stringtranslate.com

Гетеротроф

Цикл между автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы используют свет, углекислый газ (CO 2 ) и воду для образования кислорода и сложных органических соединений, главным образом, в процессе фотосинтеза (зеленая стрелка). Оба типа организмов используют такие соединения посредством клеточного дыхания для генерации АТФ и повторного образования CO 2 и воды (две красные стрелки).

Гетеротроф ( / ˈ h ɛ t ər ə ˌ t r oʊ f , - ˌ t r ɒ f / ; [1] [2] от древнегреческого ἕτερος ( héteros )  'другой' и τροφή ( трофḗ )  'питание' ) Это организм , который не может производить собственную пищу, вместо этого получая питание из других источников органического углерода , в основном из растительных или животных веществ. В пищевой цепи гетеротрофы являются первичными, вторичными и третичными консументами, но не продуцентами. [3] [4] К живым организмам, которые являются гетеротрофными, относятся все животные и грибы , некоторые бактерии и простейшие , [5] и многие паразитические растения . Термин гетеротроф возник в микробиологии в 1946 как часть классификации микроорганизмов по типу питания . [6] Этот термин сейчас используется во многих областях, таких как экология , при описании пищевой цепи .

Гетеротрофы можно подразделить в зависимости от источника энергии. Если гетеротроф использует химическую энергию, то он хемогетеротроф ( например, человек и грибы). Если он использует свет для получения энергии, то он фотогетеротроф ( например, зеленые несерные бактерии ).

Гетеротрофы представляют собой один из двух механизмов питания ( трофические уровни ), другой — автотрофы ( ауто = сам, троф = питание). Автотрофы используют энергию солнечного света ( фотоавтотрофы ) или окисления неорганических соединений ( литоавтотрофы ) для преобразования неорганического углекислого газа в органические соединения углерода и энергию для поддержания своей жизни. Сравнивая эти два понятия в общих чертах, гетеротрофы (например, животные) поедают либо автотрофы (например, растения), либо другие гетеротрофы, либо и то, и другое.

Детритофаги — гетеротрофы, которые получают питательные вещества , потребляя детрит (разлагающиеся части растений и животных, а также фекалии ). [7] Сапротрофы (также называемые лизотрофами) — это хемогетеротрофы , которые используют внеклеточное пищеварение для переработки разложившегося органического вещества. Чаще всего этому процессу способствует активный транспорт таких материалов посредством эндоцитоза внутри внутреннего мицелия и составляющих его гиф . [8]

Типы

Гетеротрофы могут быть органотрофами и литотрофами . Органотрофы используют восстановленные углеродные соединения в качестве источников электронов, таких как углеводы , жиры и белки растений и животных. С другой стороны, литогетеротрофы используют неорганические соединения, такие как аммоний , нитрит или сера , для получения электронов. Другой способ классификации различных гетеротрофов — отнесение их к хемотрофам или фототрофам . Фототрофы используют свет для получения энергии и осуществления метаболических процессов, тогда как хемотрофы используют энергию, полученную путем окисления химических веществ из окружающей среды. [9]

Фотоорганогетеротрофы, такие как Rhodospirillaceae и пурпурные несерные бактерии, синтезируют органические соединения с помощью солнечного света в сочетании с окислением органических веществ. Они используют органические соединения для строительства структур. Они не фиксируют углекислый газ и, по-видимому, не имеют цикла Кальвина . [10] Хемолитогетеротрофы, такие как Oceanithermus profundus [11], получают энергию от окисления неорганических соединений, включая сероводород , элементарную серу , тиосульфат и молекулярный водород . Миксотрофы (или факультативные хемолитотрофы) могут использовать в качестве источника углерода либо углекислый газ, либо органический углерод, а это означает, что миксотрофы способны использовать как гетеротрофные, так и автотрофные методы. [12] [13] Хотя миксотрофы обладают способностью расти как в гетеротрофных, так и в автотрофных условиях, C. vulgaris имеет более высокую биомассу и продуктивность липидов при выращивании в гетеротрофных условиях по сравнению с автотрофными. [14]

Гетеротрофы, потребляя восстановленные соединения углерода, способны использовать всю энергию, получаемую из пищи, для роста и размножения, в отличие от автотрофов, которым приходится использовать часть своей энергии для фиксации углерода. [10] Как гетеротрофы, так и автотрофы обычно зависят от метаболической активности других организмов в отношении питательных веществ, отличных от углерода, включая азот, фосфор и серу, и могут умереть от нехватки пищи, которая поставляет эти питательные вещества. [15] Это относится не только к животным и грибам, но и к бактериям. [10]

Происхождение и диверсификация

Гипотеза химического происхождения жизни предполагает, что жизнь зародилась в пребиотическом супе с гетеротрофами. [16] Краткое изложение этой теории таково: на ранней Земле была сильно восстановительная атмосфера и источники энергии, такие как электрическая энергия в виде молний, ​​что приводило к реакциям, в результате которых образовывались простые органические соединения , которые в дальнейшем реагировали с образованием более сложных соединений. и в конечном итоге привело к жизни. [17] [18] Альтернативные теории автотрофного происхождения жизни противоречат этой теории. [19]

Теория химического происхождения жизни, начинающейся с гетеротрофной жизни, была впервые предложена в 1924 году Александром Ивановичем Опариным и в итоге опубликовала «Происхождение жизни». [20] Впервые он был независимо предложен на английском языке в 1929 году Джоном Бердоном Сандерсоном Холдейном . [21] В то время как эти авторы были согласны с наличием газов и развитием событий до определенной точки, Опарин отстаивал прогрессивную сложность органического вещества до образования клеток, в то время как Холдейн имел больше соображений о концепции генов как единиц наследственности и возможность света играть роль в химическом синтезе ( автотрофия ). [22]  

Доказательства в поддержку этой теории появились в 1953 году, когда Стэнли Миллер провел эксперимент , в котором он добавил газы, которые, как считалось, присутствовали на ранней Земле : воду (H 2 O), метан (CH 4 ), аммиак (NH 3 ) и водород (H 2 ) – в колбу и стимулировал их электричеством, напоминающим молнию, присутствовавшую на ранней Земле. [23]  Результатом эксперимента стало открытие, что ранние земные условия способствовали выработке аминокислот, а недавний повторный анализ данных показал, что было произведено более 40 различных аминокислот, в том числе несколько, которые в настоящее время не используются жизнью. [16]  Этот эксперимент положил начало области синтетической химии пребиотиков и теперь известен как эксперимент Миллера-Юри . [24]

На ранней Земле океаны и мелководья были богаты органическими молекулами, которые могли использоваться примитивными гетеротрофами. [25] Этот метод получения энергии был энергетически выгодным до тех пор, пока органический углерод не стал более дефицитным, чем неорганический углерод, создавая потенциальное эволюционное давление, чтобы стать автотрофными. [25] [26] После эволюции автотрофов гетеротрофы смогли использовать их в качестве источника пищи вместо того, чтобы полагаться на ограниченные питательные вещества, обнаруженные в их окружающей среде. [27] В конце концов, автотрофные и гетеротрофные клетки были поглощены этими ранними гетеротрофами и сформировали симбиотические отношения. [27] Предполагается, что эндосимбиоз автотрофных клеток развился в хлоропласты , в то время как эндосимбиоз более мелких гетеротрофов развился в митохондрии , что позволило дифференцировать ткани и развиваться в многоклеточность. Это достижение позволило дальнейшее разнообразие гетеротрофов. [27] Сегодня многие гетеротрофы и автотрофы также используют мутуалистические отношения, которые обеспечивают необходимые ресурсы обоим организмам. [28] Одним из примеров этого является мутуализм между кораллами и водорослями, где первый обеспечивает защиту и необходимые соединения для фотосинтеза, а второй обеспечивает кислород. [29]

Однако эта гипотеза противоречива, поскольку CO 2 был основным источником углерода на ранней Земле, что позволяет предположить, что ранняя клеточная жизнь была автотрофами, которые полагались на неорганические субстраты в качестве источника энергии и жили в щелочных гидротермальных источниках или кислых геотермальных прудах. [30] Простые биомолекулы, доставленные из космоса, считались либо слишком восстановленными, чтобы их можно было ферментировать, либо слишком гетерогенными, чтобы поддерживать рост микробов. [31] Гетеротрофные микробы, вероятно, возникли при низком парциальном давлении H 2 . Основания, аминокислоты и рибоза считаются первыми субстратами ферментации. [32]

Гетеротрофы в настоящее время встречаются во всех сферах жизни: бактерии , археи и эукарии . [33] Доменные бактерии обладают разнообразной метаболической активностью, включая фотогетеротрофы, хемогетеротрофы, органотрофы и гетеролитотрофы. [33] В домене Eukarya королевства Fungi и Animalia полностью гетеротрофны, хотя большинство грибов поглощают питательные вещества из окружающей среды. [34] [35] Большинство организмов в Королевстве Protista являются гетеротрофными, в то время как Королевство Plantae почти полностью автотрофно, за исключением мико-гетеротрофных растений. [34] Наконец, домен Archaea сильно различается по метаболическим функциям и содержит множество методов гетеротрофии. [33]

Блок-схема

Блок-схема определения того, является ли вид автотрофом, гетеротрофом или подтипом

Экология

Многие гетеротрофы являются хемоорганогетеротрофами , которые используют органический углерод (например, глюкозу) в качестве источника углерода и органические химические вещества (например, углеводы, липиды, белки) в качестве источников электронов. [36] Гетеротрофы функционируют как потребители в пищевой цепи : они получают эти питательные вещества из сапротрофных , паразитических или голозойных питательных веществ . [37] Они расщепляют сложные органические соединения (например, углеводы, жиры и белки), вырабатываемые автотрофами, на более простые соединения (например, углеводы на глюкозу , жиры на жирные кислоты и глицерин , а белки на аминокислоты ). Они высвобождают химическую энергию молекул питательных веществ путем окисления атомов углерода и водорода углеводов, липидов и белков до углекислого газа и воды соответственно.

Они могут катаболизировать органические соединения путем дыхания, ферментации или того и другого. Ферментирующие гетеротрофы являются либо факультативными, либо облигатными анаэробами , которые осуществляют ферментацию в среде с низким содержанием кислорода, в которой производство АТФ обычно сочетается с фосфорилированием на уровне субстрата и производством конечных продуктов (например, спирта, CO 2 , сульфида). [38] Эти продукты затем могут служить субстратами для других бактерий в анаэробном переваривании и превращаться в CO 2 и CH 4 , что является важным этапом углеродного цикла для удаления органических продуктов ферментации из анаэробной среды. [38] Гетеротрофы могут подвергаться дыханию , при котором производство АТФ сочетается с окислительным фосфорилированием . [38] [39] Это приводит к выбросу в атмосферу отходов окисленного углерода, таких как CO 2 , и восстановленных отходов, таких как H 2 O, H 2 S или N 2 O. На дыхание и ферментацию гетеротрофных микробов приходится большая часть выброса СО 2 в атмосферу, что делает его доступным для автотрофов в качестве источника питательных веществ и для растений в качестве субстрата для синтеза целлюлозы. [40] [39]

Дыхание у гетеротрофов часто сопровождается минерализацией — процессом преобразования органических соединений в неорганические формы. [40] Когда источник органических питательных веществ, потребляемый гетеротрофом, содержит такие важные элементы, как N, S, P в дополнение к C, H и O, они часто сначала удаляются, чтобы продолжить окисление органических питательных веществ и производство АТФ. посредством дыхания. [40] S и N в органическом источнике углерода превращаются в H 2 S и NH 4 + посредством десульфурилирования и дезаминирования соответственно. [40] [39] Гетеротрофы также допускают дефосфорилирование как часть разложения . [39] Преобразование N и S из органической формы в неорганическую форму является важной частью цикла азота и серы . H 2 S, образующийся в результате десульфурилирования, далее окисляется литотрофами и фототрофами, тогда как NH 4+ , образующийся в результате дезаминирования, дополнительно окисляется литотрофами до доступных для растений форм. [40] [39] Способность гетеротрофов минерализовать необходимые элементы имеет решающее значение для выживания растений. [39]

Большинство опистоконтов и прокариот гетеротрофны; в частности, все животные и грибы являются гетеротрофами. [5] Некоторые животные, например кораллы , вступают в симбиотические отношения с автотрофами и таким образом получают органический углерод. Более того, некоторые растения-паразиты также стали полностью или частично гетеротрофными, в то время как плотоядные растения поедают животных, чтобы увеличить запасы азота, оставаясь при этом автотрофными.

Животные относят к гетеротрофам по поеданию, грибы — к гетеротрофам по всасыванию.

Рекомендации

  1. ^ «гетеротроф». Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  2. ^ «гетеротроф». Словарь Merriam-Webster.com .
  3. ^ «Определение гетеротрофа». Биологический словарь. 28 апреля 2017 г. Проверено 2 декабря 2023 г.
  4. ^ Хогг, Стюарт (2013). Основная микробиология (2-е изд.). Уайли-Блэквелл . п. 86. ИСБН 978-1-119-97890-9.
  5. ^ ab «Как клетки собирают энергию» (PDF) . Высшее образование МакГроу-Хилл . Архивировано из оригинала (PDF) 31 июля 2012 г. Проверено 10 октября 2010 г.
  6. ^ Львофф, А.; CB ван Ниль; Пи Джей Райан; Э. Л. Татум (1946). Номенклатура пищевых типов микроорганизмов (PDF) . Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. Том. XI (5-е изд.). Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Биологическая лаборатория. стр. 302–303. Архивировано (PDF) из оригинала 7 ноября 2017 г.
  7. ^ Ветцель, Р.Г. (2001). Лимнология: Озерные и речные экосистемы (3-е изд.). Академическая пресса. п. 700.
  8. ^ "Назначение сапротрофов и их внутреннее питание, а также основные два вида грибов, которые чаще всего упоминаются, а также описывается визуально процесс сапротрофного питания через схему гиф, относящуюся к Rhizobium на влажный, несвежий цельнозерновой хлеб или гниющие фрукты». Принципы продвинутой биологии , стр. 296. [ нужна полная цитата ]
  9. ^ Миллс, Алабама (1997). Экологическая геохимия месторождений полезных ископаемых: Часть A: Процессы, методы и проблемы со здоровьем. Часть B: Тематические исследования и темы исследований (PDF) . Общество экономических геологов. стр. 125–132. ISBN 978-1-62949-013-7. Проверено 9 октября 2017 г.
  10. ^ abc Маусет, Джеймс Д. (2008). Ботаника: Введение в биологию растений (4-е изд.). Издательство Джонс и Бартлетт. п. 252. ИСБН 978-0-7637-5345-0. гетеротрофы фиксируют углерод.
  11. ^ Мирошниченко, М.Л.; Л'Харидон, С.; Жантон, К.; Антипов А.Н.; Кострикина, Н.А.; Тиндалл, Би Джей; и другие. (1 мая 2003 г.). «Oceanithermus profundus gen. nov., sp. nov., термофильная, микроаэрофильная, факультативно хемолитогетеротрофная бактерия из глубоководных гидротермальных источников». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (3): 747–752. дои : 10.1099/ijs.0.02367-0 . ПМИД  12807196.
  12. ^ Либес, Сьюзен М. (2009). Введение в морскую биогеохимию (2-е изд.). Академическая пресса. п. 192. ИСБН 978-0-12-088530-5.
  13. ^ Дворкин, Мартин (2006). Прокариоты: экофизиология и биохимия (3-е изд.). Спрингер. п. 988. ИСБН 978-0-387-25492-0.
  14. ^ Лян, Янна (июль 2009 г.). «Биомасса и липидная продуктивность Chlorella vulgaris в автотрофных, гетеротрофных и миксотрофных условиях роста». Биотехнологические письма . 31 (7): 1043–1049. doi : 10.1007/s10529-009-9975-7. PMID  19322523. S2CID  1989922.
  15. ^ Кэмпбелл и Рис (2002). Биология (7-е изд.). ISBN издательства Бенджамина-Каммингса 978-0805371710.
  16. ^ Аб Бада, Джеффри Л. (2013). «Новое понимание химии пребиотиков из экспериментов Стэнли Миллера с искровым разрядом». Обзоры химического общества . 42 (5): 2186–2196. дои : 10.1039/c3cs35433d. ISSN  0306-0012. ПМИД  23340907.
  17. ^ Брейчер, Пол Дж. (2015). «Первобытный суп, который готовится сам». Природная химия . 7 (4): 273–274. дои : 10.1038/nchem.2219. ISSN  1755-4330. ПМИД  25803461.
  18. ^ Ласкано, Антонио (2015), «Первобытный суп», в Гарго, Мюриэль; Ирвин, Уильям М.; Амилс, Рикардо; Кливс, Хендерсон Джеймс (ред.), Энциклопедия астробиологии , Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 2010–2014, Бибкод : 2015enas.book.2010L, номер документа : 10.1007/978-3-662-44185-5_1275, ISBN 978-3-662-44184-8, получено 23 апреля 2022 г.
  19. ^ Шенхайт, Питер; Букель, Вольфганг; Мартин, Уильям Ф. (2016). «О происхождении гетеротрофии». Тенденции в микробиологии . 24 (1): 12–25. дои : 10.1016/j.tim.2015.10.003. ПМИД  26578093.
  20. ^ Сэнгер, Ф.; Томпсон, EOP (1 февраля 1953 г.). «Аминокислотная последовательность в глицильной цепи инсулина. 1. Идентификация низших пептидов из частичных гидролизатов». Биохимический журнал . 53 (3): 353–366. дои : 10.1042/bj0530353. ISSN  0306-3283. ПМК 1198157 . ПМИД  13032078. 
  21. ^ Холдейн, JBS (1929) Происхождение жизни. Ежегодник «Рационалист», 3, 3–10.
  22. ^ Тирар, Стефан (2017). «Дж.Б.С. Холдейн и происхождение жизни». Журнал генетики . 96 (5): 735–739. дои : 10.1007/s12041-017-0831-6. ISSN  0022-1333. PMID  29237880. S2CID  28775520.
  23. ^ Миллер, Стэнли Л. (15 мая 1953). «Производство аминокислот в возможных условиях примитивной Земли». Наука . 117 (3046): 528–529. Бибкод : 1953Sci...117..528M. дои : 10.1126/science.117.3046.528. ISSN  0036-8075. ПМИД  13056598.
  24. ^ Ласкано, Антонио; Бада, Джеффри Л. (2003). «Эксперимент Стэнли Л. Миллера 1953 года: пятьдесят лет пребиотической органической химии». Происхождение жизни и эволюция биосферы . 33 (3): 235–242. Бибкод : 2003OLEB...33..235L. дои : 10.1023/А: 1024807125069. PMID  14515862. S2CID  19515024.
  25. ^ аб Прейнер, Мартина; Аше, Силке; Беккер, Сидни; Беттс, Холли С.; Бонифаций, Адриан; Кампруби, Элои; Чандру, Кухан; Эрастова, Валентина; Гарг, Шрирам Г.; Хаваджа, Нозаир; Костырка, Глэдис (26 февраля 2020 г.). «Будущее исследований происхождения жизни: преодоление разногласий, существовавших десятилетиями». Жизнь . 10 (3): 20. дои : 10.3390/life10030020 . ISSN  2075-1729. ПМК 7151616 . ПМИД  32110893. 
  26. ^ Джордан, Карл Ф. (2022), «Термодинамический взгляд на эволюцию», Эволюция с термодинамической точки зрения , Cham: Springer International Publishing, стр. 157–199, doi : 10.1007/978-3-030-85186-6_12, ISBN 978-3-030-85185-9, получено 23 апреля 2022 г.
  27. ^ abc Захар, Иштван; Боза, Гергели (01 февраля 2020 г.). «Эндосимбиоз до эукариот: становление митохондрий у протоэукариот». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 77 (18): 3503–3523. дои : 10.1007/s00018-020-03462-6. ISSN  1420-682X. ПМЦ 7452879 . ПМИД  32008087. 
  28. ^ Оки, Джордан Г.; Смит, Вэл Х.; Мартин-Сереседа, Мерседес (25 мая 2016 г.). «Основные эволюционные переходы жизни, масштабирование метаболизма, а также количество и размер митохондрий и хлоропластов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1831): 20160611. doi :10.1098/rspb.2016.0611. ISSN  0962-8452. ПМЦ 4892803 . ПМИД  27194700. 
  29. ^ Ноултон, Нэнси; Ровер, Форест (2003). «Многовидовой микробный мутуализм на коралловых рифах: хозяин как среда обитания». Американский натуралист . 162 (С4): С51–С62. дои : 10.1086/378684. ISSN  0003-0147. PMID  14583857. S2CID  24127308.
  30. ^ Муховска, КБ; Варма, С.Дж.; Шевалло-Беру, Э.; Летюилье-Карл, Л.; Ли, Г.; Моран, Дж. (2 октября 2017 г.). «Металлы способствуют последовательности обратного цикла Кребса». Экология и эволюция природы . 1 (11): 1716–1721. дои : 10.1038/s41559-017-0311-7. ISSN  2397-334Х. ПМЦ 5659384 . ПМИД  28970480. 
  31. ^ Вайс, Мэдлин С.; Прейнер, Мартина; Ксавье, Джоана С.; Зиморски, Верена; Мартин, Уильям Ф. (16 августа 2018 г.). «Последний универсальный общий предок между древней земной химией и зарождением генетики». ПЛОС Генетика . 14 (8): e1007518. дои : 10.1371/journal.pgen.1007518 . ISSN  1553-7404. ПМК 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  32. ^ Шенхайт, Питер; Букель, Вольфганг; Мартин, Уильям Ф. (01 января 2016 г.). «О происхождении гетеротрофии». Тенденции в микробиологии . 24 (1): 12–25. дои : 10.1016/j.tim.2015.10.003. ISSN  0966-842X. ПМИД  26578093.
  33. ^ abc Ким, Бён Хон; Гэдд, Джеффри Майкл (4 мая 2019 г.). Прокариотический метаболизм и физиология. Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/9781316761625. ISBN 978-1-316-76162-5. S2CID  165100369.
  34. ^ Аб Тейлор, DL; Брунс, Т.Д.; Лик, младший; Рид, DJ (2002), Специфика и функция микоризы у мико-гетеротрофных растений, Ecoological Studies, vol. 157, Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, стр. 375–413, doi : 10.1007/978-3-540-38364-2_15, ISBN 978-3-540-00204-8, получено 23 апреля 2022 г.
  35. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (2011). «Животные и изобретение фанерозойской системы Земли». Тенденции в экологии и эволюции . 26 (2): 81–87. дои : 10.1016/j.tree.2010.11.012. ISSN  0169-5347. ПМИД  21190752.
  36. ^ Миллс, А.Л. «Роль бактерий в геохимии окружающей среды» (PDF) . Проверено 19 ноября 2017 г. .
  37. ^ «Гетеротрофное питание и контроль плотности бактерий» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 24 мая 2011 г. Проверено 19 ноября 2017 г. .
  38. ^ abc Gottschalk, Герхард (2012). Бактериальный метаболизм . Серия Springer по микробиологии (2-е изд.). Спрингер. дои : 10.1007/978-1-4612-1072-6. ISBN 978-0387961538. S2CID  32635137.
  39. ^ abcdef Уэйд, Бингл (2016). MICB 201: Вводная экологическая микробиология . стр. 236–250.
  40. ^ abcde Кирхман, Дэвид Л. (2014). Процессы в микробной экологии . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 79–98. ISBN 9780199586936.