stringtranslate.com

Базальный (филогенетика)

В филогенетике базальный — это направление основания ( или корня) укорененного филогенетического дерева или кладограммы . Этот термин может быть более строго применен только к узлам, прилегающим к корню, или более свободно применен к узлам , рассматриваемым как близкие к корню. Обратите внимание, что существующие таксоны, которые лежат на ветвях, соединяющихся непосредственно с корнем, не более тесно связаны с корнем, чем любые другие существующие таксоны. [1] [2] [3]

Хотя всегда должно быть два или более одинаково «базальных» клада, вырастающих из корня каждой кладограммы, эти клады могут значительно различаться по таксономическому рангу , [n 1] видовому разнообразию или и тому, и другому. [ n 2] Если C — базальная клада в пределах D , имеющая самый низкий ранг среди всех базальных клад в пределах D , [n 3] C можно описать как базальный таксон этого ранга в пределах D. [ n 4] Концепция « ключевого новшества » подразумевает некоторую степень корреляции между эволюционным новшеством и диверсификацией . [4] [5] [6] [n 5] Однако такая корреляция не делает данный случай предсказуемым, поэтому предковые признаки не следует приписывать членам менее богатой видами базальной клады без дополнительных доказательств. [1] [2] [7] [8] [n 6]

В общем, клада A более базальна, чем клада B , если B является подгруппой сестринской группы A или самой A. [n 7] В контексте больших групп термин «базальный» часто используется в широком смысле для обозначения позиций, более близких к корню , чем большинство, и в таких случаях могут появляться выражения вроде «очень базальный». «Основная клада» относится к группировке, которая охватывает все составляющие клады, за исключением базальной клады(-ов) низшего ранга в пределах более крупной клады, примером которой являются основные эвдикоты . Ни один из существующих таксонов не находится ближе к корню, чем любой другой.

Использование

Базальная группа в более строгом смысле образует сестринскую группу по отношению к остальной части более крупной клады, [ необходима ссылка ], как в следующем случае:

Хотя в такой кладограмме легко идентифицировать базальную кладу, уместность такой идентификации зависит от точности и полноты диаграммы. В этом примере часто предполагается, что конечные ветви кладограммы отображают все существующие таксоны заданного ранга в пределах клады; это одна из причин, по которой термин «базальный» является весьма обманчивым, поскольку отсутствие дополнительных видов в одной кладе принимается за доказательство морфологического родства с предковыми таксонами. Кроме того, эта квалификация не гарантирует, что представлено разнообразие вымерших таксонов (которые могут быть плохо известны). [ необходима цитата ]

В филогенетике термин «базальный» не может быть объективно применен к кладам организмов, но имеет тенденцию применяться избирательно и более спорно к группам или линиям [n 8], которые, как считается, обладают предковыми признаками, или к самим таким предполагаемым предковым признакам . При описании признаков «предковый» или « плезиоморфный » предпочтительнее, чем «базальный» или « примитивный », последний из которых может нести ложные коннотации неполноценности или отсутствия сложности. [1] Термины «глубокое ветвление» или «раннее ветвление» схожи по значению и в равной степени могут неверно представлять существующие таксоны, которые лежат на ветвях, соединяющихся непосредственно с корневым узлом, как имеющие больше предковых признаков. [1] [2]

Несмотря на повсеместность использования базального , систематики стараются избегать его использования, поскольку его применение к существующим группам является излишним и вводит в заблуждение. [3] Термин чаще применяется, когда одна ветвь (считающаяся «базальной») менее разнообразна, чем другая ветвь (это ситуация, в которой можно было бы ожидать найти базальный таксон более низкого минимального ранга). Термин может быть двусмысленным, поскольку он также относится к направлению корня дерева, который представляет собой гипотетического предка; следовательно, это может неточно подразумевать, что сестринская группа более богатой видами клады демонстрирует предковые черты. [8] Существующая базальная группа может напоминать или не напоминать последнего общего предка более крупной клады в большей степени, чем другие группы, и отделена от этого предка тем же количеством времени, что и все другие существующие группы. Однако есть случаи, когда необычно малый размер сестринской группы действительно коррелирует с необычным количеством предковых признаков, как у Amborella (см . ниже). Это, вероятно, является источником неправильного использования термина. Другие известные примеры этого явления — яйцекладущее размножение и бессосковая лактация монотремат , клады млекопитающих [11] всего с пятью видами, и архаичная анатомия туатары [ 12] , базальной клады лепидозавров с одним видом.

Примеры

Цветковые растения

Amborella trichopoda , наиболее базальное из сохранившихся покрытосеменных растений

Семейство цветковых растений Amborellaceae , ограниченное Новой Каледонией в юго- западной части Тихого океана, [n 9] является базальной кладой современных покрытосеменных , [13] состоящей из большинства видов, родов, семейств и порядков внутри группы, которые являются сестринскими для всех других покрытосеменных (из общего числа около 250 000 видов покрытосеменных). Черты Amborella trichopoda считаются дающими значительное представление об эволюции цветковых растений; например, у него «самая примитивная древесина (состоящая только из трахеид ) из всех ныне живущих покрытосеменных», а также «простые, отдельные части цветка неопределенного числа и незапечатанные плодолистики». [14] Однако эти черты представляют собой смесь архаичных и апоморфных (производных) признаков, которые были выявлены только путем сравнения с другими покрытосеменными и их положением на филогенетическом дереве ( ископаемая летопись потенциально также могла бы быть полезна в этом отношении, но в данном случае отсутствует). [14] Приведенная ниже кладограмма основана на работе Ramírez-Barahona et al. (2020), [15] с подсчетом видов, взятым из указанного источника.

Человекообразные обезьяны

Среди человекообразных обезьян гориллы (восточные и западные) являются сестринской группой шимпанзе , бонобо и людей . Эти пять видов образуют кладу, подсемейство Homininae (африканские обезьяны), в котором Gorilla была названа базальным родом. Однако, если анализ не ограничивается родами, клада Homo плюс Pan также является базальной.

Филогенетическое древо сумчатых, полученное на основе данных ретропозона, показывает базальное положение южноамериканского Didelphimorphia в пределах Marsupialia и базальное положение южноамериканского Dromiciops в пределах австралазийского Australidelphia . [18]
Связь биогеографии и филогении надсемейства летучих мышей Noctilionoidea , выведенная из данных последовательности ядерной ДНК, показывающая базальное положение малагасийского семейства Myzopodidae . Места, где обнаружены только ископаемые представители, обозначены красными звездочками.

Более того, орангутаны являются сестринской группой гоминидов и в целом представляют собой базальный род в семействе человекообразных обезьян гоминидов .

Подсемейства Homininae и Ponginae являются базальными в пределах Hominidae, но, учитывая, что в кладограмме нет небазальных подсемейств, маловероятно, что этот термин будет применен к ним обоим. В общем, утверждение о том, что одна группа (например, орангутаны) является базальной или ответвляется первой в пределах другой группы (например, Hominidae), может не иметь смысла, если не указан соответствующий таксономический уровень (уровни) (в данном случае род). Если этот уровень не может быть указан (т. е. если рассматриваемая клада не ранжирована), может потребоваться более подробное описание соответствующих сестринских групп. Как можно видеть, этот термин не отражает предковых состояний или близости к общему предку существующих видов.

В этом примере орангутаны отличаются от других родов в их азиатском ареале. Этот факт плюс их базальный статус дают намёк на то, что последний общий предок современных человекообразных обезьян мог быть евразийским (см. ниже), предположение, которое согласуется с другими доказательствами. [19] (Конечно, малые человекообразные обезьяны полностью азиатские.) Однако орангутаны также отличаются от африканских человекообразных обезьян своим более древесным образом жизни, черта, обычно рассматриваемая как предковая среди человекообразных обезьян. [20] [21]

Соответствие биогеографической истории

Учитывая, что самое глубокое филогенетическое разделение в группе, вероятно, произошло на ранней стадии ее истории, идентификация наиболее базальных субкладов в широко распространенном таксоне или кладе может дать ценную информацию о регионе его происхождения; однако отсутствие дополнительных видов в кладе не является доказательством того, что она несет в себе предковое состояние для большинства признаков. Самое обманчивое, что люди часто полагают, что направление миграции от области происхождения также может быть выведено (как в случаях Amaurobioides и Noctilionoidea ниже). Как и в случае со всеми другими признаками, филогеографическое местоположение одного клада, который соединяется с корнем, не дает информации о предковом состоянии. Примеры, когда могли быть сделаны такие необоснованные выводы, включают:

Примечания

  1. ^ Имеются в виду самые низкие таксономические ранги соответствующих клад; самые высокие ранги должны быть такими же (при условии, что они ранжированы).
  2. ^ См. пример Amborella, в котором одна базальная клада представляет собой единственный существующий вид (который также является единственным живым представителем порядка Amborellales ) . Между тем, другая (неранжированная) сестринская базальная клада насчитывает около 250 000 видов .
  3. ^ Например, C может быть родом , а другие базальные клады могут иметь более высокие ранги подсемейства или семейства .
  4. ^ В примере с человекообразными обезьянами Gorilla является базальным родом подсемейства Homininae, тогда как Pongo является базальным родом семейства Hominidae. Две базальные клады последнего имеют самый высокий ранг подсемейства, то есть Homininae и Ponginae.
  5. ^ Более значительная диверсификация клады может быть также связана с колонизацией нового участка суши, особенно если он больше или менее конкурентоспособен, чем исходный участок суши; см. примеры коралловых змей, сумчатых и летучих мышей-ножниц.
  6. ^ Например, большая панда представляет собой наиболее базальный из существующих видов, родов и подсемейств внутри семейства медвежьих [9] , но ее специализация на бамбуковой диете не является предковым признаком медвежьих. [10]
  7. ^ То есть, на диаграмме ниже обе базальные клады #1 и #2 являются более базальными, чем небазальная клада #1, которая, в свою очередь, является более базальной, чем небазальные клады #2 и #3.
  8. ^ Поскольку родословная представляет собой линейную цепочку происхождения, все родословные внутри клады можно проследить не только до корня, но и до происхождения жизни . Таким образом, с филогенетической точки зрения, представление о том, что родословная является базальной, бессмысленно. Однако в генетике базальная родословная относится к родословной, соединяющей общего предка с одним вариантным аллелем с предком ветви с двумя вариантами потомков.
  9. ^ Новая Каледония рассматривается как рефугиум ; то есть в этом случае географическое положение базальной клады не считается доказательством места происхождения покрытосеменных.
  10. ^ Эти выводы были подтверждены находкой ископаемых останков микробиотерия Woodburnodon casei эоценового периода в Антарктиде [30] , который, как предполагается, служил промежуточной станцией на пути миграции в Австралию перед окончательным распадом Гондваны .
  11. ^ Аналогично, среди австралобатрахийных лягушек южноамериканское семейство Calyptocephalellidae , насчитывающее 5 современных видов (живущих в том же вальдивийском лесу , что и Monito del monte), является базальным по отношению к австралазийским семействам Limnodynastidae и Myobatrachidae , [31] насчитывающим около 120 современных видов, что предполагает южноамериканское происхождение группы. [32] Это согласуется с находкой ископаемого представителя южноамериканского семейства в Антарктиде. [33]
  12. ^ Бескилевые , возможно, также переместились по суше из Южной Америки, чтобы колонизировать Австралию; [34] ископаемый экземпляр бескилевых известен из Антарктиды, [35] а южноамериканские нанду являются более базальными в пределах группы, чем австрало-тихоокеанские бескилевые. [34]

Ссылки

  1. ^ abcd Смит, Стейси (2016-09-19). "Ради любви к деревьям: Предков нет среди нас". Ради любви к деревьям . Получено 2022-03-07 .
  2. ^ abc Крисп, Майкл Д.; Кук, Лин Г. (2005). «Означают ли ранние ветвящиеся линии предковые черты?». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (3): 122–128. doi : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . PMID  16701355. S2CID  82371239.
  3. ^ ab Krell, Frank-T; Cranston, Peter S. (2004). «Какая сторона дерева более базальна?». Systematic Entomology . 29 (3): 279–281. doi :10.1016/j.tree.2004.11.010. PMID  16701355. S2CID  12285373.
  4. ^ Херд, СБ; Хаузер, ДЛ (1995). «Ключевые эволюционные инновации и их экологические механизмы». Историческая биология . 10 (2): 151–173. doi :10.1080/10292389509380518.
  5. ^ Энгель, М.С.; Гримальди, Д.А. (2004). «Новый свет на древнейшее насекомое». Nature . 427 (6975): 627–630. Bibcode :2004Natur.427..627E. doi :10.1038/nature02291. PMID  14961119. S2CID  4431205.
  6. ^ Фернандес-Масуекос, М.; Бланко-Пастор, Дж. Л.; Хуан, А.; Карнисеро, П.; Форрест, А.; Аларкон, М.; Варгас, П.; Гловер, Б. Дж. (2019). «Макроэволюционная динамика нектарных шпор, ключевое эволюционное новшество». New Phytologist . 222 (2): 1123–1138. doi :10.1111/nph.15654. hdl : 10045/89954 . PMID  30570752. S2CID  58567195.
  7. ^ Baum, DA (4 ноября 2013 г.). «Филогенетика и история жизни». The Princeton Guide to Evolution . Princeton University Press. стр. 57. ISBN 978-1-4008-4806-5. OCLC  861200134.
  8. ^ ab Jenner, Ronald A (2006). «Освобождение от evo-devo: предковые аттрактанты, модельные организмы и базальная чушь». Development Genes and Evolution . 216 (7–8): 385–394. doi :10.1007/s00427-006-0084-5. PMID  16733736. S2CID  23140594.
  9. ^ Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H.; Dear, PH; Briggs, AW; Bray, SCE; O'Brien, SJ; Rabeder, G.; Matheus, P.; Cooper, A.; Slatkin, M.; Pääbo, S.; Hofreiter, M. (2008). "Митохондриальные геномы выявляют взрывную радиацию вымерших и современных медведей вблизи границы миоцена и плиоцена". BMC Evolutionary Biology . 8 (220): 220. doi : 10.1186/1471-2148-8-220 . PMC 2518930 . PMID  18662376. 
  10. ^ Маклеллан, Брюс; Райнер, Дэвид К. (1994). «Обзор эволюции медведей». Медведи: их биология и управление . 9 (1): 85–96. doi :10.2307/3872687. JSTOR  3872687.
  11. ^ Ван Рид, Теун (2005). «Утконос на своем месте: ядерные гены и индели подтверждают родство сестринских групп однопроходных и териев» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 587–597. doi : 10.1093/molbev/msj064 . PMID  16291999.
  12. ^ Herrera-Flores, JA; Stubbs, TL; Benton, MJ; Ruta, M. (2017). «Макроэволюционные закономерности у Rhynchocephalia: является ли гаттерия (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?». Палеонтология . 60 (3): 319–328. Bibcode : 2017Palgy..60..319H. doi : 10.1111/pala.12284 .
  13. ^ Li, H.-T.; Yi, T.-S.; Gao, L.-M.; Ma, P.-F.; Zhang, T.; Yang, J.-B.; Gitzendanner, MA; Fritsch, PW; Cai, J.; Luo, Y.; Wang, H.; van der Bank, M.; Zhang, S.-D.; Wang, Q.-F.; Wang, J.; Zhang, Z.-R.; Fu, C.-N.; Yang, J.; Hollingsworth, PM; Chase, MW; Soltis, DE; Soltis, PS; Li, D.-Z. (2019). «Происхождение покрытосеменных и загадка юрского разрыва». Nature Plants . 5 (5): 461–470. doi : 10.1038/s41477-019-0421-0. PMID  31061536. S2CID  146118264.
  14. ^ ab Essig, FB (2014-07-01). "Что такого примитивного в Amborella?". Botany Professor . Получено 2014-10-04 .
  15. ^ Рамирес-Бараона, С.; Саукет, Х.; Магальон, С. (2020). «Задержанная и географически неоднородная диверсификация семейств цветковых растений». Nature Ecology & Evolution . 4 (9): 1232–1238. doi :10.1038/s41559-020-1241-3. PMID  32632260. S2CID  220375828.
  16. ^ abcde Palmer, JD; Soltis, DE; Chase, MW (2004). «Растительное дерево жизни: обзор и некоторые точки зрения». American Journal of Botany . 91 (10): 1437–1445. doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID  21652302.
  17. ^ abc Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  18. ^ ab Nilsson, MA; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J. (2010-07-27). Penny, David (ред.). "Отслеживание эволюции сумчатых с использованием архаичных геномных ретропозонных вставок". PLOS Biology . 8 (7): e1000436. doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . PMC 2910653 . PMID  20668664. 
  19. ^ Moya-Sola, S.; Alba, DM; Almecija, S.; Casanovas-Vilar, I.; Kohler, M.; De Esteban-Trivigno, S.; Robles, JM; Galindo, J.; Fortuny, J. (2009-06-16). «Уникальный европейский гоминоид среднего миоцена и происхождение большой обезьяны и человеческой клады». PNAS . 106 (24): 9601–9606. Bibcode :2009PNAS..106.9601M. doi : 10.1073/pnas.0811730106 . PMC 2701031 . PMID  19487676. .
  20. ^ MaClatchy, L.; Gebo, D.; Kityo, R.; Pilbeam, D. (2000). «Посткраниальная функциональная морфология Morotopithecus Bishopi с учетом эволюции локомоции современных обезьян». Журнал эволюции человека . 39 (2): 159–183. doi :10.1006/jhev.2000.0407. PMID  10968927.
  21. ^ Торп, СКС; Кромптон, Р. Х. (2006). «Позиционное поведение орангутана и природа древесного передвижения у гоминоидов». Американский журнал физической антропологии . 131 (3): 384–401. doi : 10.1002/ajpa.20422 . PMID  16617429.
  22. ^ Куксо, Ф. (2016-11-08). «Пауки-мореплаватели совершили кругосветное путешествие за 8 миллионов лет». Scientific American . Получено 2016-11-10 .
  23. ^ ab Kuntner, M.; Ceccarelli, FS; Opell, BD; Haddad, CR; Raven, Robert J.; Soto, EM; Ramírez, MJ (2016-10-12). "Вокруг света за восемь миллионов лет: историческая биогеография и эволюция паука Amaurobioides (Araneae: Anyphaenidae) из зоны распыления". PLOS ONE . 11 (10): e0163740. Bibcode : 2016PLoSO..1163740C. doi : 10.1371/journal.pone.0163740 . PMC 5061358. PMID  27732621 . 
  24. ^ Okajima, Y.; Kumazawa, Y. (2009-07-15). «Митогеномные перспективы филогении и биогеографии игуан: викариант Гондваны для происхождения мадагаскарских оплюрин». Gene . 441 (1–2): 28–35. doi :10.1016/j.gene.2008.06.011. PMID  18598742.
  25. ^ Шульте, JA; Валладарес, JP; Ларсон, A. (сентябрь 2003 г.). «Филогенетические отношения внутри Iguanidae, выведенные с использованием молекулярных и морфологических данных и филогенетической таксономии игуановых ящериц». Herpetologica . 59 (3): 399–419. doi :10.1655/02-48. S2CID  56054202.
  26. ^ Гиббонс, Дж. Р. Х. (1981-07-31). «Биогеография Brachylophus (Iguanidae), включая описание нового вида, B. vitiensis , с Фиджи». Журнал герпетологии . 15 (3): 255–273. doi :10.2307/1563429. JSTOR  1563429.
  27. ^ Keogh, JS; Edwards, D. L; Fisher, R. N; Harlow, P. S (2008). «Молекулярный и морфологический анализ находящихся под угрозой исчезновения фиджийских игуан раскрывает скрытое разнообразие и сложную биогеографическую историю». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1508): 3413–3426. doi :10.1098/rstb.2008.0120. PMC 2607380 . PMID  18782726. 
  28. ^ Welt, Rachel S.; Raxworthy, Christopher J. (2022-02-01). «Расселение, а не викариантность, объясняет биогеографическое происхождение игуан на Мадагаскаре». Молекулярная филогенетика и эволюция . 167 : 107345. doi : 10.1016/j.ympev.2021.107345 . ISSN  1055-7903. PMID  34748875. S2CID  243821392.
  29. ^ Словински, Дж. Б .; Баунди, Дж.; Лоусон, Р. (июнь 2001 г.). «Филогенетические связи азиатских коралловых змей (Elapidae: Calliophis и Maticora) на основе морфологических и молекулярных признаков». Herpetologica . 57 (2): 233–245. JSTOR  3893186.
  30. ^ Гоин, Ф.Дж.; Зимич, Н.; Регеро, Массачусетс; Сантильяна, Сан-Франциско; Маренси, ЮАР; Моли, Джей-Джей (2007). «Новое сумчатое животное (млекопитающие) из эоцена Антарктиды, а также происхождение и сходство микробиотерий». Revista de la Asociación Geológica Argentina . 62 (4): 597–603 . Проверено 17 июля 2016 г.
  31. ^ Pyron, RA; Wiens, JJ (2011). «Крупномасштабная филогения амфибий, включающая более 2800 видов, и пересмотренная классификация современных лягушек, саламандр и червяг». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 543–583. doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID  21723399.
  32. ^ Feng, Y.-J.; Blackburn, DC; Liang, D.; Hillis, DM; Wake, DB; Cannatella, DC; Zhang, P. (2017). «Филогеномика выявляет быструю одновременную диверсификацию трех основных клад гондванских лягушек на границе мела и палеогена». Труды Национальной академии наук . 114 (29 ) : E5864–E5870. Bibcode : 2017PNAS..114E5864F. doi : 10.1073/pnas.1704632114 . PMC 5530686. PMID  28673970. 
  33. ^ Мёрс, Т.; Регуэро, М.; Василян, Д. (2020). «Первая ископаемая лягушка из Антарктиды: последствия для климатических условий высоких широт эоцена и космополитизма Гондваны в Австралобатрахии». Scientific Reports . 10 (1): 5051. Bibcode :2020NatSR..10.5051M. doi : 10.1038/s41598-020-61973-5 . PMC 7181706 . PMID  32327670. 
  34. ^ ab Yonezawa, T.; Segawa, T.; Mori, H.; Campos, PF; Hongoh, Y.; Endo, H.; Akiyoshi, A.; Kohno, N.; Nishida, S.; Wu, J.; Jin, H.; Adachi, J.; Kishino, H.; Kurokawa, K.; Nogi, Y.; Tanabe, H.; Mukoyama, H.; Yoshida, K.; Rasoamiaramanana, A.; Yamagishi, S.; Hayashi, Y.; Yoshida, A.; Koike, H.; Akishinonomiya, F.; Willerslev, E.; Hasegawa, M. (2016-12-15). "Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию бескилевых". Current Biology . 27 (1): 68–77. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID  27989673.
  35. ^ Tambussi, CP; Noriega, JI; Gazdzicki, A.; Tatur, A.; Reguero, MA; Vizcaino, SF (1994). "Ratite bird from the Paleogene La Meseta Formation, Seymour Island, Antarctica" (PDF) . Polish Polar Research . 15 (1–2): 15–20. Архивировано из оригинала (PDF) 28.12.2019 . Получено 28 декабря 2019 .
  36. ^ Teeling, EC; Springer, M.; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, S.; Murphy, W. (2005-01-28). «Молекулярная филогения летучих мышей освещает биогеографию и летопись ископаемых». Science . 307 (5709): 580–584. Bibcode :2005Sci...307..580T. doi :10.1126/science.1105113. PMID  15681385. S2CID  25912333.
  37. ^ Ганнелл, GF; Симмонс, NB; Сейфферт, ER (2014-02-04). "Новые Myzopodidae (Chiroptera) из позднего палеогена Египта: исправленный диагноз семейства и биогеографическое происхождение Noctilionoidea". PLoS ONE . 9 (2): e86712. Bibcode : 2014PLoSO...986712G. doi : 10.1371/journal.pone.0086712 . PMC 3913578. PMID  24504061 . 
  38. ^ Lindblad-Toh, K.; Wade, CM; Mikkelsen, TS; Karlsson, EK; Jaffe, DB; Kamal, M.; Clamp, M.; Chang, JL; Kulbokas, EJ; Zody, MC; Mauceli, E.; Xie, X.; Breen, M.; Wayne, RK; Ostrander, EA; Ponting, CP; Galibert, F.; Smith, DR; Dejong, PJ; Kirkness, E.; Alvarez, P.; Biagi, T.; Brockman, W.; Butler, J.; Chin, C.-W.; Cook, A.; Cuff, J.; Daly, MJ; Decaprio, D.; et al. (2005). "Последовательность генома, сравнительный анализ и структура гаплотипа домашней собаки". Nature . 438 (7069): 803–819. Bibcode : 2005Natur.438..803L. doi : 10.1038/nature04338 . PMID  16341006.
  39. ^ Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард; Тейлор, Берил (1999-11-17). «Филогенетическая систематика Borophaginae (Carnivora, Canidae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 243. hdl :2246/1588.
  40. ^ Ван, X.; Тедфорд, Р. Х. (2008). Собаки, их ископаемые родственники и эволюционная история. Columbia University Press. С. 23–31. ISBN 978-0-231-13528-3.

Внешние ссылки