Однодольные ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t ə ˈ l iː d ə n z / ), [d] [13] [14] обычно называемые однодольными , ( Lilianae sensu Chase & Reveal) — травянистые и травянистые растения. подобно цветковым растениям (покрытосеменным), семена которых обычно содержат только один зародышевый лист, или семядолю . Они составляют одну из основных групп, на которые традиционно делят цветковые растения; остальные цветковые растения имеют две семядоли и относятся к двудольным , или двудольным.
Однодольные почти всегда признавались как группа, но с разными таксономическими рангами и под несколькими разными названиями. Система APG III 2009 года признает кладу под названием «однодольные», но не присваивает ей таксономический ранг.
К однодольным относятся около 70 000 видов, около четверти всех покрытосеменных. Самым крупным семейством этой группы (и среди цветковых растений в целом) по числу видов являются орхидные (семейство Орхидные ), насчитывающее более 20 000 видов. Около 12 000 видов принадлежат к настоящим злакам ( Poaceae ), которые являются экономически важнейшим семейством однодольных. Осока , которую часто принимают за траву, также является однодольным растением.
Allium crenulatum ( Asparagales ), лук с типичным однодольным околоцветником и параллельным жилкованием листьев.Кусочек лука: на разрезе показаны жилки, идущие параллельно по длине луковицы и стебля.
Общий
Однодольные или однодольные растения имеют, как следует из названия, одну (моно-) семядолю , или зародышевый лист, в своих семенах . Исторически эта особенность использовалась для противопоставления однодольных растений двудольным или двудольным растениям, которые обычно имеют две семядоли; однако современные исследования показали, что двудольные не являются естественной группой, и этот термин может использоваться только для обозначения всех покрытосеменных растений, которые не являются однодольными, и используется здесь в этом отношении. С диагностической точки зрения количество семядолей не является ни особенно полезным признаком (поскольку они присутствуют в жизни растения лишь в течение очень короткого периода), ни вполне достоверным. Единственная семядоля — лишь одна из многих модификаций строения тела предковых однодольных, адаптивные преимущества которых плохо изучены, но, возможно, были связаны с адаптацией к водной среде обитания до радиации к наземной среде обитания. Тем не менее однодольные достаточно самобытны, и разногласия по поводу принадлежности к этой группе возникают редко, несмотря на значительное разнообразие внешней морфологии. [15] Однако морфологические особенности, которые надежно характеризуют основные клады, редки. [16]
Самым важным отличием является их характер роста, отсутствие боковой меристемы ( камбия ), которая обеспечивает непрерывный рост в диаметре с высотой ( вторичный рост ), и, следовательно, эта характеристика является основным ограничением в построении побега. Хотя некоторые древесные однодольные растения в основном травянистые, они достигают большой высоты, длины и массы. К последним относятся агавы , пальмы , панданы и бамбук . [22] [23] Это создает проблемы в водном транспорте, с которыми однодольные справляются различными способами. Некоторые виды, такие как юкка , развивают аномальный вторичный рост, в то время как пальмы используют аномальную форму первичного роста, описываемую как укореняющийся рост ( см. Сосудистая система). Ось подвергается первичному утолщению, которое прогрессирует от междоузлия к междоузлию, что приводит к типичной перевернутой конической форме базальной первичной оси ( см. Тиллих, рисунок 1). Ограниченная проводимость также способствует ограниченному ветвлению стеблей. Несмотря на эти ограничения , появилось большое разнообразие адаптивных форм роста (Тиллих, рисунок 2) от эпифитных орхидей (Asparagales) и бромелиевых (Poales) до подводных Alismatales (включая редуцированные Lemnoideae ) и микотрофных Burmanniaceae (Dioscreales) и триуридовых (Pandanales). Другие формы адаптации включают вьющиеся лозы Araceae (Alismatales), которые используют отрицательный фототропизм ( скототропизм ) для обнаружения деревьев -хозяев ( т. е . самой темной области), [24] в то время как некоторые пальмы, такие как Calamus manan ( Arecales ), дают самые длинные побеги в Царство растений длиной до 185 м. [25] Другие однодольные, особенно Poales , приняли терофитную форму жизни . [26] [27] [28] [29] [30]
Листья
Семядоля, изначальный лист покрытосеменных , состоит из проксимального основания листа или гипофилла и дистального гиперфилла. У однодольных гипофилл имеет тенденцию быть доминирующей частью в отличие от других покрытосеменных растений. Из-за этого возникает значительное разнообразие. Листья зрелых однодольных растений обычно узкие и линейные, образующие оболочку вокруг стебля у его основания, хотя есть много исключений. Жилкование листьев бороздчатое, преимущественно дугообразно-полосчатое или продольно-бороздчатое (параллельное), реже пальчато-полосчатое или перисто-полосчатое, с жилками, выступающими у основания листа и затем сливающимися на вершинах. Обычно на узел приходится только один лист, поскольку основание листа занимает более половины окружности. [31] Эволюция этой характеристики однодольных растений объясняется различиями в развитии ранней зональной дифференциации, а не меристемной активностью (теория основания листа). [15] [16] [32]
Корни и подземные органы
Отсутствие камбия в главном корне ограничивает его способность расти в достаточной степени для поддержания растения. Это обуславливает необходимость раннего развития корней, происходящих от побега (придаточные корни). Помимо корней, у однодольных развиваются побеги и корневища , представляющие собой ползучие побеги. Побеги служат вегетативному размножению , имеют удлиненные междоузлия , ползут по поверхности почвы или чуть ниже ее и в большинстве случаев несут чешуйчатые листья . Корневища часто выполняют дополнительную функцию хранения, а растения, производящие корневища, считаются геофитами (Тиллих, рисунок 11). У других геофитов развиваются луковицы — короткое осевое тело с листьями, в основаниях которых хранится пища. Дополнительные внешние листы, не предназначенные для хранения, могут выполнять защитную функцию (Тиллих, рис. 12). Другими запасающими органами могут быть клубни или клубнелуковицы , набухшие топоры. Клубни могут образовываться на концах подземных побегов и сохраняться. Клубнелуковицы представляют собой недолговечные вертикальные побеги с верхушечными соцветиями , которые сморщиваются после цветения. Однако могут встречаться промежуточные формы, например, у Crocosmia (Asparagales). Некоторые однодольные растения также могут давать побеги, которые растут прямо в почве. Это геофильные побеги (Тиллих, Рисунок 11), которые помогают преодолеть ограниченную устойчивость ствола крупных древесных однодольных растений. [33] [32] [34] [15]
репродуктивный
Цветы
Почти во всех случаях околоцветник состоит из двух чередующихся трехмерных оборотов листочков околоцветника , гомохламидный, без дифференциации чашечки и венчика . У зоофильных (опыляемых животными) таксонов оба оборота венчиковые (лепестковидные). Цветение (период раскрытия цветка) обычно фугилен (недолговечен). Некоторые из наиболее устойчивых перигонов демонстрируют термонастическое открытие и закрытие (реагируя на изменения температуры). Около двух третей однодольных зоофильны , преимущественно к насекомым . Эти растения должны рекламироваться опылителям и делать это с помощью фанерантусных (эффектных) цветов. Такая оптическая передача сигналов обычно является функцией мутовок околоцветника, но также может обеспечиваться семафиллами (другими структурами, такими как нити , стаминодии или стилодии , которые модифицировались для привлечения опылителей). Однако некоторые однодольные растения могут иметь бесцветные (незаметные) цветки и при этом опыляться животными. В них растения полагаются либо на химическое притяжение, либо на другие структуры, такие как цветные прицветники, которые выполняют роль оптического притяжения. У некоторых фанерантовых растений такие структуры могут усиливать цветочные структуры. Выработка ароматов для обонятельной передачи сигналов распространена у однодольных. Перигон также служит посадочной площадкой для насекомых-опылителей. [17]
Фрукты и семена
Зародыш состоит из одной семядоли, обычно с двумя проводящими пучками . [32]
Сравнение с двудольными
Сравнение прорастания однодольного растения ( трава : Poales ) (слева) с двудольным (справа) [е]Юкка коротколистная (Дерево Джошуа: Спаржа)
Традиционно перечисляемые различия между однодольными и двудольными заключаются в следующем. Это лишь общий обзор, который не всегда применим, поскольку существует ряд исключений. Указанные различия более справедливы для однодольных растений по сравнению с эвдикотами . [34] [35] [36]
Сравнение однодольных и двудольных растений
Ряд этих различий не уникальны для однодольных растений, и, хотя они все еще полезны, ни одна особенность не может безошибочно идентифицировать растение как однодольное. [35] Например, трехмерные цветки и однобороздчатая пыльца также обнаружены у магнолиид , [34] а у некоторых Piperaceae обнаружены исключительно придаточные корни . [34] Точно так же, по крайней мере, одна из этих черт — параллельные жилки листьев — далеко не универсальна среди однодольных растений. Широкие листья и сетчатые жилки листьев, типичные для двудольных растений, встречаются у самых разных семейств однодольных: например, Trillium , Smilax (шиповник), Pogonia (орхидея) и Dioscoreales (батат). [34] Potamogeton и Paris Quadrifolia (трава-париж) являются примерами однодольных растений с четырехчленными цветками. Другие растения демонстрируют смесь характеристик. Nymphaeaceae (кувшинки) имеют сетчатые жилки, одну семядолю, придаточные корни и однодольный проводящий пучок. Эти примеры отражают их общее происхождение. [35] Тем не менее, этот список признаков в целом верен, особенно при сравнении однодольных с эвдикотами , а не с неоднодольными цветковыми растениями в целом. [34]
Апоморфии
Апоморфии однодольных растений (характеристики, полученные в результате радиации , а не унаследованные от предковой формы) включают травянистый облик, листья с параллельным жилкованием и оболочкой у основания, зародыш с одной семядолей, атактостелу , многочисленные придаточные корни, симподиальный рост и трехмерное (3 части на каждую) растение. мутовка ) цветки пятициклические ( 5 мутовок) с 3 чашелистиками, 3 лепестками, 2 мутовками по 3 тычинки в каждой и 3 плодолистиками. Напротив, однобороздчатая пыльца считается наследственной чертой, вероятно, плезиоморфной . [36]
Синапоморфии
Отличительные особенности однодольных способствовали относительной таксономической стабильности группы. Дуглас Э. Солтис и другие [37] [38] [39] [40] идентифицируют тринадцать синапоморфий (общие характеристики, объединяющие монофилетические группы таксонов);
У однодольных характерное расположение сосудистой ткани, известное как атакстотеля , при котором сосудистая ткань разбросана, а не расположена концентрическими кольцами. Колленхима отсутствует в стеблях, корнях и листьях однодольных растений. Многие однодольные растения травянистые и не обладают способностью увеличивать ширину стебля ( вторичный рост ) за счет того же типа сосудистого камбия, что и у неоднодольных древесных растений . [34] Однако у некоторых однодольных растений есть вторичный рост; поскольку это не возникает из-за одного сосудистого камбия, производящего ксилему внутрь и флоэму наружу, это называется «аномальным вторичным ростом». [42] Примерами крупных однодольных растений, которые либо демонстрируют вторичный рост, либо могут достигать больших размеров без него, являются пальмы ( Arecaceae ), сосны ( Pandanaceae ), бананы ( Musaceae ), юкка , алоэ , драцена и кордилина . [34]
Таксономия
Однодольные образуют одну из пяти основных линий мезангиосеменных ( основных покрытосеменных), которые сами по себе составляют 99,95% всех покрытосеменных . Однодольные и эвдикотовые являются крупнейшими и наиболее разнообразными видами покрытосеменных , на их долю приходится 22,8% и 74,2% всех видов покрытосеменных соответственно. [43]
Из них наиболее экономически важным является семейство злаков (Poaceae), которое вместе с орхидеями Orchidaceae составляет половину видового разнообразия, составляя соответственно 34% и 17% всех однодольных растений, и входит в число крупнейших семейств покрытосеменных. Они также входят в число доминирующих членов многих растительных сообществ. [43]
Однодольные являются одним из основных подразделений цветковых растений или покрытосеменных. Они были признаны естественной группой с шестнадцатого века, когда Лобелиус (1571), ища характеристику, по которой можно было бы группировать растения, определил форму листьев и их жилкование . Он заметил, что у большинства из них были широкие листья с сетчатым жилкованием, но у меньшей группы были травовидные растения с длинными прямыми параллельными жилками. [44] При этом он различал двудольные и последнюю (травянистую) группу однодольных, хотя у него не было официальных названий для этих двух групп. [45] [46] [47]
Официальное описание датируется исследованиями Джона Рэя структуры семян в 17 веке. Рэй, которого часто считают первым ботаническим систематиком , [48] наблюдал дихотомию строения семядолей при исследовании семян. Он сообщил о своих открытиях в докладе, прочитанном Королевскому обществу 17 декабря 1674 года и озаглавленном «Рассуждение о семенах растений». [34]
Беседа о семенах растений
Наибольшее количество растений, которые появляются из семян, сначала выходят из земли с двумя листьями, которые по большей части имеют форму, отличную от последующих листьев, наши садоводы не зря называют семенными листьями... В первом роде семенные листья представляют собой не что иное, как две доли семени, чьи гладкие стороны соединены вместе, как две половинки грецкого ореха, и, следовательно, имеют правильную форму семени, разрезанного на части плоско... Из семян, которые вырастают из земля с листьями, подобными последующим, и без семенных листьев. Я наблюдал два сорта. 1. Те, которые соответствуют прецеденту первого рода, то есть у которых мякоть разделена на две доли и корешок... 2. Такие, которые не вырастают из земли с семенными листьями и не имеют мякоти, разделенной на доли.
Джон Рэй (1674), стр. 164, 166 [49]
Поскольку эта статья появилась за год до публикации «Anatome Plantarum» Мальпиги ( 1675–1679), приоритет принадлежит Рэю. В то время Рэй не до конца осознавал важность своего открытия [50] , но постепенно развивал его в последующих публикациях. А поскольку это было на латыни, «семенные листья» стали folia seminalia [51] , а затем семядолей , вслед за Мальпиги . [52] [53] Мальпиги и Рэй были знакомы с работами друг друга, [50] и Мальпиги при описании одних и тех же структур ввел термин семядоли, [54] который Рэй принял в своих последующих работах.
Де семенная растительность
Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui. В мае я также инкубировал два семенных растения, Faba и Phaseolus , предварительно удалив два семенных листа или семядоли.
Марчелло Мальпиги (1679), с. 18 [54]
В этом эксперименте Мальпиги также показал, что семядоли имеют решающее значение для развития растения, и это доказательство, которое Рэй потребовал для своей теории. [55] В своем «Methodus plantarum nova» [56] Рэй также разработал и обосновал «естественный» или доэволюционный подход к классификации, основанный на характеристиках, выбранных апостериорно , чтобы сгруппировать таксоны, которые имеют наибольшее количество общих характеристик. Этот подход, также называемый политетическим, просуществовал до тех пор, пока эволюционная теория не позволила Эйхлеру разработать филетическую систему, пришедшую на смену ей в конце девятнадцатого века, основанную на понимании приобретения характеристик. [57] [58] [59] Он также сделал важное наблюдение: Ex hac seminum Divisione sumum Potest Generalis Plantarum Differentio, eaque meo judicio omnium prima et longe Optima, в eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. аналог для взрослых. (Из этого разделения семян вытекает общее различие между растениями, которое, по моему мнению, является первым и безусловно лучшим, на те семенные растения, которые двулистные или двулопастные, и те, которые аналогичны взрослым), то есть между однодольные и двудольные. [60] [55] Он проиллюстрировал это, цитируя Мальпиги и включая репродукции рисунков Мальпиги семядолей (см. Рисунок). [61] Первоначально Рэй не разработал классификацию цветковых растений (florifera), основанную на разделении по числу семядолей, но развил свои идеи в последующих публикациях, [ 62] введя термины «Однодольные» и «Двудольные» в 1703 году, [63] в переработанная версия его Метода ( Methodus plantarum emendata ), как основной метод деления Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, на однодольные и двудольные (Цветковые растения можно разделить, как мы уже говорили, на однодольные и двудольные). ). [64]
Пост Линней
Хотя Линней (1707–1778) не использовал открытие Рэя, основывая свою собственную классификацию исключительно на репродуктивной морфологии цветков , этот термин был использован вскоре после появления его классификации (1753 г.) Скополи , которому приписывают ее введение. [g] С тех пор каждый систематик , начиная с Де Жюссье и Де Кандоля , использовал различие Рэя как основную классификационную характеристику. [h] [33] В системе Де Жюссье (1789) он последовал за Рэем, разделив его Однодольные на три класса в зависимости от положения тычинок и поместив их между несеребряными и двудольными. [68] Система Де Кандоля (1813), которая должна была преобладать в мышлении на протяжении большей части XIX века, использовала аналогичную общую схему с двумя подгруппами его однодольных (Monocotyledoneae). [3] Линдли (1830) вслед за Де Кандолем использовал термины Monocotyledon и Endogenae [i] как синонимы. Однодольные они считали группой сосудистых растений ( Vasculares ), сосудистые пучки которых, как полагали, возникают изнутри ( Endogenes или эндогенные ). [69]
Однодольные оставались в том же положении, что и основной отдел цветковых растений, на протяжении всего девятнадцатого века, с небольшими вариациями. Джордж Бентам и Хукер (1862–1883) использовали Monocotyledones, как и Веттштейн [70] , в то время как Август Эйхлер использовал Mononocotyleae [10] , а Энглер , вслед за де Кандолем, Monocotyledoneae. [71] В двадцатом веке некоторые авторы использовали альтернативные названия, такие как Alternifoliae Бесси (1915) [ 2] и Liliatae Кронквиста (1966). [1] Позже (1981) Кронквист изменил Liliatae на Liliopsida, [72] использование также было принято Тахтаджаном одновременно. [32] Торн (1992) [8] и Дальгрен (1985) [73] также использовали Liliidae в качестве синонима.
Систематики имели значительную свободу в названии этой группы, поскольку однодольные были группой выше ранга семейства. Статья 16 ICBN допускает либо описательное ботаническое название , либо имя, образованное от названия включенного семейства.
В 1980-е годы был предпринят более общий обзор классификации покрытосеменных растений . В 1990-е годы наблюдался значительный прогресс в филогенетике растений и кладистической теории, первоначально основанной на секвенировании гена rbcL и кладистическом анализе, что позволило построить филогенетическое дерево цветковых растений. [74] Создание крупных новых клад потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эти события усложнили дискуссии об эволюции растений и потребовали серьезной таксономической реструктуризации. [75] [76]
Это молекулярно-филогенетическое исследование , основанное на ДНК, подтвердило, с одной стороны, что однодольные оставались четко определенной монофилетической группой или кладой , в отличие от других исторических подразделений цветковых растений, которые пришлось существенно реорганизовать. [34] Уже нельзя было просто разделить покрытосеменные растения на однодольные и двудольные; было очевидно, что однодольные были лишь одной из относительно большого числа определенных групп внутри покрытосеменных. [77] Корреляция с морфологическими критериями показала, что определяющим признаком было не количество семядолей, а разделение покрытосеменных растений на два основных типа пыльцы : одноапертурные ( однобороздчатые и однобороздчатые) и трехпертурные (трехбороздные и трехбороздчатые), при этом однодольные растения расположены внутри униапертурные группы. [74] Таким образом, формальный таксономический ранг однодольных был заменен однодольными как неформальной кладой. [78] [34] Это название наиболее часто используется с момента публикации системы филогенетической группы покрытосеменных (APG) в 1998 году и с тех пор регулярно обновляется. [75] [79] [76] [80] [81] [82]
В то время как однодольные оставались чрезвычайно стабильными в своих внешних границах как четко определенная и сплоченная монофилектическая группа, более глубокие внутренние отношения претерпели значительные изменения, и с течением времени возникло множество конкурирующих систем классификации. [33]
Исторически Бентам (1877) считал, что однодольные состоят из четырех союзов : Epigynae, Coronariae, Nudiflorae и Glumales, в зависимости от цветочных характеристик. Он описывает попытки разделить группу со времен Линдли как в основном безуспешные. [83] Как и большинство последующих систем классификации, она не смогла провести различие между двумя основными отрядами, Liliales и Asparagales , которые теперь признаны совершенно отдельными. [84] Большим достижением в этом отношении стала работа Рольфа Дальгрена (1980), [85] , которая легла в основу последующей современной классификации семейств однодольных растений группы покрытосеменных филогении (APG). Дальгрен, который использовал альтернативное название Lilliidae, рассматривал однодольные как подкласс покрытосеменных растений , характеризующийся единственной семядолей и наличием треугольных белковых тел в пластидах ситовидных трубок . Он разделил однодольные растения на семь надотрядов : Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae и Areciflorae. Что касается конкретного вопроса, касающегося Liliales и Asparagales, Дальгрен последовал Huber (1969) [86] в принятии разделительного подхода, в отличие от давней тенденции рассматривать Liliaceae как очень широкое в смысле семейство . После безвременной смерти Дальгрена в 1987 году его работу продолжила его вдова Гертруда Дальгрен , опубликовавшая пересмотренную версию классификации в 1989 году. В этой схеме суффикс -florae был заменен на -anae ( например , Alismatanae ) и количество суперотрядов. расширено до десяти с добавлением Bromelianae, Cyclanthanae и Pandananae. [87]
Молекулярные исследования подтвердили монофилию однодольных и помогли выяснить взаимоотношения внутри этой группы. Система APG не присваивает однодольным таксономический ранг, вместо этого признавая кладу однодольных. [88] [89] [90] [91] Однако остается некоторая неопределенность относительно точных взаимоотношений между основными линиями и рядом конкурирующих моделей (включая ПНГ). [21]
Система APG устанавливает одиннадцать отрядов однодольных растений. [92] [82] Они образуют три сорта: алисматидные однодольные , лилиоидные однодольные и коммелинидные однодольные в порядке ветвления, от раннего к позднему. В следующих числах кладограммы указаны времена дивергенции группы кроны (самый последний общий предок выбранных видов интересующей клады) в млн лет назад (миллионы лет назад). [93]
Из примерно 70 000 видов [95] наибольшее количество (65%) относится к двум семействам : орхидным и травянистым. Орхидеи ( Orchidaceae , Asparagales ) насчитывают около 25 000 видов, а травы ( Poaceae , Poales ) — около 11 000. Другие хорошо известные группы в отряде Poales включают Cyperaceae (осока) и Juncaceae (касп), а к однодольным также относятся знакомые семейства, такие как пальмы ( Arecaceae , Arecales ) и лилии ( Liliaceae , Liliales ). [84] [96]
Эволюция
В системах префилетической классификации однодольные обычно располагались между растениями, отличными от покрытосеменных и двудольных, что означает, что однодольные были более примитивными. С внедрением филетического мышления в систематику (начиная с системы Эйхлера 1875–1878 и далее) преобладающей теорией происхождения однодольных стала раналейская (раналианская) теория, в частности в работе Бесси (1915), [2] проследившей происхождение всех цветковых растений к раналеевскому типу и изменил последовательность, сделав двудольные более примитивной группой. [33]
Однодольные образуют монофилетическую группу, возникшую на ранних этапах истории цветковых растений , но летопись окаменелостей скудна. [97] Самые ранние окаменелости, предположительно однодольные, датируются ранним меловым периодом. Очень долгое время считалось , что окаменелости пальм являются древнейшими однодольными растениями, [98] впервые появившимися 90 миллионов лет назад ( млн лет назад ), но эта оценка может быть не совсем верной. [99] По крайней мере, некоторые предполагаемые окаменелости однодольных были найдены в слоях, столь же древних, как и эвдикоты. [100] Самые старые окаменелости, которые однозначно относятся к однодольным растениям, представляют собой пыльцу позднего баррема – апта – раннего мела , около 120–110 миллионов лет назад, и относятся к кладе - Pothoideae -Monstereae Araceae; будучи Araceae, сестрой других Alismatales . [101] [102] [103] Они также нашли окаменелости цветов Triuridaceae (Pandanales) в породах верхнего мела в Нью-Джерси, [101] став старейшим известным обнаружением сапрофитных / микотрофных привычек у покрытосеменных растений и одними из старейших известных окаменелостей. однодольных.
Топология филогенетического дерева покрытосеменных позволяет сделать вывод, что однодольные будут одними из старейших линий покрытосеменных, что подтверждает теорию о том, что они так же стары, как и эвдикоты. Возраст пыльцы эвдикотов составляет 125 миллионов лет, поэтому линия однодольных тоже должна быть такой же древней. [43]
Оценка молекулярных часов
Коре Бремер , используя последовательности rbcL и метод средней длины пути для оценки времени расхождения , оценил возраст кроны однодольных растений (т.е. время, когда предок сегодняшнего Acorus отделился от остальной группы) в 134 миллиона лет. [104] [105] Аналогичным образом, Wikström et al. , [106] используя непараметрический подход Сандерсона к сглаживанию скорости , [107] получили возраст 127–141 миллионов лет для кроновой группы однодольных. [108] Все эти оценки имеют большие диапазоны ошибок (обычно 15-20%), и Wikström et al. использовали только одну калибровочную точку, [106] а именно раскол между Fagales и Cucurbitales , который был установлен на 84 млн лет назад в позднесантонский период . Ранние исследования молекулярных часов с использованием строгих моделей часов оценили возраст кроны однодольных растений в 200 ± 20 миллионов лет назад [109] или 160 ± 16 миллионов лет [110] , тогда как исследования с использованием расслабленных часов получили 135-131 миллион лет [111] или От 133,8 до 124 миллионов лет. [112] Оценка Бремера в 134 миллиона лет [104] использовалась в качестве вторичной точки калибровки в других анализах. [113] По некоторым оценкам, появление однодольных растений датируется 150 млн лет назад, в юрский период. [21]
Центральная группа
Возраст основной группы так называемых «ядерных однодольных» или «ядерных однодольных», соответствующих всем отрядам, кроме Acorales и Alismatales, [114] составляет около 131 млн лет по настоящее время, а возраст кронной группы — около 126 млн лет. в данный момент. Последующее ветвление в этой части дерева (т.е. появились клады Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales и Liliales ), включая кроновую группу Petrosaviaceae , может происходить в период около 125–120 млн лет до н.э. (пока около 111 млн лет [104] ). , а стволовые группы всех других отрядов, включая Commelinidae , разошлись примерно через 115 миллионов лет или вскоре после этого. [113] Эти и многие клады в этих отрядах, возможно, возникли в южной Гондване , то есть в Антарктиде, Австралазии и южной части Южной Америки. [115]
Водные однодольные
Водные однодольные растения Alismatales обычно считаются «примитивными». [116] [117] [118] [72] [119] [120] [121] [122] [123] Также считается, что у них самая примитивная листва, которая была сшита как Dioscoreales [73] и Мелантиалесы . [8] [124] Имейте в виду, что «самый примитивный» однодольный не обязательно является «сестрой всех остальных». [43] Это происходит потому, что предковые или примитивные признаки выводятся посредством реконструкции состояний признаков с помощью филогенетического дерева. Поэтому примитивные признаки однодольных могут присутствовать в некоторых производных группах. С другой стороны, базальные таксоны могут проявлять множество морфологических аутапоморфий . Таким образом, хотя Acoraceae является сестринской группой остальных однодольных, результат не означает, что Acoraceae являются «самыми примитивными однодольными растениями» с точки зрения состояний их признаков. Фактически, Acoraceae имеют высокую степень развития по многим морфологическим признакам, и именно поэтому Acoraceae и Alismatales заняли относительно производные позиции у деревьев, полученных Chase et al. [88] и другие. [39] [125]
Некоторые авторы поддерживают идею происхождения однодольных из водной фазы. [126] Филогенетическое положение Alismatales (многоводных), которые занимают родственные связи с остальными, за исключением Acoraceae, не исключают эту идею, потому что это могут быть «самые примитивные однодольные», но не «самые базальные». Стебель атактостелы, длинные и линейные листья, отсутствие вторичного роста (см. Биомеханика жизни в воде), корни группами вместо одиночного разветвления корня (связано с характером субстрата ) , в том числе симподиальное использование. соответствует источнику воды. Однако, хотя однодольные были сестрами водных Ceratophyllales или их происхождение связано с принятием какой-либо формы водного образа жизни, это не сильно помогло бы пониманию того, как они эволюционировали, чтобы развить свои отличительные анатомические особенности: однодольные кажутся такими разными. от остальных покрытосеменных, и трудно связать их морфологию, анатомию и развитие с морфологией, анатомией и развитием широколистных покрытосеменных. [127] [128]
Другие таксоны
В прошлом таксоны, имевшие черешковые листья с сетчатым жилкованием , считались «примитивными» среди однодольных из-за внешнего сходства с листьями двудольных . Недавние работы показывают, что, хотя эти таксоны редки на филогенетическом дереве однодольных, например таксоны с мясистыми плодами (за исключением таксонов с семенами, разносимыми муравьями), эти две особенности будут адаптированы к условиям, которые независимо развивались вместе. [67] [129] [130] [131] Среди задействованных таксонов были Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales) и т. д. Некоторые из этих растений представляют собой виноградные лозы , которые имеют тенденцию жить в затененных местах обитания, по крайней мере, на части их жизни, и этот факт может относиться и к их бесформенным устьицам . [132] Сетчатое жилкование, по-видимому, появлялось у однодольных не менее 26 раз, а мясистые плоды появлялись 21 раз (иногда терялись позже); эти две характеристики, хотя и различаются, демонстрируют явные признаки тенденции быть хорошими или плохими в тандеме, явление, описываемое как «согласованная конвергенция» («скоординированная конвергенция»). [130] [131]
Этимология
Название однодольные происходит от традиционного ботанического названия «Monocotyledones» или Monocotyledoneae на латыни , которое относится к тому факту, что большинство представителей этой группы имеют в своих семенах одну семядолю , или зародышевый лист .
Экология
Появление
У некоторых однодольных растений, таких как травы, наблюдается гипогеальное появление , при котором мезокотиль удлиняется и выталкивает колеоптиль (который окружает и защищает верхушку побега) к поверхности почвы. [133] Поскольку удлинение происходит над семядолей, оно остается на месте в почве, где оно было посажено. У многих двудольных растений наблюдается эпигеальное появление , при котором гипокотиль удлиняется и становится дугообразным в почве. Продолжая удлиняться, гипокотиль тянет семядоли вверх, над поверхностью почвы.
Однодольные растения являются одними из наиболее важных растений в экономическом и культурном отношении и составляют большую часть основных продуктов питания в мире, таких как зерновые культуры и крахмалистые корнеплоды , а также пальмы, орхидеи и лилии, строительные материалы и многие лекарства . [43] Из однодольных травы имеют огромное экономическое значение как источник пищи для животных и человека, [84] и составляют крупнейший компонент сельскохозяйственных видов с точки зрения производимой биомассы . [96] [135]
^ В 1964 году Тахтаджан предложил, чтобы классы, включающие однодольные, формально назывались с суффиксом -atae , так что принцип типизации привел к созданию Liliatae для однодольных. [6] Это предложение было официально описано в 1966 году Кронквистом, Тахтаджаном и Циммерманом, [1] из которого получен дескриптор «лилии».
^ У однодольных наблюдается гипогеальное развитие, при котором семядоля остается невидимой внутри семени, под землей. Видимая часть — это первый настоящий лист, образовавшийся из меристемы .
^ * Отсутствует у Acorus , так что, если этот род является сестринским по отношению к остальным однодольным, синапоморфии не применимы к однодольным в целом.
^ Скополи в своей трактовке схемы Линнея комментирует в Hexandria полигинии тот факт, что Алисма является членом рода однодольных [65]
^ См. также обзор классификационных систем до 1853 года Линдли [66] и Дальгрена за 1853–1982 годы [67].
^ Маусет 2017, Аномальные формы роста, стр. 211–219.
^ Пети и др. 2014.
^ Томлинсон и Эслер 1973.
^ Лек и др. 2008.
^ Томлинсон 1970.
^ abcd Тахтаджан 2009, Лилиопсида, стр. 589–750.
^ abcd Кубицки, Рудалл и Чейз 1998, Краткая история классификации однодольных растений, с. 23
^ abcdefghijk Чейз 2004.
^ abc NBGI 2016, Однодольные против двудольных.
^ Аб Стивенс 2015.
^ Солтис и др. 2005, с. 92.
^ Донохью и Дойл 1989b.
^ аб Локонте и Стивенсон 1991.
^ Дойл и Донохью 1992.
^ Лерстен 2004.
^ Донохью 2005.
^ abcde Soltis et al. 2005.
^ л'Обель 1571, с. 65
^ Виноградные лозы 1913, с. 10.
^ Хёнигер и Хёнигер 1969.
^ Паворд 2005, с. 339
^ Паворд 2005.
^ Рэй 1674, стр. 164, 166.
^ аб Рэйвен 1950.
^ Рэй 1682, De foliis plantarum seminalibus dictis p. 7.
^ Шорт и Джордж 2013, с. 15.
^ Рэй 1682, De plantula seminali reliquisque femine contentis p. 13.
^ ab Malpighi 1679, De Seminum Vegetatione p. 18.
^ ab Bewley, Black & Halmer 2006, История исследований семян, с. 334.
^ Рэй 1682.
^ Стюсси 2009, Естественная классификация, с. 47.
^ Датта 1988, Системы классификации, с. 21.
^ Stace 1989, Развитие таксономии растений, с. 17.
^ Рэйвен 1950, с. 195.
^ Рэй 1682, De foliis plantarum seminalibus dictis p. 11.
^ Рэй 1696.
^ Рэй 1703, стр. 1–2.
^ Рэй 1703, с. 16.
^ Скополи 1772, Алисма, стр. 266–267.
^ Линдли 1853.
^ аб Дальгрен и Клиффорд 1982.
^ Жюсье 1789.
^ Линдли 1830.
^ Веттштейн 1924.
^ Энглер 1886.
^ аб Кронквист 1981.
^ Аб Дальгрен, Клиффорд и Йео 1985.
^ Аб Чейз и др. 1993.
^ ab APG 1998.
^ ab APG III 2009.
^ Бремер и Ваннторп 1978.
^ Чейз и др. 1995б.
^ АПГ II 2003.
^ ЛАПГIII 2009.
^ Чейз и Раскрыть 2009.
^ abcd APG IV 2016.
^ Бентам 1877.
^ abc Фэй 2013.
^ Дальгрен 1980.
^ Хубер 1969.
^ Дальгрен 1989.
^ Аб Чейз и др. 1995.
^ Чейз и др. 2000.
^ Дэвис и др. 2004.
^ Солтис и Солтис 2004.
^ Кантино и др. 2007.
^ Хертвик и др. 2015.
^ Гивниш и др. 2018.
^ CoL 2015, Лилиопсида
^ аб Панис 2008.
^ Ганфолфо и др. 1998.
^ Смит и др. 2010, стр. 38.
^ Херендин и Крейн 1995.
^ Херендин, Крейн и Дриннан 1995.
^ аб Гандольфо, Никсон и Крепет, 2002.
^ Фриис, Педерсен и Крейн 2004.
^ Фриис, Педерсен и Крейн 2006.
^ abc Бремер 2000.
^ Бремер 2002.
^ аб Викстрем, Саволайнен и Чейз 2001.
^ Сандерсон 1997.
^ Сандерсон и др. 2004.
^ Савард и др. 1994.
^ Горемыкин, Хансман и Мартин 1997.
^ Либенс-Мак и др. 2005.
^ Мур и др. 2007.
^ Аб Янссен и Бремер 2004.
^ Хеджес и Кумар 2009, стр. 205.
^ Бремер и Янссен 2006.
^ Халлиер 1905.
^ Арбер 1925.
^ Хатчинсон 1973.
^ Кронквист 1988.
^ Тахтаджан 2009.
^ Тахтаджан 1991.
^ Стеббинс 1974.
^ Торн 1976.
^ Торн 1992b.
^ Стивенсон и Локонте 1995.
^ Хенслоу 1893.
^ Циммерманн и Томлинсон 1972.
^ Томлинсон 1995.
^ Паттерсон и Гивниш 2002.
^ Аб Гивниш и др. 2005.
^ Аб Гивниш и др. 2006.
^ Кэмерон и Дикисон 1998.
^ Радосевич и др. 1997, с. 149.
^ МСОП, 2016, Краткое изложение Красного списка: Все классы и семейства растений.
^ Тан и др. 2016.
Библиография
Книги
Исторический
Бач, Август Иоганн Георг Карл (1802). Tabula affinitatum regni vegetabilis, quam delineavit, et nunc ulterius adumbratam tradit AJGC Batsch ... (на латыни). Веймар : Landes-Industrie-Comptoir.
Бентам, Г .; Хукер, доктор медицинских наук (1862–1883). Genera plantarum ad exemplaria imprimis в herbariis kewensibus servata definita (на латыни). Лондон: L Reeve & Co.
Берч, Томас , изд. (1757). История Лондонского королевского общества по улучшению естественных знаний с момента его первого возникновения, в которую в качестве дополнения к философским трудам включены наиболее важные из тех статей, переданных обществу и до сих пор не опубликованных, как дополнение к философским трудам, том 3. Лондон: Миллар.
де Кандоль, Огюстен Пирам (1818–1821). Regni vegetabilis systema naturale, sive Ordines, роды и виды Plantarum Secondum Methodi Naturalis Normas Digestarum et Descriptarum 2 тома. Париж: Treuttel et Würtz.
де Кандоль, AP (1819) [1813]. Théorie élémentaire de la botanique, или экспозиция принципов естественной классификации, et de l'art de décrire et d'etudier les végétaux (2-е изд.).
Эйхлер, Август В. (1886) [1876]. Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik (4-е изд.). Берлин: Борнтрегер.
Энглер, Адольф (1886). Фюрер durch den Königlich botanischen Garten der Universität zu Breslau (на немецком языке). Ю. Кернс Верлаг (Макс Мюллер) . Проверено 2 мая 2015 г.
Жюсье, Антуан Лоран де (1789). Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta Methodum в Horto Regio Parisiensi exaratam. Париж. ОСЛК 5161409.
Линдли, Джон (1830). Введение в естественную систему ботаники: или Систематический взгляд на организацию, природное сходство и географическое распределение всего растительного царства: вместе с использованием наиболее важных видов в медицине, искусстве, а также в сельской местности или домашнем хозяйстве. экономика (1-е изд.). Лондон: Лонгман.
Линдли, Джон (1853) [1846]. Растительное царство: или Структура, классификация и использование растений, проиллюстрированные на примере естественной системы (3-е изд.). Лондон: Брэдбери и Эванс.
л'Обель, Матиас де (1571). Stirpium adversaria nova [ Новая тетрадь растений ]. Лондон: Тома Пурфоэтии.
Мальпиги, Марчелло (1675). Anatome plantarum: Cui subjungitur appendix, iteratas & auctas ejusdemauthoris de ovo incubato Observes Continens (на латыни). Лондон: Йоханнис Мартин . Проверено 13 декабря 2015 г.
Мальпиги, Марчелло (1679). Anatome plantarum: Pars altera (на латыни). Лондон: Йоханнис Мартин . Проверено 13 декабря 2015 г.
Рэй, Джон (1682). Methodus plantarum nova: brevitatis & perspicuitatis causa synoptice в tabulis экспонате, cum notisgenerum tum summorum tum subalternorumcharacteris, Observeibus Nonnullis de Seminibus Plantarum и Indice Copisoso (на латыни). Лондон: Фейторн и Керси.
Рэй, Джон (1696). De Variis Plantarum Methodis Dissertatio Brevis (на латыни). Лондон: Смит и Уолфорд.
Рэй, Джон (1703). Methodus plantarum emendata et aucta: In quãa notae Maxime Feature Exhibentur, quibus Stirpium рода tum summa, tum infima cognoscuntur & áa se mutuo dignoscuntur, не обязательно опускать руки. Accedit Methodus graminum, juncorum et cyperorum Specialis (на латыни). Лондон: Смит и Уолфорд.
Сакс, Юлиус фон (1875). Geschichte der Botanik vom 16. Jahrhundert bis 1860 (на немецком языке). Мюнхен: Ольденбург . Проверено 13 декабря 2015 г.
Белл, Адриан Д. (2008) [1991]. Растительная форма. Иллюстрированный справочник по морфологии цветковых растений. Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780881928501.
Бьюли, Дж. Дерек; Блэк, Майкл; Халмер, Питер, ред. (2006). Энциклопедия семян: наука, технология и использование. Уоллингфорд: CABI. ISBN 978-0-85199-723-0. Проверено 15 декабря 2015 г.
Кронк, Квентин CB; Бейтман, Ричард М.; Хокинс, Джули А., ред. (2002). Генетика развития и эволюция растений. Лондон: Тейлор и Фрэнсис . ISBN 9781420024982.
Кронквист, Артур (1988) [1968]. Эволюция и классификация цветковых растений (2-е изд.). Бронкс, Нью-Йорк, США: Ботанический сад Нью-Йорка. ISBN 9780893273323.
Дальгрен, Рольф ; Клиффорд, ХТ (1982). Однодольные: сравнительное исследование. Лондон и Нью-Йорк: Академическая пресса. ISBN 9780122006807.
Дальгрен, РМ ; Клиффорд, ХТ; Йео, ПФ (1985). Семейства однодольных. Берлин: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-64903-5. Проверено 10 февраля 2014 г.
Датта, Субхаш Чандра (1988). Систематическая ботаника (4-е изд.). Нью-Дели: Международный аэропорт Нью-Эйдж. ISBN 81-224-0013-2. Проверено 25 января 2015 г.
Фернхольм, Бо; Бремер, Коре; Йорнвалль, Ганс, ред. (1989). Иерархия жизни: молекулы и морфология в филогенетическом анализе: материалы 70-го Нобелевского симпозиума, состоявшегося в Бьоркборне Альфреда Нобеля, Карлскога, Швеция, 29 августа - 2 сентября 1988 г. Амстердам: Excerpta Medica. ISBN 9780444810731.
Хеджес, С. Блэр; Кумар, Судхир, ред. (2009), Древо жизни , Оксфорд: Oxford University Press, ISBN 9780191560156
Хёнигер, Ф. Дэвид; Хёнигер, JFM (1969). Развитие естественной истории в Англии эпохи Тюдоров. МТИ Пресс. ISBN 978-0-918016-29-4.
Кубицки, Клаус ; Хубер, Герберт , ред. (1998). Семейства и роды сосудистых растений. Том3. Цветущие растения. Однодольные: Lilianae (кроме Orchidaceae). Берлин, Германия: Springer-Verlag. ISBN 3-540-64060-6. Проверено 14 января 2014 г.
Кубицкий, Клаус , изд. (1998). Семейства и роды сосудистых растений. Том. 4. Цветковые растения. Однодольные: Alismatanae и Commelinanae (кроме Gramineae). Берлин: Springer Berlin Heidelberg. дои : 10.1007/978-3-662-03531-3. ISBN 978-3-662-03531-3. S2CID 39472817.
Лек, Мэри Аллессио; Паркер, В. Томас; Симпсон, Роберт Л., ред. (2008). Экология и эволюция сеянцев. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521873055.
Лерстен, Нельс Р. (2004). Эмбриология цветковых растений с акцентом на экономические виды. Эймс, Айова: Паб Blackwell. ISBN 9780470752678.
Маусет, Джеймс Д. (2017) [1991]. Ботаника: Введение в биологию растений (6-е изд.). Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт. ISBN 9781284077537.
Паворд, Анна (2005). Называние имен – поиск порядка в мире растений. Нью-Йорк: Блумсбери. ISBN 9781596919655. Проверено 18 февраля 2015 г.См. также электронную книгу 2010 г.
Рэйвен, Питер Х .; Эверт, Рэй Ф.; Эйххорн, Сьюзан Э. (2013). Биология растений (8-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 9781464113512.
Радосевич, Стивен Р.; Холт, Джоди С.; Герса, Клаудио (1997). Экология сорняков: значение для управления (2-е изд.). Нью-Йорк: Дж. Уайли. ISBN 0-471-11606-8.
Рэйвен, Чарльз Э. (1950) [1942]. Джон Рэй, натуралист: его жизнь и творчество (2-е изд.). Кембридж [Англия]: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521310833. Проверено 10 декабря 2015 г.
Коротко, Эмма; Джордж, Алекс (2013). Букварь ботанической латыни со словарным запасом. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781107693753. Проверено 14 декабря 2015 г.
Смит, Элисон М ; и другие. (2010). Биология растений. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 9780815340256. Проверено 14 декабря 2015 г.
Стюсси, Тод Ф. (2009). Таксономия растений: систематическая оценка сравнительных данных. Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-14712-5. Проверено 6 февраля 2014 г.
Солтис, Делавэр ; Солтис, PS ; Эндресс, ПК; Чейз, М.В. (2005). Филогения и эволюция покрытосеменных растений. Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. ISBN 9781588342010. ( см. также : Отрывки на Amazon
Тахтажан, Армен Леонович (1966). «Лилиана». Система и филогения цветковых растений ( Система и филогения цветковых растений ) . пер. Джеффри С. Цветковые растения: Происхождение и распространение , Эдинбург: Оливер и Бойд, 1969. Москва: Наука. п. 473. ИСБН 0-05-001715-2. Проверено 14 августа 2015 г.
Веттштейн, Ричард (1924). Handbuch der Systematischen Botanik, 2 тома (3-е изд.). Архивировано из оригинала 18 февраля 2015 года . Проверено 15 апреля 2015 г.
Симпозиумы
Колумбус, Джей Ти; Монах, Э.А.; Портер, Дж. М.; Принс, LM; Симпсон, М.Г., ред. (2006). «Проблема симпозиума: Однодольные: сравнительная биология и эволюция (за исключением Poales). Материалы Третьей Международной конференции по сравнительной биологии однодольных, 31 марта – 4 апреля 2003 г.». Алисо . Клермонт, Калифорния: Ботанический сад Ранчо Санта-Ана. 22 (1). ISSN 0065-6275 . Проверено 18 января 2014 г.
Рудалл, ПиДжей ; Крибб, ПиДжей; Катлер, DF; Хамфрис, СиДжей, ред. (1995). Однодольные: систематика и эволюция (Материалы Международного симпозиума по однодольным: систематика и эволюция, Кью, 1993). Кью: Королевский ботанический сад. ISBN 978-0-947643-85-0. Проверено 14 января 2014 г.
Уилкин, Пол; Мэйо, Саймон Дж., ред. (2013). Ранние события эволюции однодольных растений. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-107-01276-9. Проверено 9 декабря 2015 г.
Уилсон, КЛ; Моррисон, окружной прокурор, ред. (2000), Однодольные: систематика и эволюция (Материалы Второй международной конференции по сравнительной биологии однодольных, Сидней, Австралия, 1998), Коллингвуд, Австралия: CSIRO , ISBN 0-643-06437-0, получено 14 января 2014 г.Выдержки
Себерг, Оле; Петерсен, Гитте; Барфод, Андерс; Дэвис, Джеррольд И., ред. (2010). Разнообразие, филогения и эволюция однодольных: материалы Четвертой Международной конференции по сравнительной биологии однодольных и Пятого Международного симпозиума по систематике и эволюции трав. Орхус: Издательство Орхусского университета . ISBN 978-87-7934-398-6.
Томлинсон, ПБ; Циммерман, Мартин, ред. (1978). Тропические деревья как живые системы (Материалы четвертого симпозиума Кэбота, состоявшегося в Гарвардском лесу, Питершем, Массачусетс, 26-30 апреля 1976 г.). Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-14247-2.
Главы
Андерсон, CL; Янссен, Т. (23 апреля 2009 г.). Однодольные. ОУП Оксфорд. стр. 203–212. ISBN 9780191560156., в Хеджес и Кумар (2009)
Чейз, Массачусетс ; Дюваль, MR; Хиллз, ХГ; Конран, JG; Кокс, А.В.; Эгиарте, Луизиана; Хартвелл, Дж.; Фэй, МФ; Кэддик, ЛР; Кэмерон, КМ; Хут, С. Молекулярная филогенетика Lilianae. стр. 109–137., В Рудалле и др. (1995).
Чейз, Массачусетс ; Солтис, Делавэр ; Солтис, PS ; Рудалл, ПиДжей ; Фэй, Миссури ; Хан, Вашингтон; Салливан, С.; Джозеф, Дж.; Молврей, М.; Корес, П.Дж.; Гивниш, Ти Джей ; Сицма, К.Дж.; Пирес, Ж.К. Систематика однодольных более высокого уровня: оценка современных знаний и новая классификация . стр. 3–16., в Уилсоне и Моррисоне (2000)
Чейз, Массачусетс ; Стивенсон, Д.В.; Уилкин, П.; Рудалл, П.Дж. Систематика Monocot: комбинированный анализ . Том. 2. стр. 685–730., В Рудалле и др. (1995)
Дэвис, Джеррольд И.; Макнил, Джоэл Р.; Барретт, Крейг Ф.; Чейз, Марк В .; Коэн, Джеймс И.; Дюваль, Мелвин Р.; Гивниш, Томас Дж .; Грэм, Шон В.; Петерсен, Гитте; Пирес, Дж. Крис; Себерг, Оле; Стивенсон, Деннис В.; Либенс-Мак, Джим (2013), «Контрастные модели поддержки пластидных генов и геномов основных клад однодольных», Early Events in Monocot Evolution , стр. 315–349, doi : 10.1017/CBO9781139002950.015, ISBN 9781139002950, в Уилкин и Мэйо (2013)
Донохью, Майкл Дж.; Дойл, Джеймс А. (1989). Филогенетические исследования семенных растений и покрытосеменных растений по морфологическим признакам (PDF) . стр. 181–193., в Фернхольме, Бремере и Йорнвалле (1989)
Донохью, Майкл Дж.; Дойл, Джеймс А. (1989). Филогенетический анализ покрытосеменных растений и взаимоотношений Hamamelidae (PDF) . стр. 17–45., В Крейн и Блэкмор (1989)
Дрансфилд, Джон (10 июня 2010 г.). Формы роста тропических лесных пальм. Издательство Кембриджского университета. стр. 247–268. ISBN 9780521142472., в Томлинсоне и Циммермане (1978)
Гивниш, Ти Джей ; Пирес, Ж.К.; Грэм, Юго-Запад; Макферсон, Массачусетс; Принс, LM; Паттерсон, ТБ; Рай, ХС; Роалсон, скорая помощь; Эванс, ТМ; Хан, WJ; Миллам, КК; Мироу, AW ; Молврей, М.; Корес, П.; О'Брайен, HE; Кресс, WJ; Холл, Дж.; Ситсма, К.Дж. Филогения однодольных на основе высокоинформативного пластидного гена ndhF: свидетельства широко распространенной согласованной конвергенции (PDF) . стр. 28–51. Архивировано из оригинала (PDF) 16 января 2014 года . Проверено 4 января 2014 г.В Колумбусе и др. (2006)
Херендин, PS; Крейн, PR (1995). Ископаемая история однодольных . стр. 1–21.В Рудалле и др. (1995)
Панис, Барт (2008). «Криоконсервация однодольных». Криоконсервация растений: Практическое руководство . стр. 241–280. дои : 10.1007/978-0-387-72276-4_11. ISBN 978-0-387-72275-7., в Риде (2008)
Рэй, Джон (1674). Беседа о семенах растений. стр. 162–169., в Берче (1757 г.)
Рудалл, Паула Дж .; Бузго, Матьяс (2002). «Эволюционная история однодольного листа». Генетика развития и эволюция растений . Специальные тома Ассоциации систематики. Том. 20020544. стр. 431–458. дои : 10.1201/9781420024982.ch23. ISBN 978-0-415-25790-9., в Кронк, Бейтман и Хокинс (2002)
Стивенсон, Д.В.; Локонте, Х. Кладистический анализ однодольных семейств . стр. 543–578.в Рудалле и др. (1995)
Тиллих, Х.-Й. (29 июня 2013 г.). Развитие и организация. Спрингер. стр. 1–19. ISBN 9783662035337., В Кубицки и Хубере (1998)
Томлинсон, П.Б. (1995). Негомология сосудистой организации однодольных и двудольных растений . стр. 589–622.В Рудалле и др. (1995)
Вайнс, Сидни Ховард . Роберт Морисон (1620–1683) и Джон Рэй (1627–1705) . стр. 8–43., в Оливере (1913)
Фогель, С (1998). Цветочная биология. Спрингер. стр. 34–48. ISBN 9783662035337., Кубицки и Хубер (1998).
Статьи
Бентам, Джордж (февраль 1877 г.). «О распределении отрядов однодольных на первичные группы, особенно в отношении австралийской флоры, с примечаниями по некоторым вопросам терминологии». Журнал Лондонского Линнеевского общества, Ботаника . 15 (88): 490–520. дои : 10.1111/j.1095-8339.1877.tb00261.x .
Бремер, К. (2000). «Раннемеловые линии однодольных цветковых растений» (PDF) . Труды Национальной академии наук США . 97 (9): 4707–4711. Бибкод : 2000PNAS...97.4707B. дои : 10.1073/pnas.080421597 . ЧВК 18297 . ПМИД 10759567.
Бремер, К. (2002). «Гондванаская эволюция семей травяного союза (Поалес)». Эволюция . 56 (7): 1374–1387. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01451.x . PMID 12206239. S2CID 221734079.
Бремер, Коре ; Янссен, Томас (2006). «Гондваанское происхождение основных групп однодольных растений, выведенное на основе анализа расселения-викариации». Алисо . 22 : 22–27. дои : 10.5642/aliso.20062201.03 .
Кристенхус, Мартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . Магнолия Пресс. 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
Клиффорд, ХТ (1977). «Количественные исследования взаимоотношений среди лилий». Цветущие растения . Том. Доп. 1. С. 77–95. дои : 10.1007/978-3-7091-7076-2_6. ISBN 978-3-211-81434-5. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
Дальгрен, Рольф; Расмуссен, Финн Н. (1983). «Эволюция однодольных: характеры и филогенетическая оценка». Эволюционная биология . 16 : 255–395. дои : 10.1007/978-1-4615-6971-8_7.
Донохью, Майкл Дж. (2005). «Ключевые инновации, конвергенция и успех: макроэволюционные уроки филогении растений» (PDF) . Палеобиология . 31 : 77–93. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0077:KICASM]2.0.CO;2. S2CID 36988476.
Дойл, Джеймс А; Донохью, Майкл Дж. (апрель – июнь 1992 г.). «Повторный анализ филогении окаменелостей и семенных растений» (PDF) . Бриттония . 44 (2): 89–106. дои : 10.2307/2806826. JSTOR 2806826. S2CID 25304267.
Фэй, Майкл Ф. (май 2013 г.). «Однодольные». Ботанический журнал Линнеевского общества . 172 (1): 1–4. дои : 10.1111/boj.12052 .
Фриис, Э.М.; Педерсен, КР; Крейн, PR (2004). «Araceae из раннего мела Португалии: свидетельства появления однодольных». Труды Национальной академии наук . 101 (47): 16565–16570. Бибкод : 2004PNAS..10116565F. дои : 10.1073/pnas.0407174101 . ПМК 534535 . ПМИД 15546982.
Фриис, Э.М.; Педерсен, КР; Крейн, PR (2006). «Меловые цветки покрытосеменных: инновации и эволюция в размножении растений». Палеогеог. Палеоклим. Палеоэколь . 232 (2–4): 251–293. Бибкод : 2006PPP...232..251F. дои : 10.1016/j.palaeo.2005.07.006.
Гандольфо, Массачусетс; Никсон, КЦ; Крепет, WL; Стивенсон, Д.В.; Фриис, Э.М. (6 августа 1998 г.). «Самые старые известные окаменелости однодольных». Природа . 394 (6693): 532–533. Бибкод : 1998Natur.394..532G. дои : 10.1038/28974. S2CID 4382842.
Гандольфо, Массачусетс; Никсон, КЦ; Крепет, WL (2002). «Ископаемые цветы Triuridaceae из верхнего мела Нью-Джерси». Американский журнал ботаники . 89 (12): 1940–1957. дои : 10.3732/ajb.89.12.1940. ПМИД 21665623.
Халлиер, Ганс (31 июля 1905 г.). «Примерная схема естественной (филогенетической) системы цветковых растений». Новый фитолог . 4 (7): 151–162. doi :10.1111/j.1469-8137.1905.tb05894.x. hdl : 2027/hvd.32044107266454 .
Хенслоу, Джордж (май 1893 г.). «Теоретическое происхождение эндогенов из экзогенов посредством самоадаптации к водному образу жизни». Ботанический журнал Линнеевского общества . 29 (204): 485–528. doi :10.1111/j.1095-8339.1893.tb02273.x.
Херендин, Патрик С.; Крейн, Питер Р .; Дриннан, Эндрю Н. (январь 1995 г.). «Мрачные цветы, плоды и купулы из кампана (позднего мела) Центральной Джорджии, США». Международный журнал наук о растениях . 156 (1): 93–116. дои : 10.1086/297231. JSTOR 2474901. S2CID 83651698.
Хертвек, Кейт Л.; Кинни, Майкл С.; Стюарт, Стефани А.; Морен, Оливье; Мэтьюз, Сара; Чейз, Марк В .; Гандольфо, Мария А.; Пирес, Дж. Крис (июль 2015 г.), «Филогенетика, время расхождения и диверсификация за счет трех геномных разделов у однодольных», Ботанический журнал Линнеевского общества , 178 (3): 375–393, doi : 10.1111/boj.12260
Хубер, Х (1969). «Die Samenmerkmale und Verwandtschaftsverhältnisse der Liliiflorae». Митт. Бот. Staatssamml.[Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München] (на немецком языке). 8 : 219–538 . Проверено 10 февраля 2015 г.
Мур, Джон П.; Линдси, Джордж Г.; Фаррант, Джилл М.; Брандт, Вольф Ф. (2007). «Обзор биологии устойчивого к высыханию воскрешающего растения Myrothamnus flabellifolia». Анналы ботаники . 99 (2): 211–217. дои : 10.1093/aob/mcl269. ПМК 2803006 . ПМИД 17218343.
Пети, Г.; ДеКлерк, FAJ; Каррер, М.; Анфодилло, Т. (31 января 2014 г.). «Расширение осевого сосуда у древесных однодольных». Физиология дерева . 34 (2): 137–145. doi : 10.1093/treephys/tpt118 . ПМИД 24488857.
Сандерсон, Майкл Дж. (1997). «Непараметрический подход к оценке времени расхождения при отсутствии постоянства скорости». Молекулярная биология и эволюция . 14 (12): 1218–1231. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025731.
Сандерсон, MJ; Торн, Дж.Л.; Викстрем, Н.; Бремер, К. (2004). «Молекулярные данные о времени расхождения растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1656–1665. дои : 10.3732/ajb.91.10.1656. ПМИД 21652315.
Стронг, Дональд Р.; Рэй, Томас С. (1 января 1975 г.). «Поведение тропической лозы ( Monstera gigantea ) при расположении дерева-хозяина в результате скототропизма». Наука . 190 (4216): 804–806. Бибкод : 1975Sci...190..804S. дои : 10.1126/science.190.4216.804. JSTOR 1741614. S2CID 84386403.
Тахтаджан, А. (июнь 1964 г.). «Таксоны высших растений выше порядка». Таксон . 13 (5): 160–164. дои : 10.2307/1216134. JSTOR 1216134. S2CID 86958633.
Тан, Куонг К.; Орм, К. Дэвид Л.; Баннефельд, Линси; Джонс, Ф. Эндрю; Пауэлл, Сильвана; Чейз, Марк В.; Барракло, Тимоти Г.; Саволайнен, Винсент (октябрь 2016 г.). «Глобальная диверсификация однодольных растений: география объясняет разнообразие видов лучше, чем окружающая среда или биология». Ботанический журнал Линнеевского общества . дои : 10.1111/boj.12497 . hdl : 10044/1/39821 .
Торн, Роберт Ф. (1976). «Филогенетическая классификация покрытосеменных». Эволюционная биология . Том. 9. С. 35–106. дои : 10.1007/978-1-4615-6950-3_2. ISBN 978-1-4615-6952-7.
Торн, РФ (1992a). «Классификация и география цветковых растений». Ботаническое обозрение . 58 (3): 225–348. дои : 10.1007/BF02858611. S2CID 40348158.
Томлинсон, П.Б. (1970). «Однодольные – к пониманию их морфологии и анатомии». Адв. Бот. Рез . Достижения в ботанических исследованиях. 3 : 207–292. дои : 10.1016/S0065-2296(08)60321-3. ISBN 9780120059034.
Томлинсон, ПБ; Эслер, А.Е. (1 декабря 1973 г.). «Установление роста древесных однодольных растений, произрастающих в Новой Зеландии». Новозеландский журнал ботаники . 11 (4): 627–644. дои : 10.1080/0028825X.1973.10430305 .
Викстрем, Никлас; Саволайнен, Винсент; Чейз, Марк В. (2001). «Эволюция покрытосеменных: калибровка генеалогического древа». Труды Лондонского королевского общества Б. 268 (1482): 2211–2220. дои :10.1098/rspb.2001.1782. ПМЦ 1088868 . ПМИД 11674868.
Циммерманн, Мартин Х.; Томлинсон, П.Б. (июнь 1972 г.). «Сосудистая система однодольных стеблей». Ботанический вестник . 133 (2): 141–155. дои : 10.1086/336628. S2CID 56468137.
Дэвис, Джеррольд И.; Стивенсон, Деннис В.; Петерсен, Гитте; Себерг, Оле; Кэмпбелл, Лиза М.; Фрейденштайн, Джон В.; Голдман, Дуглас Х.; Харди, Кристофер Р.; Микеланджели, Фабиан А.; Симмонс, Марк П.; Спехт, Челси Д.; Вергара-Сильва, Франциско; Гандольфо, Мария (1 июля 2004 г.). «Филогения однодольных растений, выведенная на основе вариаций последовательностей rbcL и atpA, и сравнение методов расчета значений складного ножа и бутстрапа» (PDF) . Систематическая ботаника . 29 (3): 467–510. дои : 10.1600/0363644041744365. S2CID 13108898. Архивировано из оригинала (PDF) 23 октября 2020 года . Проверено 14 декабря 2015 г.
Ду, Чжи-Юань; Ван, Цин-Фэн (июль 2016 г.). «Филогенетическое древо сосудистых растений раскрывает происхождение водных покрытосеменных». Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 342–348. дои : 10.1111/jse.12182 . S2CID 83881036.
Дюваль, Мелвин Р.; Клегг, Майкл Т.; Чейз, Марк В .; Кларк, В. Деннис; Кресс, В. Джон; Хиллз, Гарольд Г.; Эгиарте, Луис Э.; Смит, Джеймс Ф.; Гаут, Брэндон С.; Циммер, Элизабет А.; Учитесь, Джеральд Х. (1 января 1993 г.). «Филогенетические гипотезы однодольных растений, построенные на основе данных последовательности L rbc ». Анналы ботанического сада Миссури . 80 (3): 607–619. дои : 10.2307/2399849. JSTOR 2399849. S2CID 20316595.
Эндресс, ПК; Дойл, Дж. А. (8 января 2009 г.). «Реконструкция предкового цветка покрытосеменных и его первоначальных специализаций». Американский журнал ботаники . 96 (1): 22–66. дои : 10.3732/ajb.0800047 . ПМИД 21628175.
Гивниш, Томас Дж .; Пирес, Дж. Крис; Грэм, Шон В.; Макферсон, Марк А.; Принс, Линда М.; Паттерсон, Томас Б.; Рай, Хардип С.; Роалсон, Эрик Х.; Эванс, Тимоти М.; Хан, Уильям Дж; Миллам, Кендра С.; Мироу, Алан В ; Молврей, Миа; Корес, Пол Дж.; О'Брайен, Хит Э.; Холл, Джоселин К.; Кресс, В. Джон; Сицма, Кеннет Дж. (2005). «Повторяющаяся эволюция сетчатого жилкования и мясистых плодов среди однодольных в затененных местах обитания подтверждает априорные предсказания: данные филогении ndhF». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1571): 1481–1490. дои :10.1098/rspb.2005.3067. ПМЦ 1559828 . ПМИД 16011923.
Гивниш, Томас Дж .; Эймс, Мерседес; МакНил, Джоэл Р.; Маккейн, Майкл Р.; Стил, П. Роксана; де Памфилис, Клод В.; Грэм, Шон В.; Пирес, Дж. Крис; Стивенсон, Деннис В.; Зомлефер, Венди Б.; Бриггс, Барбара Г.; Дюваль, Мелвин Р.; Мур, Майкл Дж.; Хини, Дж. Майкл; Солтис, Дуглас Э .; Солтис, Памела С .; Тиле, Кевин ; Либенс-Мак, Джеймс Х. (27 декабря 2010 г.). «Сборка дерева однодольных: филогения пластомной последовательности и эволюция Poales». Анналы ботанического сада Миссури . 97 (4): 584–616. дои : 10.3417/2010023. S2CID 15036227.
Гивниш, Томас Дж .; Сулуага, Алехандро; Спалинк, Дэниел; Сото Гомес, Мэрибель; Лам, Вивьен, Кентукки; Саарела, Джеффри М.; Сасс, Чодон; Айлс, Уильям Джей Ди; де Соуза, Данило Хосе Лима; Либенс-Мак, Джеймс; Крис Пирес, Дж.; Зомлефер, Венди Б.; Гандольфо, Мария А.; Дэвис, Джеррольд И.; Стивенсон, Деннис В.; де Памфилис, Клод; Спехт, Челси Д.; Грэм, Шон В.; Барретт, Крейг Ф.; Ане, Сесиль (ноябрь 2018 г.). «Филогеномика однодольных пластид, сроки, чистые темпы видового разнообразия, возможности мультигенного анализа и функциональная модель происхождения однодольных». Американский журнал ботаники . 105 (11): 1888–1910. дои : 10.1002/ajb2.1178 . hdl : 2027.42/146610 . ПМИД 30368769.
Горемыкин Вадим Викторович; Хансман, Сабина; Мартин, Уильям Ф. (март 1997 г.). «Эволюционный анализ 58 белков, закодированных в шести полностью секвенированных геномах хлоропластов: пересмотренные молекулярные оценки времени расхождения двух семенных растений». Заводская система. Эвол . 206 (1): 337–351. дои : 10.1007/bf00987956. S2CID 4228662.
Хертвек, Кейт Л.; Кинни, Майкл С.; Стюарт, Стефани А.; Морен, Оливье; Мэтьюз, Сара; Чейз, Марк В.; Гандольфо, Мария А.; Пирес, Дж. Крис (июль 2015 г.). «Филогенетика, время расхождения и диверсификация из трех геномных разделов у однодольных». Ботанический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 375–393. дои : 10.1111/boj.12260 .
Янссен, Томас; Бремер, Каре (декабрь 2004 г.). «Возраст основных групп однодольных растений определен на основе более 800 последовательностей rbcL». Ботанический журнал Линнеевского общества . 146 (4): 385–398. дои : 10.1111/j.1095-8339.2004.00345.x.
Либенс-Мак, Джим; Раубсон, Линда А.; Цуй, Лийинг; Кюль, Дженнифер В.; Фуркад, Мэтью Х.; Чамли, Тимоти В.; Бур, Джеффри Л.; Янсен, Роберт К.; де Памфилис, Клод В. (октябрь 2005 г.). «Идентификация базального узла покрытосеменных в филогении генома хлоропластов: выбор пробы из зоны Фельзенштейна». Мол. Биол. Эвол . 22 (10): 1948–1963. дои : 10.1093/molbev/msi191 . ПМИД 15944438.
Локонте, Генри; Стивенсон, Деннис В. (сентябрь 1991 г.). «Кладистика Magnoliidae». Кладистика . 7 (3): 267–296. doi :10.1111/j.1096-0031.1991.tb00038.x. PMID 34933465. S2CID 84872583.
Паттерсон, ТБ; Гивниш, Ти Джей (2002). «Филогения, согласованная конвергенция и консерватизм филогенетических ниш в ядре Liliales: выводы из данных последовательностей rbcL и ndhF» (PDF) . Эволюция . 56 (2): 233–252. дои : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01334.x . PMID 11926492. S2CID 39420833. Архивировано из оригинала 21 апреля 2004 года . Проверено 14 января 2014 г.{{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
Цю, Инь-Лун; Ли, Либо; Ван, Бин; Сюэ, Цзя-Ю; Хендри, Тори А.; Ли, Жуй-Ци; Браун, Джозеф В.; Лю, Ян; Хадсон, Джордан Т.; Чен, Чжи-Дуань (ноябрь 2010 г.). «Филогения покрытосеменных растений, выведенная на основе последовательностей четырех митохондриальных генов». Журнал систематики и эволюции . 48 (6): 391–425. дои : 10.1111/j.1759-6831.2010.00097.x. hdl : 2027.42/79100 . S2CID 85623329.
Савард, Л.; Штраус, С.Х.; Чейз, Массачусетс ; Мишо, М.; Боске, Дж. (май 1994 г.). «Последовательности хлоропластов и ядерных генов указывают на позднее пенсильванское время существования последнего общего предка современных семенных растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (11): 5163–5167. Бибкод : 1994PNAS...91.5163S. дои : 10.1073/pnas.91.11.5163 . ПМК 43952 . ПМИД 8197201.
Солтис, Памела С ; Солтис, Дуглас Э (2004). «Происхождение и разнообразие покрытосеменных». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1614–1626. дои : 10.3732/ajb.91.10.1614 . ПМИД 21652312.
Триас-Блази, Анна; Бейкер, Уильям Дж.; Хей, Анна Л.; Симпсон, Дэвид А.; Вебер, Одиль; Уилкин, Пол (25 июня 2015 г.). «Филогенетическая линейная последовательность однодольных на уровне рода». Таксон . 64 (3): 552–581. дои : 10.12705/643.9. S2CID 91678240.
Цзэн, Липин; Чжан, Цян; Сан, Ренран; Конг, Хунчжи; Чжан, Нин; Ма, Хун (24 сентября 2014 г.). «Разрешение глубокой филогении покрытосеменных растений с использованием консервативных ядерных генов и оценки времени раннего расхождения». Природные коммуникации . 5 (4956): 4956. Бибкод : 2014NatCo...5.4956Z. doi : 10.1038/ncomms5956. ПМК 4200517 . ПМИД 25249442.
АПГ II (2003). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II». Ботанический журнал Линнеевского общества . 141 (4): 399–436. doi :10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.
АПГ III (2009). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
АПГ IV (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 .
Хастон, Элспет; Ричардсон, Джеймс Э.; Стивенс, Питер Ф .; Чейз, Марк В .; Харрис, Дэвид Дж. (2009). «Группа филогении линейных покрытосеменных (LAPG) III: линейная последовательность семейств в APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 128–131. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x .
Веб-сайты и базы данных
Хан, Уильям Дж. (1997). «Однодольные». Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 6 февраля 2017 г.
Гивниш, Томас . «Составление филогении однодольных». Проект Monocot AToL . Мэдисон: Департамент ботаники Университета Висконсина. Архивировано из оригинала 14 сентября 2006 года . Проверено 1 марта 2017 г.
Коллектив (2015). «Каталог жизни». ЭТО . Проверено 6 февраля 2017 г.
Данные, относящиеся к однодольным, в Wikispecies
СМИ, связанные с однодольными, на Викискладе?