- Образец в Беркли, Калифорния
- Молодые листья
- Бутоны и тычиночные (мужские) цветки
Схема женского цветка с 5 плодолистиками и 2 стаминодиями
Amborella — монотипный род кустарниковили небольших деревьев, произрастающих в нижнем ярусе леса и являющихся эндемиками главного острова Гранд-Тер в Новой Каледонии на юго-западе Тихого океана. [4] Род является единственным представителем семейства Amborellaceae и порядка Amborellales и содержит единственный вид — Amborella trichopoda . [5] Amborella представляет большой интерес для систематиков растений , поскольку молекулярный филогенетический анализ последовательно помещает ее в качестве сестринской группы по отношению ко всем другим цветковым растениям , то есть это была самая ранняя группа, которая развивалась отдельно от всех других цветковых растений.
Amborella — раскидистый кустарник или небольшое дерево высотой до 8 метров (26 футов). Имеет очередные , простые вечнозеленые листья без прилистников . [5] [6] Листья двухрядные, с отчетливо зазубренными или волнистыми краями, длиной около 8–10 сантиметров (3–4 дюйма). [6]
Amborella имеет ксилему , которая отличается от большинства других цветковых растений . Ксилема Amborella содержит только трахеиды ; сосудистые элементы отсутствуют. [7] Ксилема этой формы долгое время считалась примитивной чертой цветковых растений. [8]
Вид двудомный . Это означает, что каждое растение производит либо мужские цветы (имея в виду, что у них есть функциональные тычинки ), либо женские цветы (цветы с функциональными плодолистиками ), но не оба. [9] В любой момент времени двудомное растение производит только функционально тычиночные или функционально плодолистные цветы. Тычиночные («мужские») цветы Amborella не имеют плодолистиков, тогда как плодолистные («женские») цветы имеют нефункциональные « стаминодии », структуры, напоминающие тычинки, в которых не развивается пыльца . Растения могут переходить от одной репродуктивной морфологии к другой. В одном исследовании семь черенков тычиночного растения дали, как и ожидалось, тычиночные цветы при первом цветении, но три из семи дали плодолистные цветы при втором цветении. [10]
Небольшие кремово-белые цветки собраны в соцветия , расположенные в пазухах листьев листвы. [11] Соцветия описываются как соцветия с тремя порядками ветвления, каждая ветвь заканчивается цветком. [11] Каждый цветок подкреплен прицветниками . [11] Прицветники переходят в околоцветник из недифференцированных листочков околоцветника . [11] Листочки околоцветника обычно расположены по спирали, но иногда завиты по периферии.
Плодолистные цветы имеют диаметр примерно от 3 до 4 миллиметров ( от 1 ⁄ 8 до 3 ⁄ 16 дюйма) с 7 или 8 листочками околоцветника. Имеется от 1 до 3 (или редко 0) хорошо дифференцированных стаминодиев и спираль из 4-8 свободных ( апокарпных ) плодолистиков. Плодолистики несут зеленые завязи; у них нет столбика . Они содержат одну семяпочку с микропиле , направленным вниз. Тычиночные цветы имеют диаметр примерно от 4 до 5 мм, с 6-15 листочками околоцветника. Эти цветы несут от 10 до 21 спирально расположенных тычинок, которые постепенно уменьшаются к центру. Самые внутренние могут быть стерильными, образуя стаминодии. Тычинки несут треугольные пыльники на коротких широких нитях. Пыльник состоит из четырех пыльцевых мешочков, по два с каждой стороны, с небольшой стерильной центральной связкой. Пыльники имеют соединительные кончики с небольшими выступами и могут быть покрыты выделениями. [12] Эти особенности предполагают, что, как и у других базальных покрытосеменных , существует высокая степень пластичности развития. [10]
Обычно от 1 до 3 плодолистиков на цветок развиваются в плод. Плод представляет собой яйцевидную красную костянку (примерно 5-7 мм в длину и 5 мм в ширину), расположенную на короткой (1-2 мм) ножке. Остатки рыльца можно увидеть на кончике плода. Кожица бумажная, окружающая тонкий мясистый слой, содержащий красный сок. Внутренний перикарпий одревеснел и окружает единственное семя . Зародыш небольшой и окружен обильным эндоспермом. [13]
Система Кронквиста 1981 года классифицировала семейство следующим образом: [14] [15]
Система Торна (1992) классифицировала его так: [16] [17]
Система Дальгрена классифицировала его: [18]
Amborella — единственный род в семействе Amborellaceae. Система APG II признала это семейство, но оставила его без ранга порядка из-за неопределенности относительно его связи с семейством Nymphaeaceae . В более поздних системах APG , APG III и APG IV , Amborellaceae составляют монотипный порядок Amborellales в основе филогении покрытосеменных . [3] [19]
В настоящее время систематики растений принимают Amborella trichopoda как самую базальную линию в кладе покрытосеменных. [19] В систематике термин «базальный» описывает линию, которая расходится около основания филогении, и, таким образом, более раннюю, чем другие линии. Поскольку Amborella , по-видимому, является базальной среди цветковых растений, признаки ранних цветковых растений можно вывести, сравнивая производные признаки, общие для основной линии покрытосеменных, но не присутствующие у Amborella . Предполагается, что эти признаки развились после расхождения линии Amborella .
Одной из идей начала 20 века о « примитивных » (т. е. предковых) цветочных чертах покрытосеменных, принятой до недавнего времени, является модель цветка магнолии . Она предполагает цветы с многочисленными частями , расположенными по спирали на удлиненном конусообразном цветоложе, а не небольшое количество частей в отдельных завитках более производных цветов.
В исследовании, разработанном для выяснения взаимоотношений между хорошо изученными модельными растениями, такими как Arabidopsis thaliana , и базальными покрытосеменными Amborella , Nuphar (Nymphaeaceae), Illicium , однодольными и более производными покрытосеменными (эвдикотами), геномами хлоропластов с использованием кДНК и экспрессируемых последовательностей тегов для цветочных генов, была создана кладограмма , показанная ниже. [20]
Это предполагаемое родство существующих семенных растений помещает Amborella в качестве сестринского таксона для всех других покрытосеменных и показывает голосеменные как монофилетическую группу, сестринскую для покрытосеменных. Это подтверждает теорию о том, что Amborella ответвилась от основной линии покрытосеменных до предков любых других ныне живущих покрытосеменных. Однако существует некоторая неопределенность относительно родства между Amborellaceae и Nymphaeales : одна теория заключается в том, что только Amborellaceae являются монофилетическими сестрами для существующих покрытосеменных; другая предполагает, что Amborellaceae и Nymphaeales образуют кладу, которая является сестринской группой для всех других ныне живущих покрытосеменных. [20]
Из-за его эволюционного положения в основании клады цветковых растений, была поддержка секвенирования полного генома Amborella trichopoda , чтобы служить в качестве справочного материала для эволюционных исследований. В 2010 году Национальный научный фонд США начал работу по секвенированию генома Amborella , и черновик последовательности генома был опубликован на веб-сайте проекта в декабре 2013 года. [21]
Amborella представляет большой интерес для систематиков растений, поскольку молекулярный филогенетический анализ последовательно помещает его в основание или около основания линии цветковых растений. [22] [23] [24] То есть, Amborellaceae представляют собой линию цветковых растений, которая очень рано (более 130 миллионов лет назад) отделилась от всех других существующих видов цветковых растений, и среди существующих цветковых растений является сестринской группой для других цветковых растений. [22] Сравнение характеристик этого базального покрытосеменного растения, других цветковых растений и окаменелостей может дать подсказки о том, как впервые появились цветы — то, что Дарвин назвал «отвратительной тайной». [25] Эта позиция согласуется с рядом консервативных характеристик его физиологии и морфологии; например, в древесине Amborella отсутствуют сосуды, характерные для большинства цветковых растений. [5] Гены, отвечающие за такие цветковые признаки, как запах и цвет у других покрытосеменных растений, еще не найдены. [26] Кроме того, женский гаметофит Amborella еще более редуцирован, чем обычный женский гаметофит покрытосеменных растений . [27]
Amborella , будучи растением нижнего яруса в дикой природе, обычно находится в тесном контакте с организмами, зависящими от тени и влаги, такими как водоросли, лишайники и мхи. В этих обстоятельствах некоторый горизонтальный перенос генов между Amborella и такими связанными видами в принципе не является удивительным, но масштаб такого переноса вызвал значительное удивление. Секвенирование митохондриального генома Amborella показало, что для каждого гена его собственного происхождения он содержит около шести версий из геномов ассортимента растений и водорослей, растущих с ним или на нем. Эволюционное и физиологическое значение этого пока не ясно, и в частности не ясно, имеет ли горизонтальный перенос генов какое-либо отношение к кажущейся стабильности и консервативности вида. [28] [29]
Amborella обычно двудомное растение, но известно, что оно меняет пол при выращивании. [5] Amborella имеет смешанную систему опыления, полагаясь как на насекомых-опылителей, так и на ветер. [9]
Острова Новой Каледонии являются очагом биоразнообразия, сохраняя множество ранних расходящихся линий растений, одной из которых является Amborella . Это сохранение приписывается стабильности климата во время и после третичного периода ( 66–3 миллиона лет назад ), стабильности, которая позволила продолжить выживание тропических лесов Новой Каледонии. Напротив, засушливые условия доминировали в австралийском климате к концу третичного периода. Текущие угрозы биоразнообразию в Новой Каледонии включают пожары, добычу полезных ископаемых, сельское хозяйство, вторжение интродуцированных видов, урбанизацию и глобальное потепление. [23] Важность сохранения Amborella была драматично заявлена Пиллоном: «Исчезновение Amborella trichopoda означало бы исчезновение рода, семейства и целого отряда, а также единственного свидетеля по крайней мере 140 миллионов лет эволюционной истории». [30] Рекомендуются стратегии сохранения, нацеленные на реликтовые виды, как сохранение разнообразия местообитаний в Новой Каледонии, так и сохранение ex situ при выращивании. [23]
_fragment.jpg/1280px-Amborella_trichopoda_(3065968016)_fragment.jpg)