Аск (от др.-греч. ἀσκός ( askós ) 'кожаный мешок, бурдюк'; мн. ч .: аски ) [ 1] — половая спороносная клетка , вырабатываемая грибами -аскомицетами . Каждый асск обычно содержит восемь аскоспор (или октад), вырабатываемых мейозом , за которым у большинства видов следует митотическое деление клеток. Однако аски в некоторых родах или видах могут встречаться в количестве одного (например, Monosporascus cannonballus ), двух, четырех или кратном четырем. В некоторых случаях аскоспоры могут отпочковываться от конидий , которые могут заполнять аски (например, Tympanis ) сотнями конидий, или аскоспоры могут фрагментироваться, например, некоторые кордицепсы , также заполняя аски более мелкими клетками. Аскоспоры неподвижны, обычно одноклеточные, но нередко могут быть ценоцитными (без перегородки ), а в некоторых случаях ценоцитными в нескольких плоскостях. Митотические деления в развивающихся спорах заселяют каждую полученную клетку в септированные аскоспоры с ядрами. Термин глазная камера , или окулюс , относится к эпиплазме (часть цитоплазмы, не используемая в образовании аскоспор), которая окружена «бурреле» (утолщенной тканью около верхушки аска). [2]
Обычно один аск содержит восемь аскоспор (или октад). Восемь спор производятся мейозом с последующим митотическим делением. Два мейотических деления превращают исходное диплоидное ядро зиготы в четыре гаплоидных . То есть, единственная исходная диплоидная клетка, с которой начинается весь процесс, содержит два полных набора хромосом . При подготовке к мейозу вся ДНК обоих наборов дублируется, чтобы в общей сложности получить четыре набора. Ядро, содержащее четыре набора, делится дважды, разделяясь на четыре новых ядра, каждое из которых имеет один полный набор хромосом. После этого процесса каждое из четырех новых ядер дублирует свою ДНК и подвергается делению митозом. В результате асск будет содержать четыре пары спор. Затем аскоспоры высвобождаются из аска.
Во многих случаях аски формируются в регулярном слое, гимении , в плодовом теле, которое видно невооруженным глазом, здесь называемом аскокарпием или аскомой . В других случаях, например, у одноклеточных дрожжей , такие структуры не обнаруживаются. В редких случаях аски некоторых родов могут регулярно развиваться внутри более старых разложившихся асков одна за другой, например, Dipodascus .
Аски обычно высвобождают свои споры, лопаясь на кончике, но они также могут переваривать себя, пассивно высвобождая аскоспоры либо в жидкости, либо в виде сухого порошка. Высвобождающиеся аски обычно имеют специально дифференцированный кончик, либо пору, либо крышечку. У некоторых родов, образующих гимений, когда один асск лопается, это может вызвать лопание многих других асков в аскокарпе, что приводит к массивному выбросу, видимому как облако спор – явление, называемое «пыхтение». Это пример положительной обратной связи . Слабый шипящий звук также можно услышать для видов Peziza и других чашечных грибов .
Аски, особенно у Neurospora crassa , использовались в лабораториях для изучения процесса мейоза, поскольку четыре клетки, образующиеся в результате мейоза, выстраиваются в определенном порядке. Модифицируя гены , кодирующие цвет спор и потребности в питании, биолог может изучать кроссинговер и другие явления. Формирование асков и их использование в генетическом анализе подробно описано в Neurospora crassa .
Аски большинства Pezizomycotina развиваются после формирования посохов у их основания. Посохи помогают поддерживать краткий дикарион . Совместимые ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем подвергается мейозу и в конечном итоге образованию внутренних аскоспор. Представители Taphrinomycotina и Saccharomycotina не образуют посохов.
Форма аска, капсулы, содержащей половые споры, важна для классификации Ascomycota . Существует четыре основных типа асков.
Аскоспора — это спора , содержащаяся в аске или образовавшаяся внутри аска. Этот вид спор характерен для грибов, классифицируемых как аскомицеты ( Ascomycota ).
Аскоспоры Blumeria graminis образуются и высвобождаются во влажных условиях. [3] После приземления на подходящую поверхность, в отличие от конидий , аскоспоры Blumeria graminis демонстрируют более изменчивые модели развития. [3]
Грибы Saccharomyces образуют аскоспоры при выращивании на среде V-8, ацетатном аскоспоровом агаре или среде Городковой. Эти аскоспоры имеют шаровидную форму и располагаются в сумках. Каждая сумка содержит от одной до четырех аскоспор. Сумки не разрываются при созревании. Аскоспоры окрашиваются по Киньюну и аскоспорам. При окрашивании по Граму аскоспоры становятся грамотрицательными, а вегетативные клетки — грамположительными.
Делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe — это одноклеточный гаплоидный организм, который размножается бесполым путем путем митоза и деления. Однако воздействие повреждающего ДНК агента перекиси водорода вызывает попарное спаривание гаплоидных клеток противоположного типа спаривания с образованием транзиторных диплоидных клеток, которые затем подвергаются мейозу с образованием асков, каждый с четырьмя аскоспорами. [4] Производство жизнеспособных аскоспор зависит от успешной рекомбинационной репарации во время мейоза. [5] Когда эта репарация дефектна, механизм контроля качества предотвращает прорастание поврежденных аскоспор. Эти результаты свидетельствуют о том, что спаривание с последующим мейозом является адаптацией для восстановления повреждений ДНК в родительских гаплоидных клетках с целью производства жизнеспособных потомственных аскоспор.