Saccharomyces cerevisiae ( / ˌ s ɛr ə ˈ v ɪ s i . iː / ) ( пивные дрожжи или пекарские дрожжи ) — разновидность дрожжей (одноклеточных грибковых микроорганизмов). Этот вид с древних времен использовался в виноделии , выпечке и пивоварении . Считается, что первоначально он был выделен из кожуры винограда . [a] Это один из наиболее интенсивно изучаемых эукариотических модельных организмов в молекулярной и клеточной биологии , во многом похожий на Escherichia coli в качестве модельной бактерии . Это микроорганизм, ответственный за наиболее распространенный тип ферментации . Клетки S. cerevisiae имеют округлую или яйцевидную форму, диаметр 5–10 мкм . Размножается почкованием . [1]
Многие белки, важные для биологии человека, были впервые обнаружены при изучении их гомологов в дрожжах; Эти белки включают белки клеточного цикла , сигнальные белки и ферменты , обрабатывающие белки . S. cerevisiae в настоящее время является единственной дрожжевой клеткой, в которой, как известно, присутствуют тельца Беркли , которые участвуют в определенных секреторных путях. Антитела против S. cerevisiae обнаруживаются у 60–70% пациентов с болезнью Крона и у 10–15% пациентов с язвенным колитом и могут быть полезны в составе панели серологических маркеров для дифференциации воспалительных заболеваний кишечника (например, между язвенным колитом и язвенным колитом). колит и болезнь Крона), их локализация и тяжесть. [2]
« Saccharomyces » происходит от латинизированного греческого языка и означает «сахарная плесень» или «сахарный гриб», сахарон (σάκχαρον) представляет собой сочетание формы «сахар», а мицес (μύκης) означает « гриб ». [3] [4] cerevisiae происходит от латинского языка и означает «пиво». [5] Другие названия организма:
Этот вид также является основным источником пищевых дрожжей и дрожжевого экстракта . [ нужна цитата ]
В 19 веке хлебопеки получали дрожжи от пивоваров, и это привело к созданию сладкого ферментированного хлеба, такого как императорский рулет « Кайзерземмель », [7] которому в целом не хватало кислинки, создаваемой подкислением, типичным для Lactobacillus . Однако пивовары постепенно перешли от дрожжей верхового брожения ( S. cerevisiae ) к дрожжам низового брожения ( S. Pastorianus ). Венский процесс был разработан в 1846 году. [8] Хотя это нововведение часто приписывают использованию пара в хлебопекарных печах, что приводит к другим характеристикам корочки, оно примечательно включением процедур тонкого помола зерен (см. Венская крупа [9] ), взламывая их постепенно, вместо того, чтобы стирать за один проход; а также более эффективные процессы выращивания и сбора дрожжей верхового брожения, известных как прессовые дрожжи. [ нужна цитата ]
Усовершенствования в микробиологии, последовавшие за работами Луи Пастера , привели к появлению более совершенных методов культивирования чистых штаммов. В 1879 году в Великобритании были введены специализированные чаны для выращивания S. cerevisiae , а в Соединенных Штатах примерно на рубеже 20-го века для концентрирования дрожжей использовались центрифуги, [10] превратив производство дрожжей в крупный промышленный процесс, который упростил его распространение снизило удельные затраты и способствовало коммерциализации и коммерциализации хлеба и пива. Свежие «дрожжи для кексов» стали стандартной закваской для хлебопеков в большей части западного мира в начале 20 века. [11]
Во время Второй мировой войны компания Fleischmann's разработала гранулированные активные сухие дрожжи для вооруженных сил США, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения и лучшую температурную устойчивость, чем свежие дрожжи ; это до сих пор стандартные дрожжи для военных рецептов США. Компания создала дрожжи, которые поднимались вдвое быстрее, сокращая время выпечки. Позже в 1970-х годах Лесаффр создал быстрорастворимые дрожжи, которые получили значительное распространение и долю рынка за счет как свежих, так и сухих дрожжей в их различных применениях. [ нужна цитата ]
В природе дрожжевые клетки встречаются преимущественно на спелых фруктах, например винограде (до созревания виноград практически свободен от дрожжей). [12] S. cerevisiae также можно найти круглый год в коре дубов . [13] Поскольку S. cerevisiae не передается по воздуху, для его перемещения требуется переносчик. [14]
Зимующие взрослыми особями общественные осы ( Vespa crabro и Polistes spp.) могут с осени до весны содержать дрожжевые клетки и передавать их своему потомству. [15] В кишечнике общественной осы Polistes dominula обитают штаммы S. cerevisiae , а также гибриды S. cerevisiae × S. paradoxus . Стефанини и др. (2016) показали, что кишечник Polistes dominula благоприятствует спариванию штаммов S. cerevisiae как между собой, так и с клетками S. paradoxus , обеспечивая условия окружающей среды, способствующие споруляции клеток и прорастанию спор. [16]
Оптимальная температура для роста S. cerevisiae составляет 30–35 ° C (86–95 ° F). [15]
Выживать и расти могут две формы дрожжевых клеток: гаплоидная и диплоидная . Гаплоидные клетки проходят простой жизненный цикл митоза и роста и в условиях сильного стресса , как правило, погибают. Это бесполая форма гриба. Диплоидные клетки (предпочтительная «форма» дрожжей) аналогичным образом проходят простой жизненный цикл митоза и роста . Скорость развития митотического клеточного цикла часто существенно различается между гаплоидными и диплоидными клетками. [17] В условиях стресса диплоидные клетки могут подвергаться споруляции , вступая в мейоз и производя четыре гаплоидные споры , которые впоследствии могут спариваться. Это половая форма гриба . В оптимальных условиях дрожжевые клетки могут удваивать свою популяцию каждые 100 минут. [18] [19] Однако темпы роста сильно различаются в зависимости от штамма и окружающей среды. [20] Средняя продолжительность репликативной жизни составляет около 26 клеточных делений. [21] [22]
В дикой природе рецессивные вредные мутации накапливаются в течение длительных периодов бесполого размножения диплоидов и удаляются во время самоопыления : это очищение получило название «обновление генома». [23] [24]
Все штаммы S. cerevisiae могут расти в аэробных условиях на глюкозе , мальтозе и трегалозе и не растут на лактозе и целлобиозе . Однако рост других сахаров варьируется. Показано, что галактоза и фруктоза являются двумя лучшими ферментирующими сахарами. Способность дрожжей использовать разные сахара может различаться в зависимости от того, выращиваются ли они аэробно или анаэробно. Некоторые штаммы не могут расти анаэробно на сахарозе и трегалозе.
Все штаммы могут использовать аммиак и мочевину в качестве единственного источника азота , но не могут использовать нитраты , поскольку у них отсутствует способность восстанавливать их до ионов аммония . Они также могут использовать большинство аминокислот , небольшие пептиды и азотистые основания в качестве источников азота. Однако гистидин , глицин , цистин и лизин использовать нелегко. S. cerevisiae не выделяет протеазы , поэтому внеклеточный белок не может метаболизироваться.
Дрожжам также необходим фосфор , который ассимилируется в виде иона дигидрофосфата, и сера , которая может ассимилироваться в виде сульфат- иона или органических соединений серы, таких как аминокислоты метионин и цистеин. Некоторые металлы, такие как магний , железо , кальций и цинк , также необходимы для хорошего роста дрожжей.
Что касается органических потребностей, то большинству штаммов S. cerevisiae требуется биотин . Действительно, анализ роста на основе S. cerevisiae заложил основу для выделения, кристаллизации и последующего структурного определения биотина. Большинству штаммов для полноценного роста также требуется пантотенат . В целом S. cerevisiae является прототрофом по витаминам.
У дрожжей есть два типа спаривания: а и альфа ( альфа ), которые демонстрируют примитивные аспекты половой дифференциации. [25] Как и у многих других эукариот, спаривание приводит к генетической рекомбинации , то есть образованию новых комбинаций хромосом. Две гаплоидные дрожжевые клетки противоположного типа спаривания могут спариваться с образованием диплоидных клеток, которые могут либо спорулировать с образованием другого поколения гаплоидных клеток, либо продолжать существовать как диплоидные клетки. Биологи использовали спаривание как инструмент для произвольного объединения генов, плазмид или белков. [ нужна цитата ]
В пути спаривания используются рецептор, связанный с G-белком , G-белок , белок RGS и трехуровневый сигнальный каскад MAPK , который гомологичен тем, которые обнаружены у человека. Эта особенность была использована биологами для исследования основных механизмов передачи сигналов и десенсибилизации . [ нужна цитата ]
Рост дрожжей синхронизируется с ростом почки , которая к моменту отделения от родительской клетки достигает размеров зрелой клетки. В хорошо питающихся, быстрорастущих дрожжевых культурах все клетки имеют почки, поскольку образование почек занимает весь клеточный цикл . И материнские, и дочерние клетки могут инициировать образование почек до того, как произойдет разделение клеток. В дрожжевых культурах, растущих медленнее, можно увидеть клетки, лишенные зачатков, а образование зародышей занимает лишь часть клеточного цикла. [ нужна цитата ]
Цитокинез позволяет почкующимся дрожжам Saccharomyces cerevisiae делиться на две дочерние клетки. S. cerevisiae образует почку, которая может расти на протяжении всего клеточного цикла, а затем покидает материнскую клетку после завершения митоза. [26]
S. cerevisiae имеет отношение к исследованиям клеточного цикла, поскольку он делится асимметрично, используя поляризованную клетку, образуя двух дочерних клеток с разной судьбой и размерами. Точно так же стволовые клетки используют асимметричное деление для самообновления и дифференцировки. [27]
Для многих клеток фаза М не наступает до завершения фазы S. Однако для вступления в митоз у S. cerevisiae это неверно. Цитокинез начинается с процесса почкования в конце G1 и не завершается примерно до середины следующего цикла. Сборка веретена может произойти до того, как S-фаза завершит дублирование хромосом. [26] Кроме того, отсутствует четко определенный G2 между M и S. Таким образом, у высших эукариот отсутствует обширная регуляция. [26]
Когда появляется дочь, ее размер составляет две трети размера матери. [28] На протяжении всего процесса размер матери практически не меняется. [29] Путь RAM активируется в дочерней клетке сразу после завершения цитокинеза. Этот путь гарантирует, что дочь правильно отделилась. [28]
Два взаимозависимых события управляют цитокинезом у S. cerevisiae . Первым событием является сужение сократительного актомиозинового кольца (AMR), а вторым событием является образование первичной перегородки (PS), хитиновой структуры клеточной стенки, которая может формироваться только во время цитокинеза. ПС у животных напоминает процесс ремоделирования внеклеточного матрикса. [28] Когда AMR сужается, PS начинает расти. Нарушение AMR дезориентирует PS, предполагая, что оба играют зависимую роль. Кроме того, нарушение PS также приводит к нарушениям AMR, указывая на то, что актомиозиновое кольцо и первичная перегородка имеют взаимозависимые отношения. [30] [29]
AMR, прикрепленный к клеточной мембране, обращенной к цитозолю, состоит из молекул актина и миозина II, которые координируют расщепление клеток. [26] Считается, что кольцо играет важную роль в проникновении плазматической мембраны в качестве сократительной силы. [ нужна цитата ]
Правильная координация и правильная позиционная сборка сократительного кольца зависят от септинов, которые являются предшественниками кольца перегородки. Эти ГТФазы собирают комплексы с другими белками. Септины образуют кольцо на месте, где в конце G1 будет создан зачаток. Они способствуют образованию актин-миозинового кольца, хотя этот механизм неизвестен. Предполагается, что они помогают обеспечить структурную поддержку других необходимых процессов цитокинеза. [26] После появления бутона кольцо септина образует песочные часы. Песочные часы септина и миозиновое кольцо вместе являются началом будущего места деления. [ нужна цитата ]
Комплекс септин и AMR прогрессируют, образуя первичную перегородку, состоящую из глюканов и других хитиновых молекул, посланных везикулами из тела Гольджи. [31] После завершения сужения AMR глюканами образуются две вторичные перегородки. Как разбирается кольцо AMR, остается малоизученным. [27]
Микротрубочки не играют столь существенной роли в цитокинезе по сравнению с AMR и перегородкой. Разрушение микротрубочек существенно не ухудшало поляризованный рост. [32] Таким образом, AMR и формирование перегородки являются основными движущими силами цитокинеза. [ нужна цитата ]
Когда исследователи ищут организм для использования в своих исследованиях, они обращают внимание на несколько черт. Среди них размер, время генерации, доступность, манипуляции, генетика, сохранение механизмов и потенциальная экономическая выгода. Виды дрожжей S. pombe и S. cerevisiae хорошо изучены; эти два вида разошлись примерно 600-300 миллионов лет назад и являются важными инструментами в изучении механизмов повреждения и восстановления ДНК . [34]
S. cerevisiae стал модельным организмом , поскольку он имеет положительные результаты по ряду этих критериев.
На протяжении более пяти десятилетий S. cerevisiae изучался как модельный организм для лучшего понимания процесса старения и способствовал выявлению большего количества генов млекопитающих, влияющих на старение, чем любой другой модельный организм. [36] Некоторые из тем, изучаемых с использованием дрожжей, включают ограничение калорий , а также гены и клеточные пути, участвующие в старении . Двумя наиболее распространенными методами измерения старения дрожжей являются репликативная продолжительность жизни (RLS), которая измеряет количество раз, когда клетка делится, и хронологическая продолжительность жизни (CLS), которая измеряет, как долго клетка может выжить в неделящемся стазисе. состояние. [36] Было показано , что ограничение количества глюкозы или аминокислот в питательной среде увеличивает RLS и CLS у дрожжей, а также у других организмов. [37] Сначала считалось, что это увеличивает RLS за счет активации фермента sir2; однако позже было обнаружено, что этот эффект не зависит от sir2 . Было показано, что сверхэкспрессия генов sir2 и fob1 увеличивает RLS, предотвращая накопление внехромосомных колец рДНК , которые считаются одной из причин старения дрожжей. [37] Эффекты диетических ограничений могут быть результатом снижения передачи сигналов в клеточном пути TOR. [36] Этот путь модулирует реакцию клетки на питательные вещества, а мутации, снижающие активность TOR, увеличивают CLS и RLS. [36] [37] Это также было показано и у других животных. [36] [37] Мутант дрожжей, лишенный геновНедавно было показано, что Sch9 и Ras2 десятикратно увеличивают хронологическую продолжительность жизни в условиях ограничения калорий, и это самое большое увеличение, достигнутое в любом организме. [38] [39]
Материнские клетки дают начало зачаткам-потомкам путем митотических делений, но подвергаются репликативному старению в течение последующих поколений и в конечном итоге умирают. Однако когда материнская клетка подвергается мейозу и гаметогенезу , продолжительность жизни сбрасывается. [40] Репликативный потенциал гамет ( спор ), образованных старыми клетками, такой же, как у гамет, образованных молодыми клетками, что указывает на то, что возрастные повреждения устраняются мейозом из старых материнских клеток. Это наблюдение позволяет предположить, что в ходе мейоза устранение возрастных повреждений приводит к омоложению . Однако характер этих повреждений еще предстоит установить.
Во время голодания нереплицирующихся клеток S. cerevisiae количество активных форм кислорода увеличивается, что приводит к накоплению повреждений ДНК , таких как апуриновые/апиримидиновые сайты и двухцепочечные разрывы. [41] Также в нереплицирующихся клетках способность восстанавливать эндогенные двухцепочечные разрывы снижается во время хронологического старения . [42]
S. cerevisiae размножается митозом в виде диплоидных клеток при наличии большого количества питательных веществ. Однако при голодании эти клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [43]
Данные исследований S. cerevisiae подтверждают адаптивную функцию мейоза и рекомбинации . Мутации , дефектные в генах, необходимых для мейотической и митотической рекомбинации у S. cerevisiae, вызывают повышенную чувствительность к радиации или химическим веществам, повреждающим ДНК . [44] [45] Например, ген rad52 необходим как для мейотической рекомбинации [46], так и для митотической рекомбинации. [47] Мутанты Rad52 обладают повышенной чувствительностью к уничтожению рентгеновскими лучами , метилметансульфонатом и агентом сшивки ДНК 8-метоксипсорален-плюс-УФА , а также демонстрируют пониженную мейотическую рекомбинацию. [45] [46] [48] Эти данные позволяют предположить, что рекомбинационная репарация во время мейоза и митоза необходима для восстановления различных повреждений, вызванных этими агентами.
Рудерфер и др. [44] (2006) проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 клеточных делений. Таким образом, оказывается, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Спаривание происходит при контакте гаплоидных клеток противоположного типа спаривания MATa и MATα. Рудерфер и др. [44] отметили, что такие контакты часты между близкородственными дрожжевыми клетками по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной сумке , мешочке, который содержит клетки, непосредственно образующиеся в результате одного мейоза, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться. Относительная редкость в природе мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга , несовместима с идеей о том, что возникновение генетической изменчивости является основной силой отбора, поддерживающей мейоз в этом организме. Однако это открытие согласуется с альтернативной идеей о том, что основной селективной силой, поддерживающей мейоз, является усиленное рекомбинационное восстановление повреждений ДНК, [49] , поскольку это преимущество реализуется во время каждого мейоза, независимо от того, происходит или нет ауткроссинг.
S. cerevisiae был первым эукариотическим геномом , который был полностью секвенирован. [50] Последовательность генома была опубликована в открытом доступе 24 апреля 1996 года. С тех пор в базе данных генома Saccharomyces регулярно обновляются данные . Эта база данных представляет собой тщательно аннотированную базу данных с перекрестными ссылками для исследователей дрожжей. Другая важная база данных S. cerevisiae поддерживается Мюнхенским информационным центром белковых последовательностей (MIPS). Дополнительная информация находится в курируемом репозитории Yeasttract . [51]
Геном S. cerevisiae состоит примерно из 12 156 677 пар оснований и 6 275 генов , компактно организованных в 16 хромосомах. [50] Считается, что только около 5800 из этих генов являются функциональными. По оценкам, по крайней мере 31% генов дрожжей имеют гомологи в геноме человека. [52] Гены дрожжей классифицируются с использованием символов генов (таких как Sch9) или систематических названий. В последнем случае 16 хромосом дрожжей обозначаются буквами от A до P, затем ген дополнительно классифицируется по порядковому номеру на левом или правом плече хромосомы и букве, показывающей, какая из двух цепей ДНК содержит его. кодирующая последовательность. [53]
Примеры:
Доступность последовательности генома S. cerevisiae и набора делеционных мутантов, охватывающих 90% генома дрожжей [54], еще больше повысила эффективность S. cerevisiae как модели для понимания регуляции эукариотических клеток. Осуществляемый проект по анализу генетических взаимодействий всех мутантов с двойной делецией посредством анализа синтетического генетического массива продвинет это исследование еще на один шаг вперед. Цель – сформировать функциональную карту клеточных процессов.
По состоянию на 2010 год [update]модель генетических взаимодействий является наиболее полной из всех, которые еще предстоит построить, и содержит «профили взаимодействия для ~ 75% всех генов почкующихся дрожжей». [55] Эта модель была создана на основе 5,4 миллионов сравнений двух генов, в которых был выполнен двойной нокаут генов для каждой комбинации изученных генов. Влияние двойного нокаута на приспособленность клетки сравнивали с ожидаемой приспособленностью. Ожидаемую приспособленность определяют по сумме результатов по приспособленности нокаутов одного гена для каждого сравниваемого гена. Когда происходит изменение приспособленности по сравнению с ожидаемым, предполагается, что гены взаимодействуют друг с другом. Это было проверено путем сравнения результатов с тем, что было известно ранее. Например, гены Par32, Ecm30 и Ubp15 имели профили взаимодействия, аналогичные генам, участвующим в клеточном процессе модуля сортировки Gap1. Результаты согласуются с тем, что эти гены, будучи выбитыми из строя, нарушили этот процесс, подтвердив, что они являются его частью. [55]
В результате было обнаружено 170 000 взаимодействий генов, и гены со схожими паттернами взаимодействия были сгруппированы вместе. Гены со схожими профилями генетического взаимодействия, как правило, являются частью одного и того же пути или биологического процесса. [56] Эта информация была использована для построения глобальной сети взаимодействий генов, организованной по функциям. Эту сеть можно использовать для прогнозирования функции неохарактеризованных генов на основе функций генов, с которыми они сгруппированы. [55]
Ученые, изучающие дрожжи, разработали подходы, которые можно применять во многих различных областях биологической и медицинской науки. К ним относятся дрожжевые двугибридные для изучения белковых взаимодействий и тетрадный анализ . Другие ресурсы включают библиотеку делеций генов, включающую около 4700 жизнеспособных гаплоидных штаммов с делецией одного гена. Библиотека гибридных штаммов GFP, используемая для изучения локализации белков, и библиотека тегов TAP, используемая для очистки белка из экстрактов дрожжевых клеток. [ нужна цитата ]
В рамках проекта удаления дрожжей Стэнфордского университета были созданы нокаутные мутации каждого гена в геноме S. cerevisiae , чтобы определить их функцию. [57]
Геном дрожжей легко доступен для манипуляций, поэтому он является отличной моделью для генной инженерии.
Международный проект «Синтетический геном дрожжей» (Sc2.0 или Saccharomyces cerevisiae версия 2.0 ) направлен на создание с нуля полностью дизайнерского, настраиваемого синтетического генома S. cerevisiae , который более стабилен, чем дикий тип. В синтетическом геноме все транспозоны , повторяющиеся элементы и многие интроны удаляются, все стоп-кодоны UAG заменяются на UAA, а гены транспортной РНК перемещаются в новую неохромосому . По состоянию на март 2017 года [update]6 из 16 хромосом синтезированы и протестированы. Существенных дефектов физической формы не выявлено. [58]
Все 16 хромосом могут быть слиты в одну хромосому путем последовательного слияния хромосом и делеции центромер . Однохромосомные дрожжевые клетки и клетки дикого типа имеют почти идентичные транскриптомы и схожие фенотипы. Гигантская одиночная хромосома может поддерживать жизнь клеток, хотя этот штамм демонстрирует замедленный рост в разных средах, конкурентоспособность, производство гамет и жизнеспособность. [59]
Среди других микроорганизмов образец живого S. cerevisiae был включен в эксперимент «Живой межпланетный полет» , который должен был завершить трехлетнее межпланетное путешествие туда и обратно в небольшой капсуле на борту российского космического корабля «Фобос-Грунт» , запущенного в конце 2011 года . 60] [61] Целью было проверить, смогут ли выбранные организмы выжить в течение нескольких лет в глубоком космосе , пролетая на них через межпланетное пространство. Эксперимент должен был проверить один аспект трансспермии — гипотезу о том, что жизнь могла бы выжить в космических путешествиях, если бы она была защищена внутри скал, взорванных при столкновении с одной планетой и приземлившихся на другую. [60] [61] [62] Однако миссия «Фобос-Грунта» закончилась неудачно, когда ему не удалось покинуть низкую околоземную орбиту. Космический корабль вместе со своими инструментами упал в Тихий океан при неконтролируемом входе в атмосферу 15 января 2012 года. Следующей запланированной миссией по обнаружению в глубоком космосе с использованием S. cerevisiae является BioSentinel . (см.: Список микроорганизмов, испытанных в космическом пространстве )
Saccharomyces cerevisiae используется при пивоварении, когда его иногда называют дрожжами верхового брожения или дрожжами верхового брожения. Он назван так потому, что в процессе ферментации его гидрофобная поверхность заставляет хлопья прилипать к CO 2 и подниматься наверх бродильного сосуда. Дрожжи верхового брожения ферментируются при более высоких температурах, чем лагерные дрожжи Saccharomyces Pastorianus , и полученное пиво имеет вкус, отличный от того же напитка, сброженного лагерными дрожжами. «Фруктовые эфиры» могут образовываться, если дрожжи подвергаются воздействию температуры около 21 ° C (70 ° F) или если температура ферментации напитка колеблется во время процесса. Лагерные дрожжи обычно сбраживаются при температуре примерно 5 °C (41 °F), при которой Saccharomyces cerevisiae переходят в состояние покоя. Вариант дрожжей, известный как Saccharomyces cerevisiae var. distaticus – портитель пива, который может вызвать вторичное брожение в упакованных продуктах. [63]
В мае 2013 года законодательный орган штата Орегон сделал S. cerevisiae официальным микробом штата в знак признания влияния крафтового пивоварения на экономику штата и его идентичность. [64]
S. cerevisiae используется при выпечке; углекислый газ, образующийся в результате брожения, используется в качестве разрыхлителя в хлебе и других хлебобулочных изделиях. Исторически это использование было тесно связано с использованием дрожжей в пивоваренной промышленности, поскольку пекари брали или покупали закваску или наполненную дрожжами пену от пивоварения у пивоваров (производящих закваску ); сегодня штаммы пивных и хлебопекарных дрожжей несколько различаются. [ нужна цитата ]
Saccharomyces cerevisiae является основным источником пищевых дрожжей, которые продаются в коммерческих целях как пищевой продукт. Он популярен среди веганов и вегетарианцев в качестве ингредиента заменителей сыра или в качестве пищевой добавки в качестве источника витаминов и минералов, особенно аминокислот и витаминов группы B.
Из-за высокой стоимости коммерческих систем с баллонами с CO 2 впрыскивание CO 2 с помощью дрожжей является одним из самых популярных способов , используемых аквакультурами для подачи CO 2 в подводные водные растения. Дрожжевую культуру, как правило, хранят в пластиковых бутылках, и типичные системы дают один пузырек каждые 3–7 секунд. Были разработаны различные подходы, позволяющие обеспечить надлежащее поглощение газа водой. [65]
Saccharomyces cerevisiae используется в качестве пробиотика у людей и животных. Штамм Saccharomyces cerevisiae var. boulardii производится промышленно и используется в клинических целях в качестве лекарственного средства.
Несколько клинических и экспериментальных исследований показали, что S. cerevisiae var. boulardii в большей или меньшей степени полезен для профилактики или лечения некоторых желудочно-кишечных заболеваний. [66] Доказательства среднего качества показали, что S. cerevisiae var. boulardii снижает риск развития антибиотикоассоциированной диареи как у взрослых [67] [66] [68] и детей [67] [66] , а также снижает риск побочных эффектов эрадикационной терапии Helicobacter pylori . [69] [66] [68] Имеются некоторые доказательства эффективности S. cerevisiae var. boulardii для профилактики (но не лечения) диареи путешественников [66] [68] и, по крайней мере, в качестве вспомогательного лечения при лечении острой диареи у взрослых и детей и персистирующей диареи у детей. [66] Он также может уменьшить симптомы аллергического ринита. [70]
Введение S. cerevisiae var. boulardii считается в целом безопасным. [68] В клинических исследованиях он хорошо переносился пациентами, а частота побочных эффектов была аналогична таковой в контрольных группах (т.е. группах с плацебо или без лечения). [67] Ни одного случая S. cerevisiae var. boulardii сообщалось о грибковой инфекции во время клинических исследований. [68]
Однако в клинической практике случаи фунгемии , вызванной S. cerevisiae var. boulardii . [68] [66] Особому риску подвергаются пациенты с ослабленным иммунитетом или пациенты с центральными сосудистыми катетерами. Некоторые исследователи рекомендуют избегать использования S. cerevisiae var. boulardii для лечения таких пациентов. [68] Другие предполагают лишь, что следует соблюдать осторожность при его использовании у пациентов из группы риска. [66]
Доказано, что Saccharomyces cerevisiae являются условно-патогенными микроорганизмами человека , хотя и обладают относительно низкой вирулентностью . [71] Несмотря на широкое использование этого микроорганизма в быту и на производстве, контакт с ним очень редко приводит к заражению. [72] Saccharomyces cerevisiae были обнаружены в коже, полости рта, ротоглотки, слизистой двенадцатиперстной кишки, пищеварительном тракте и влагалище здоровых людей [73] (в одном обзоре обнаружено, что они обнаружены в 6% образцов из кишечника человека [74] ). . Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью нормальной микробиоты желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека [75] , другие считают, что этот вид нельзя назвать настоящим комменсалом , поскольку он происходит из пищи. [74] [76] Присутствие S. cerevisiae в пищеварительной системе человека может быть довольно временным; [76] , например, эксперименты показывают, что при пероральном приеме здоровыми лицами он выводится из кишечника в течение 5 дней после окончания приема. [74] [72]
При определенных обстоятельствах, например при снижении иммунитета , Saccharomyces cerevisiae могут вызывать инфекцию у людей. [72] [71] Исследования показывают, что он вызывает 0,45–1,06% случаев дрожжевого вагинита . В некоторых случаях женщины, страдающие вагинальной инфекцией, вызванной S. cerevisiae , были интимными партнерами пекарей, и было обнаружено, что штамм был тем же самым, который их партнеры использовали для выпечки . По состоянию на 1999 г. в научной литературе не сообщалось о случаях вагинита, вызванного S. cerevisiae , у женщин, которые сами работали в пекарнях. Некоторые случаи были связаны исследователями с использованием дрожжей в домашней выпечке. [71] Известны также случаи заражения полости рта и глотки , вызванные S. cerevisiae . [71]
Иногда Saccharomyces cerevisiae вызывает инвазивные инфекции (т.е. попадает в кровоток или другую обычно стерильную жидкость организма или в глубокие ткани, такие как легкие , печень или селезенка ), которые могут приобретать системный характер (поражать несколько органов). Такие состояния опасны для жизни. [71] [76] Более 30% случаев инвазивных инфекций, вызванных S. cerevisiae, приводят к смерти даже при лечении. [76] Однако инвазивные инфекции, вызванные S. cerevisiae , встречаются гораздо реже, чем инвазивные инфекции, вызванные Candida albicans [71] [77] , даже у пациентов, ослабленных раком. [77] S. cerevisiae вызывает от 1% до 3,6% внутрибольничных случаев грибков . [76] Всесторонний обзор случаев инвазивной инфекции S. cerevisiae показал, что у всех пациентов было по крайней мере одно предрасполагающее состояние. [76]
Saccharomyces cerevisiae могут попасть в кровоток или в другие глубокие участки тела путем транслокации со слизистой оболочки полости рта или кишечника или через загрязнение внутрисосудистых катетеров (например, центральных венозных катетеров ). [75] Внутрисосудистые катетеры, антибиотикотерапия и ослабленный иммунитет являются основными предрасполагающими факторами для инвазивной инфекции S. cerevisiae . [76]
Ряд случаев фунгемии был вызван преднамеренным приемом внутрь живых культур S. cerevisiae в диетических или терапевтических целях, включая использование Saccharomyces boulardii (штамм S. cerevisiae , который используется в качестве пробиотика для лечения определенных форм диареи ). [71] [76] Saccharomyces boulardii вызывают около 40% случаев инвазивных инфекций Saccharomyces [76] и с большей вероятностью (по сравнению с другими штаммами S. cerevisiae ) вызывают инвазивную инфекцию у людей без общих проблем с иммунитетом, [76] однако такой побочный эффект наблюдается очень редко по сравнению с терапевтическим применением Saccharomyces boulardii . [78]
S. boulardii может загрязнять внутрисосудистые катетеры через руки медицинского персонала, принимающего участие в введении пациентам пробиотических препаратов S. boulardii . [76]
Системная инфекция обычно возникает у пациентов, иммунитет которых нарушен из-за тяжелого заболевания ( ВИЧ/СПИД , лейкемия , другие формы рака ) или некоторых медицинских процедур ( трансплантация костного мозга , абдоминальная хирургия ). [71]
Сообщается о случае, когда у мужчины, занятого в хлебопекарном деле, хирургическим путем удалили узелок из легкого, и исследование ткани выявило наличие Saccharomyces cerevisiae . Источником заражения в данном случае предполагается вдыхание сухих хлебопекарных дрожжей . [79] [76]
Не все штаммы Saccharomyces cerevisiae одинаково вирулентны для человека. Большинство экологических штаммов не способны расти при температуре выше 35°С (т.е. при температуре живого тела человека и других млекопитающих ). Однако вирулентные штаммы способны расти при температуре как минимум выше 37 °С, часто до 39 °С (редко до 42 °С). [73] Некоторые промышленные штаммы также способны расти при температуре выше 37 °C. [71] Европейское управление по безопасности пищевых продуктов (по состоянию на 2017 г.) требует, чтобы все штаммы S. cerevisiae , способные расти при температуре выше 37 °C, которые добавляются в пищевую или кормовую цепь в жизнеспособной форме, для того, чтобы считаться предположительно безопасными, не проявляли устойчивости. к антимикотическим препаратам, используемым для лечения дрожжевых инфекций. [80]
Способность расти при повышенных температурах является важным фактором вирулентности штамма, но не единственным. [73]
Другими признаками, которые обычно считаются связанными с вирулентностью, являются: способность продуцировать определенные ферменты, такие как протеиназа [71] и фосфолипаза , [73] инвазивный рост [73] (т.е. рост с внедрением в питательную среду), способность прикрепляться к клеток млекопитающих, [73] способность выживать в присутствии перекиси водорода [73] (которая используется макрофагами для уничтожения чужеродных микроорганизмов в организме) и другие способности, позволяющие дрожжам сопротивляться или влиять на иммунный ответ организма-хозяина. [73] Иногда говорят , что способность образовывать ветвящиеся цепочки клеток, известные как псевдогифы , связана с вирулентностью, [71] [73] хотя некоторые исследования показывают, что этот признак может быть общим как для вирулентных, так и для невирулентных штаммов Saccharomyces . cerevisiae . [73]
Сноски
Цитаты
сладкий.
сладкий.
{{cite book}}
: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)