Omphalotus nidiformis , или гриб-призрак , представляет собой жаберный базидиомицетный гриб , наиболее известный своими биолюминесцентными свойствами. Известно, что он встречается в основном на юге Австралии и Тасмании , но сообщалось из Индии в 2012 и 2018 годах. Плодовые тела веерообразной или воронкообразной формы имеют диаметр до 30 см (12 дюймов) со шляпками кремового цвета,покрытыми оттенками оранжевый, коричневый, фиолетовый или синевато-черный. Белые или кремовые жабры проходят по всей длине ножки , длина которой достигает 8 см (3 дюйма), а толщина сужается к основанию. Гриб является одновременно сапротрофным и паразитическим , и его плодовые тела обычно растут перекрывающимися группами на самых разных мертвых или умирающих деревьях.
Впервые описанный научно в 1844 году, за свою таксономическую историю гриб был известен под несколькими названиями . Свое нынешнее название ему присвоил Орсон К. Миллер-младший в 1994 году. Его эпитет происходит от латинского nidus «гнездо», следовательно, «в форме гнезда». Похожий по внешнему виду на обыкновенную съедобную вешенку , ранее считался членом того же рода Pleurotus и описывался под прежними названиями Pleurotus nidiformis или Pleurotus lampas . В отличие от вешенок, O. nidiformis ядовит ; хотя и не смертельно, его употребление приводит к тяжелым судорогам и рвоте. Токсические свойства гриба приписывают соединениям, называемым иллудины . O. nidiformis — один из нескольких видов космополитного рода Omphalotus , каждый из которых обладает биолюминесцентными свойствами.
Гриб-призрак был первоначально описан в 1844 году английским натуралистом Майлзом Джозефом Беркли как Agaricus nidiformis . Беркли считал, что это родственник Agaricus ostreatus (ныне Pleurotus ostreatus ), но отметил, что это «гораздо более великолепный вид». [2] Материал был первоначально собран шотландским натуралистом Джеймсом Драммондом в 1841 году в лесу Банксия вдоль реки Суон . Он писал: «Когда этот гриб положили на газету, он излучал ночью фосфоресцирующий свет, позволяя нам читать слова вокруг него; и он продолжал делать это в течение нескольких ночей с постепенно уменьшающейся интенсивностью по мере высыхания растения». [3] Еще больше материала, собранного у основания «болезненного, но живого» кустарника ( Grevillea Drummondii ) , Беркли назвал Agaricus lampas . Он отметил, что оба являются фосфоресцирующими и близкородственными видами. [4] Тасманский ботаник Рональд Кэмпбелл Ганн собрал материал в октябре 1845 года из этого штата, который, по мнению Беркли, отличался от предыдущих коллекций более четкими и менее отклоняющимися жабрами и более короткой ножкой, и в 1848 году назвал его Agaricus фосфор . [5] Итальянский миколог Пьер Андреа Саккардо отнес все три названных таксона к роду Pleurotus в 1887 году . _ Джон Бертон Клеланд . [7] Просматривая опубликованную литературу, сотрудник ботанической службы штата Виктория Джим Уиллис знал, что Рольф Зингер отнес Pleurotus olearius к роду Omphalotus , но не стал передавать гриб-призрак туда, хотя и признал, что он был ошибочно отнесен к роду Omphalotus. Плеврот . [8] Исследуя этот вид в 1994 году, Орсон К. Миллер-младший дал грибу-призраку его нынешнее биномиальное название, когда он перенес его в род Omphalotus вместе с другими биолюминесцентными грибами. [7]
Видовой эпитет nidiformis происходит от латинских терминов nīdus «гнездо» и forma «форма» или «форма», следовательно, «в форме гнезда». [9] Лампас происходит от греческого lampas /λαμπας «факел». [10] Общие названия включают гриб-призрак и австралийский светящийся гриб. [11] Драммонд сообщил, что местные аборигены испугались, когда им показали люминесцентный гриб, и выкрикнули «чинга» , местное слово, обозначающее дух; [12] Сам Драммонд сравнил это с блуждающим огоньком . [3] На плато Спрингбрук на юго-востоке Квинсленда местные жители комбумерри считали огни предками и из уважения сторонились этого района. [13]
Эффект, производимый им на путника, когда темной ночью он внезапно натыкается на светящийся в лесу светящийся предмет, поразителен; ибо для человека, не знакомого с этим явлением, исходящий от него бледный, синеватый и смертоносный свет производит на него впечатление чего-то сверхъестественного и часто вызывает немалый ужас у слабых умов или у тех, кто готов верить в сверхъестественные силы.
Мордехай Кубитт Кук [14]
Во всем мире встречается несколько видов Omphalotus со схожими биолюминесцентными свойствами, и все они считаются ядовитыми. Наиболее известны североамериканский гриб-фонарь ( O. olearius ) и цукиётаке ( O. japonicus (Kawam.) Kirchm. & OK Mill. (ранее известный как Lampteromyces japonicus (Kawam.) Sing.), встречающиеся в Япония и Восточная Азия. Молекулярное исследование 2004 года показало, что гриб-призрак наиболее тесно связан с западным грибом-фонариком ( O. olivascens ), который в изобилии встречается в Южной и Центральной Калифорнии . [15] Миллер отмечает, что цвета и восточная Азия . оттенки гриба-призрака больше всего напоминают этот вид. [7]
Эксперименты по лабораторному разведению этого вида и других видов Omphalotus выявили низкий уровень совместимости (способность размножаться и производить плодовитые гибриды), что позволяет предположить, что он генетически отличен и долгое время был изолирован. [16] Он особенно плохо совместим с O. illudens , авторы исследования предполагают, что разделение могло произойти еще в позднем карбоне, когда Гондвана отделилась от Лавразии , но, признавая отсутствие каких-либо ископаемых летописей, невозможно узнать, были ли этот род даже существовал в то время. [17]
Миллер отметил, что, по всей видимости, в его ареале встречаются две цветовые формы, а именно форма более кремового цвета с более темными оттенками коричневого и серого на шляпке, которая темнеет с возрастом, и более полностью коричневатая форма с более светлыми краями и более темным центром к шляпке. кепка. Он обнаружил, что форма кремового цвета сильно люминесцентна — самая яркая из всех грибов этого рода — со шляпкой, ножкой и жабрами, которые светятся. Коричневая форма обычно была более тусклой, ее свечение ограничивалось жабрами. Тем не менее, были зарегистрированы некоторые сильно люминесцентные грибы полностью коричневого цвета, и лабораторные эксперименты показали, что все они свободно скрещивались и давали плодовитое потомство, что привело Миллера к выводу, что это были фенотипические варианты одного таксона . [7]
Плодовые тела гриба-призрака можно найти на мертвой или больной древесине. [18] Впервые их можно увидеть ночью как бледное белесое свечение у подножия деревьев в эвкалиптовом лесу. [12] Цвет шляпки очень разнообразен, иногда кремовый, хотя часто окрашен в оранжевый, коричневатый, сероватый, фиолетовый или даже голубовато-черный оттенки. Край светлее, обычно кремовый, хотя у коричневых форм есть коричневые или коричневые края. Центр обычно имеет несколько более темных оттенков [7] , а более молодые экземпляры часто темнее. Вырастая до 30 см (12 дюймов) в диаметре, он имеет воронкообразную или веерообразную форму с загнутыми краями. Кремово-белые жабры нисходящие, с них часто капает влага. [19] Они имеют глубину до 13 мм (0,5 дюйма), расположены на некотором расстоянии или близко друг к другу и имеют гладкие края, пока не разрушаются по мере созревания. [20] Ножка может располагаться от центральной до боковой в месте прикрепления к шляпке, имеет длину до 8 см (3 дюйма) и сужается к основанию . Тонкая мякоть обычно кремово-белого цвета [19] , но может иметь красноватые оттенки у основания ножки. Особого запаха и вкуса нет. Споровый отпечаток белый. [20]
Споры имеют примерно эллиптическую, реже несколько сферическую форму , размеры 7,5–9,5 на 5–7 мкм . Они тонкостенные, инамилоидные , имеют гладкую поверхность. У каждого имеется заметный придаток ворот . Базидии (спороносные клетки) размером 32–42 на 6–9 мкм имеют булавовидную форму , четырехспоровые, со стеригмами длиной до 7 мкм. Хейлоцистидии ( цистидии, обнаруженные на краях жабр) многочисленны, их размеры составляют 15–40 на 3–6 мкм; плевроцистиды (цистидии на жаберных поверхностях) отсутствуют. Кутикула шляпки представляет собой тонкий слой гиф шириной 3–6 мкм , которые переплетаются рыхло или плотно. Все гифы O. nidiformis имеют зажимные соединения . [20]
Биолюминесценцию плодовых тел O. nidiformis лучше всего наблюдать в условиях низкой освещенности, когда глаза зрителя адаптировались к темноте . Жабры — самая люминесцентная часть гриба, излучающая зеленоватый свет, который с возрастом тускнеет. Хотя интенсивность люминесценции варьируется, [20] Уильям Генри Харви однажды сообщил, что она достаточно яркая, чтобы можно было прочитать циферблат. [21] Неизвестно, является ли мицелий люминесцентным. [22]
Omphalotus nidiformis можно спутать со съедобной коричневой вешенкой ( Pleurotus australis ), которая имеет коричневый цвет и не светится в темноте. [19] Путаница с другим съедобным двойником, Pleurotus ostreatus , распространенным в Северном полушарии и выращиваемым в коммерческих целях, стала источником, по крайней мере, одного случая отравления, о котором сообщалось в литературе. [23]
Omphalotus nidiformis встречается в двух отдельных ареалах на юге Австралии. На юго-западе Западной Австралии он был зарегистрирован от Перта и пшеничного пояса Эйвона на юго-западе до Огасты и на востоке вдоль южного побережья до Эсперанса. [24] На юго-востоке континента он встречается в восточной части Южной Австралии , где он был зарегистрирован от горы Гамбье и полуострова Флерье , горных хребтов Маунт-Лофти вокруг Аделаиды, Мюррейленда и к северу до хребтов Флиндерс и Линкольна. Национальный парк на вершине полуострова Эйр , [25] до юго-востока Квинсленда . Это также происходит в Тасмании. [19] Его можно найти в эвкалиптовых и сосновых лесах, [26] в таких разнообразных средах обитания, как засушливые кустарники национального парка Вайперфельд и субальпийские районы национального парка Маунт-Баффало , [8] , а также в городских парках и садах. Плодовые тела могут быть многочисленными и располагаться в виде перекрывающихся гроздей на валежной древесине. [19] За пределами Австралии он был зарегистрирован на острове Норфолк . [27] В 2012 году об этом впервые сообщили из Кералы , Индия, где он был обнаружен растущим на пне кокосовой пальмы . [28]
Являясь сапробом или паразитом , O. nidiformis неспецифичен в своих потребностях и совместим с широким кругом хозяев . Он был зарегистрирован на местных Banksia (включая B. attenuata и B. menziesii [7] ), Hakea , Acacia , Nuytsia floribunda и различных Myrtaceae , [20] включая виды Agonis flexuosa и Melaleuca , [7] и особенно на эвкалипте , [8] ] , а также Nothofagus , [29] виды Casuarina и Allocasuarina fraseriana , [7] и даже представили такие деревья, как виды Pinus или Platanus . [20] Он играет важную роль в расщеплении древесины и переработке питательных веществ в почву. [30]
Виды Omphalotus вызывают белую гниль , разрушая лигнин в древесных хозяевах. [15] Гриб проникает в сердцевину дерева через повреждение коры, либо в результате падения ветки, повреждения насекомыми или омелой , либо в результате механического повреждения в результате вырубки древесины. [29] O. nidiformis был причастен к гнили сердцевины нескольких видов эвкалипта по всей Австралии, в том числе марри ( Corymbia calophylla ) на юго-западе Западной Австралии, пятнистой камеди ( C. maculata ) и сородича ( Eucalyptus obliqua ) в Новом Южном Уэльсе. , а также у черного приклада ( E. pilularis ), сиднейской синей камеди ( E. saligna ), красной волокнистой коры ( E. macrorhyncha ) и перечной мяты Форт-Ривер ( E. radiata ) в Виктории . [31]
Министерство сельского хозяйства США считает, что существует средний или высокий риск случайного завоза O. nidiformis в Соединенные Штаты с необработанной эвкалиптовой щепой из Австралии. [32] Почти столетие назад Клеланд и Эдвин Чил предположили, что, хотя гриб не имеет «большого экономического значения», «было бы целесообразно уничтожить его путем сжигания везде, где он был обнаружен». [33]
Из плодовых тел было собрано несколько видов мух Tapeigaster , в том числе T. cinctipes , T. annulipes и T. nigricornis ; последний вид использует плодовые тела в качестве хозяина для выращивания детенышей. [34] Плодовые тела в Национальном парке Спрингбрук были замечены для привлечения ночных насекомых, таких как жуки, местные тараканы и сверчки (сверчок с белыми коленями ( Papuastus spp.) и колючий сверчок), а также гигантские улитки тропических лесов ( Hedleyella falconeri ) и красные треугольные слизни ( Triboniophorus graeffei ), которые жадно поедают гриб. [13] [35]
Omphalotus nidiformis несъедобен. Несмотря на то, что он считается мягким на вкус, [20] его употребление приводит к рвоте, которая обычно возникает через 30 минут-два часа после употребления и длится несколько часов. Диарея отсутствует, и пациенты выздоравливают без длительных побочных эффектов. [36] Его токсичность была впервые упомянута Энтони М. Янгом в его путеводителе «Общие австралийские грибы» 1982 года . [7] Токсичным ингредиентом многих видов Omphalotus является сесквитерпеновое соединение, известное как иллудин S. [37] Оно, наряду с иллудином М и кометаболитом иллудозином, было обнаружено у O. nidiformis . [38] [39] Эти два иллудина являются общими для рода Omphalotus и не встречаются ни в одном другом базидиомицетовом грибе. [39] Еще три соединения, уникальные для O. nidiformis, были идентифицированы и названы иллудинами F, G и H. [40]
Ирофульвен , соединение, полученное из иллудена S, проходит фазу II клинических испытаний в качестве возможного средства лечения различных типов рака. [41] Экстракты плодовых тел обладают антиоксидантными свойствами и способностью улавливать свободные радикалы , что можно объяснить наличием фенольных соединений. [28]
{{cite report}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )