но другие приняли его. Третья фракция признала обоснованность рода Chaos для амебы Уилсона, но сохранила вторую половину бинома, назвав организм Chaos carolinensis . [15] К началу 1970-х годов все три названия использовались одновременно разными исследователями. Однако исследования тонкой структуры и физиологии амебы все более ясно показали, что между ней и другими Pelomyxa существуют глубокие различия (включая полное отсутствие митохондрий у настоящих Pelomyxa ). [16] С тех пор возник номенклатурный консенсус, и сегодня организм обычно известен как Chaos carolinensis , как впервые предложили Роберт Л. Кинг и Теодор Л. Яан в 1948 году. [15]
До недавнего времени род Chaos был включен, вместе со всеми другими простейшими, которые расширяют лопастные ложноножки или перемещаются с помощью протоплазматического потока, в тип Sarcodina . [17] Молекулярные филогении, основанные на исследовании рибосомной ДНК , показали, что Sarcodina является полифилетической группой: что некоторые амебоиды разделяют более недавнего общего предка с членами других типов, чем с другими Sarcodina. Следовательно, амебоиды Sarcodina были распределены между двумя недавно созданными супергруппами, Rhizaria и Amoebozoa . Chaos и его близкий родственник, Amoeba , теперь помещены в последнюю, в отряд Tubulinida: голые амебы (без раковины , или оболочки), либо моноподиальные, либо обладающие несколько цилиндрическими ложноножками, с неадгезивным уроидом (область в задней части клетки, которая имеет смятый вид). [1]
Хотя монофилия Amoebozoa еще не установлена, текущая информация подтверждает статус Chaos и Amoeba как тесно связанных таксонов внутри группы. Однако то же исследование поднимает вопросы о монофилии рода Chaos , поскольку Chaos nobile может быть базальным по отношению к группе, содержащей Chaos carolinensis и по крайней мере два вида Amoeba , [17], как показано ниже, следуя Pawlowski и Burki (2009):