Saccharomyces pastorianus — это дрожжи , используемые в промышленности для производства светлого пива , и названные в честь Луи Пастера немцем Максом Риссом в 1870 году. [1] Сложный геном этих дрожжей,по-видимому, является результатом гибридизации двух чистых видов в Комплекс видов Saccharomyces - фактор, который привел к трудностям в установлении правильной систематики вида.
Ныне несуществующий синоним Saccharomyces carlsbergensis использовался и продолжает использоваться в научной литературе, но является недействительным, поскольку название Saccharomyces Pastorianus (Reess 1870) имеет таксономический приоритет. Название S. carlsbergensis обычно приписывают Эмилю Кристиану Хансену в то время, когда он работал на датской пивоварне Carlsberg в 1883 году [2] , но на самом деле Хансен официально не описывал его как отдельный вид [3] до 1908 года, а также с другим синонимом, Saccharomyces monacensis. [4] Типовые штаммы обоих синонимов в настоящее время хранятся в банках дрожжей под таксономическим названием S. пасторианус. [5]
Так называемые штаммы пивных дрожжей низового брожения были описаны еще в 14 веке в Нюрнберге [6] и до наших дней остаются неотъемлемой частью франконской и баварской пивоваренной культуры на юге Германии. [7] [8] Во время бурного развития научных микологических исследований в 19 веке, дрожжи, ответственные за производство так называемого «низового брожения», наконец получили таксономическую классификацию Saccharomyces Pastorianus немцем Максом Риссом в 1870 году . [ 9]
В 1883 году датчанин Эмиль Хансен опубликовал результаты своего исследования на пивоварне Carlsberg в Копенгагене и описал выделение благоприятной чистой культуры дрожжей, которую он назвал «Unterhefe Nr. I» (дрожжи низового брожения № 1) [10]. культура, которую он определил как идентичную образцу, первоначально подаренному Carlsberg в 1845 году мюнхенской пивоварней Spaten . [11] Эти дрожжи вскоре начали промышленное производство в Копенгагене в 1884 году под названием Carlsberg дрожжи №. 1. [12]
В 1904 году Хансен опубликовал важную работу, в которой он реклассифицировал отдельные дрожжи, с которыми он работал, с точки зрения видов, а не рас или штаммов одного и того же вида, как он это делал ранее. [13] Здесь Хансен классифицировал отдельный вид дрожжей, выделенный на пивоварне Carlsberg, как S. Pastorianus , название, полученное от Reess 1870 и приписываемое ему. Этот штамм был принят в Центральное бюро voor Schimmelculturals (CBS) в 1935 году как штамм CBS 1538, Saccharomyces Pastorianus Reess ex Hansen 1904. В следующей публикации в 1908 году Хансен реклассифицировал исходный «Unterhefe Nr. I» как новый вид Saccharomyces carlsbergensis , а другие дрожжи «Unterhefe Nr. II» — как новый вид Saccharomyces monacensis . [14] Таксономия была приписана Хансену 1908 [15] , а дрожжи были внесены в Центральное бюро шиммелькультур в 1947 году как CBS 1513 и CBS 1503 соответственно.
С начала 1900-х годов штаммы пивных дрожжей низового брожения в научной литературе обычно классифицировались как S. carlsbergensis , а более раннее действительное название, присвоенное Риссом дрожжам низового брожения Риссом в 1870 году, было отвергнуто безосновательно. Эта ситуация была исправлена с использованием методов перераспределения ДНК-ДНК в 1985 году, когда Воан-Мартини и Курцман вернули название вида S. пасторианусу под типовым штаммом CBS 1538 и понизили категорию двух прежних видов, присвоенных Хансеном в 1908 году: S. carlsbergensis CBS 1513 и S. monacensis CBS 1503, [16] к статусу синонимов. Эти эксперименты также впервые ясно выявили гибридную природу видов лагерных пивоваренных дрожжей, хотя один из родительских видов ретроспективно был неправильно классифицирован. [17] Тем не менее, в последние десятилетия 20-го века в научной литературе продолжались дебаты относительно правильного таксона, причем авторы использовали оба названия как синонимы для описания лагерных дрожжей.
Известно, что лагерные дрожжи Saccharomyces Pastorianus представляют собой межвидовой гибрид между Saccharomyces cerevisiae и другими дрожжами Saccharomyces , по крайней мере, с 1985 года [18] , но точная природа их родителей и их правильная таксономия продолжали оставаться предметом многочисленных споров. Были предложены различные кандидаты на роль родителя, не относящегося к cerevisiae , такие как CBS 1503 (ранее известный как S. monacensis ) [19] [20] и CBS 395 (также известный как S. bayanus bayanus или S. uvarum ), штамм, таксономия которого также горячо обсуждается. [21] [22] Чаще всего штамм CBS 380 ( S. bayanus ) считается вторым родителем, но также было убедительно продемонстрировано, что он обладает собственным гибридным генотипом. [23]
В 2011 году было высказано предположение, что неопознанная последовательность генома принадлежит еще не классифицированному природному виду. [24] Это было подтверждено вскоре после открытия в Аргентине нового вида Saccharomyces eubayanus , геном которого на 99% идентичен не-cerevisiae части генома S. Pastorianus , что неопровержимо подтверждает, что он является вторым родительским видом. [25] С тех пор S. eubayanus был обнаружен в Китае, Тибете и Монголии, что еще раз подтвердило как существование этого вида, так и его 99%-ное сходство генома с родителем, не относящимся к cerevisiae . [26]
По состоянию на 2014 год большинство авторитетных источников согласились с тем, что дрожжи низового брожения S. Pastorianus были созданы в результате межвидовой гибридизации между S. eubayanus и S. cerevisiae , но не пришли к единому мнению относительно того, произошло ли событие спаривания в Азии или Европе. . [27]
Дебаты по поводу таксономии, похоже, завершились, поэтому новые исследования теперь сосредоточены на вариациях, наблюдаемых у представителей собственно S. Pastorianus . Анализ лагерных пивоваренных дрожжей показал, что их можно разделить на две группы в зависимости от структуры ДНК: тип Фроберга и тип Сааза. [28] [29] В 2008 году был сделан дальнейший вывод, что эти две группы возникли в результате двух отдельных событий гибридизации с родительским S. cerevisiae , происходящим из разных пивоваренных предприятий. [30]
По состоянию на 2014 год две группы лагерных пивных дрожжей классифицируются как тип I: тип Сааз, аллотриплоидные штаммы, которые, по-видимому, потеряли большую часть своего генома S. cerevisiae . К ним относятся штаммы CBS 1513 (ранее классифицированные как S. carlsbergensis ) и CBS 1503 (ранее классифицированные как S. monacensis ) или тип 2: тип Фроберга, аллотетраплоидные штаммы, которые содержат почти полные наборы геномов от обоих родителей. К ним относится штамм Weihenstephan WS 34/70, который считается близким к типовому штамму S. Pastorianus CBS 1538. [31] [32]
В 2015 году исследователям удалось создать новые лагерные пивоваренные дрожжи путем гибридизации избранных штаммов S. cerevisiae с S. eubayanus . [33] Эти новые гибридные дрожжи унаследовали полезные свойства от обоих родительских штаммов (например, использование мальтотриозы, холодоустойчивость и флокуляция ) и превзошли их во время ферментации (более быстрая ферментация и более высокий выход спирта). Ожидается, что в будущем разнообразие штаммов лагерных дрожжей значительно увеличится.
Продолжаются исследования в области внутривидовой гибридизации сахаромицетов. В одной статье были созданы новые гибриды S. cerevisiae и S. arboricola. Их результаты были типичными для аналогичных исследований: показатели ферментации были более устойчивыми, а потомство/гибриды образовывали мозаику летучих сенсорных химических веществ. [34]