Морчелла , настоящие сморчки , — род съедобных сумчатых грибов , тесно связанных с анатомически более простыми чашечными грибами отряда Pezizales ( отдел Ascomycota ). Эти характерные грибы имеют сотовый вид из-за сети гребней с ямками, образующими их шляпки . Сморчки ценятся поварами -гурманами , особенно в каталонской и французской кухне . Из-за трудностей с выращиванием коммерческий сбор диких сморчков превратился в многомиллионную отрасль промышленности в умеренном Северном полушарии , в частности в Северной Америке, Турции, Китае, Гималаях, Индии и Пакистане, где эти высоко ценимые грибы встречаются в изобилии.
Типичный Morchella esculenta в 1794 году, этот род на протяжении многих лет был источником серьезных таксономических разногласий, в основном в отношении количества задействованных видов: некоторые микологи признавали всего три вида, а другие - более тридцати. Текущая молекулярная филогенетика предполагает, что во всем мире может существовать более семидесяти видов Morchella , большинство из которых демонстрируют высокий континентальный эндемизм и провинциализм.
В настоящее время этот род находится в центре обширных филогенетических , биогеографических , таксономических и номенклатурных исследований, и несколько новых видов были описаны из Австралии, Канады, Кипра, Израиля, Испании и Турции.
Сморчки напоминают соты из-за сети гребней с ямками, образующими их шляпки .
Собирая сморчки для стола, необходимо позаботиться о том, чтобы отличить их от ядовитых « ложных сморчков » - термина, широко применяемого для описания Gyromitra esculenta , Verpa bohemica и других двойников сморчков. Хотя ложные сморчки иногда едят без вреда для здоровья, они могут вызвать серьезные желудочно-кишечные расстройства, потерю мышечной координации (включая сердечную мышцу) или даже смерть. [2] [3] Случаи отравления обычно происходят, когда их едят в больших количествах, неправильно готовят или в течение нескольких дней подряд. Ложные сморчки содержат гиромитрин — органический канцерогенный яд, гидролизующийся в организме до монометилгидразина (ММГ). [4] В частности, сообщается, что Gyromitra esculenta является причиной до 23% случаев гибели грибов каждый год в Польше . [5]
Ключевые морфологические особенности, отличающие ложные сморчки от настоящих, следующие:
Плодовые тела видов Morchella сильно полиморфны , различаются по форме, цвету и размеру. Хотя во многих случаях они не имеют четких микроскопических отличительных особенностей, исторически это способствовало неопределенности в таксономии. [8] [9] [10] [11] Различение между различными описанными таксонами дополнительно затрудняется неопределенностью относительно того, какие из них действительно биологически различны. Примечательно, что некоторые авторы в прошлом предполагали, что этот род содержит всего от 3 до 6 видов, [12] [13] [14] [15] [16] , тогда как другие признавали целых 34 вида. [17] [18] [19] Попытки прояснить ситуацию и переоценить старые классические названия (такие как Morchella elata и другие) в соответствии с текущими филогенетическими данными оказались сложными из-за расплывчатых или двусмысленных оригинальных описаний и потери голотипического материала. [20] [21] В 2012 году одновременное описание нескольких новых таксонов из Европы Кловесом [19] и Северной Америки Куо и его коллегами [22] привело к появлению нескольких синонимов , что еще больше усложнило ситуацию, пока трансатлантическое исследование Ричарда и его коллег не разрешило многие из этих вопросов были решены в 2014 году. [20] В настоящее время этот род подвергается обширной переоценке в отношении таксономического статуса нескольких видов.
Морчелла Дилл. бывший перс. : О. был типизирован Кристианом Хендриком Персуном в 1794 году [23] с Morchella esculenta , обозначенным как типовой вид для этого рода. Среди первых пионеров, проявивших интерес к этому роду, были микологи Юлиус Винценц фон Кромбхольц и Эмиль Будье , которые в 1834 [24] и 1897 [17] соответственно опубликовали несколько видов и разновидностей, сопровождаемых тщательно иллюстрированными иконографическими пластинами. Семенной таксон Morchella elata , истинная идентичность которого до сих пор остается невыясненной, [20] [11] был описан Элиасом Фрисом в 1822 году из елового леса в Швеции . [25] Другие классические, предложенные ранее названия включают Morchella deliciosa , также описанную Фрисом в 1822 году, Morchella semilibera , полусвободный сморчок, первоначально описанный де Кандолем и одобренный Фрисом в 1822 году, [25] Morchella vulgaris , который был рекомбинирован Сэмюэлем Греем в отдельный вид в 1821 году [26] после формы M. esculenta , ранее предложенной Персуном , и Morchella angusticeps , вида с крупными спорами, описанного американским микологом Чарльзом Пеком в 1887 году . [27] Morchella purpurascens , фиолетовый сморчок был впервые описан Будье как разновидность M. elata в 1897 году на основе пластинки Кромбгольца 1834 года и был рекомбинирован в отдельный вид в 1985 году Эмилем Жакетаном. [18] [28] Morchella eximia , широко распространенный вид, связанный с пожарами, также был описан Будье в 1910 году. [29] Старое, широко применяемое название Morchella conica , [30] фигурирующее во многих полевых справочниках и литературе в нескольких странах. Ричард и его коллеги показали, что это незаконно . [20]
До начала XXI века было описано около 80 видов Morchella (http://www.indexfungorum.org/), некоторые из которых позже были признаны незаконными или синонимами. [20] Поскольку в новом тысячелетии молекулярные инструменты стали широко доступны, интерес к этому роду возродился, и было предложено несколько новых видов. В 2008 году Куо описал Morchella tomentosa из сгоревших хвойных лесов на западе Северной Америки. [31] В 2010 году Ишилоглу и его коллеги описали Morchella anatolica , [32] базальный вид из Турции , который, как позже выяснилось, является сестрой Morchella rufobrunnea . Исследование Кловеса описало более 20 новых видов в 2012 году [19] , а позже в том же году другое исследование Куо и его коллег описало 19 видов из Северной Америки . [22] Однако некоторые из этих новых названий позже оказались синонимами. [20] Обширный таксономический и номенклатурный пересмотр рода, проведенный Ричардом и его коллегами в 2014 году, применил названия к 30 генеалогическим линиям, признанным на данный момент, и прояснил несколько синонимов. [20] Также в 2014 году Эллиотт и его коллеги описали Morchella australiana из склерофилловых лесов в Австралии , [33] в то время как Клоуз и его коллеги описали Morchella fluvialis из прибрежных лесов Испании . [34]
В 2015 году Лойзидес и его коллеги уточнили таксономию Morchella tridentina , космополитного вида, описанного под многими названиями, и объединили Morchella kakiicolor в отдельный вид. [21] Позже в том же году Кловес и его коллеги описали Morchella palazonii из Испании , [35] в то время как Войтк и его коллеги описали Morchella laurentiana из Канады и Morchella eohespera , космополитный вид, присутствующий на нескольких континентах. [36] В обширном филогенетическом и морфологическом исследовании, проведенном на Кипре в 2016 году, Лоизид и его коллеги добавили еще два средиземноморских вида, Morchella arbutiphila и Morchella disparilis , и возродили Morchella dunensis как автономный вид. [37] В том же году Ташкин и его коллеги описали четыре ранее неназванных филовида из Турции : Morchella conifericola , Morchella fekensis , Morchella magnispora и Morchella mediteterraneensis . [38]
Ранний филогенетический анализ подтвердил гипотезу о том, что род включает всего несколько видов со значительной фенотипической изменчивостью. [40] [41] [42] Последующие исследования мультигенной ДНК, однако, выявили более дюжины генеалогически различных видов в Северной Америке и, по крайней мере, столько же в Европе . [43] [44] [45] [20] Исследования ДНК выявили три отдельные клады , или генетические группы, состоящие из «белых сморчков» ( Morchella rufobrunnea и Morchella anatolica ), «желтых сморчков» ( Morchella esculenta и других), и «черные сморчки» ( Morchella elata и др.). [44] Связанный с огнем вид Morchella tomentosa , широко известный как «серый сморчок», отличается тонкими волосками на гребнях шляпки и склероциеподобными подземными структурами, а также может заслуживать отдельной клады на основании данных ДНК. [46] [31] [47] В пределах желтых и черных клад существуют десятки различных видов, многие из которых эндемичны для отдельных континентов или регионов. [44] Эта точка зрения, богатая видами, подтверждается исследованиями в Западной Европе , [48] Турции , [49] Кипре , [37] Израиле , [50] Китае , [51] Патагонии , [52] и Гималаях . [53]
Ранние тесты по реконструкции предков , проведенные О'Доннеллом и его сотрудниками, постулировали происхождение сморчков из западной части Северной Америки, и, по оценкам, этот род отделился от своих ближайших генеалогических родственников Verpa и Disciotis в раннем меловом периоде, примерно 129 миллионов лет назад (млн лет назад). [44] Эта дата была позже пересмотрена Ду и его сотрудниками, поместив расхождение рода в позднюю юру, примерно 154 млн лет назад. [51] Однако ни одна из этих реконструкций не включала в анализ Morchella anatolica , филогенетическое положение которой оставалось на тот момент нерешенным. После генетического тестирования коллекции изотипов M. anatolica Ташкиным и его коллегами было показано, что этот вид гнездится в предковой кладе /Rufobrunnea вместе с трансконтинентальной Morchella rufobrunnea . [45] Это ставит под сомнение точность первоначальных реконструкций, поскольку оба вида предковой клады /Rufobrunnea присутствуют в Средиземноморье, а M. anatolica вообще отсутствует в Северной Америке. [21] [37] Обновленные реконструкции ареала предков, проведенные Лоизидисом и его коллегами с использованием расширенного набора данных о 79 видах, в 2021 году опровергли предыдущую гипотезу и определили Средиземноморский бассейн как наиболее вероятное место происхождения сморчков. [54]
Экология видов Morchella недостаточно изучена. Многие виды, по-видимому, образуют симбиотические или эндофитные отношения с деревьями, [55] [56] [57] [58] , в то время как другие, по-видимому, действуют как сапротрофы . [46] [57] Желтые сморчки ( Morchella esculenta и родственные виды) чаще встречаются под лиственными деревьями, а не под хвойными деревьями , тогда как черные сморчки ( Morchella elata и родственные виды) чаще всего встречаются в хвойных лесах, нарушенной почве и недавно выжженных территориях. [19] [37] [59] [60] Morchella galilaea , [61] и иногда Morchella rufobrunnea , [50] [62] [21] плодоносят в осенние или зимние месяцы, а не весной, что является типичным для плодоношения. сезон сморчков.
Виды деревьев, связанные с Морчеллой, сильно различаются в зависимости от отдельного вида, континента или региона. Деревья, обычно связанные со сморчками в Европе и по всему Средиземноморью , включают Abies (пихта), Pinus (сосна), Populus (тополь), Ulmus (вяз), Quercus (дуб), Arbutus (клубничные деревья), Castanea (каштан), Alnus ( ольха), Olea (оливковые деревья), Malus (яблони) и Fraxinus (ясень). [19] [37] [21] [45] [54] В западной части Северной Америки сморчки часто встречаются в хвойных лесах, включая виды Pinus (сосна), Abies (пихта), Larix (лиственница) и псевдоцуга (Douglas- пихта), а также в тугайных лесах Populus (хлопчатник) . [63] [22] Лиственные деревья, обычно связанные со сморчками в северном полушарии, включают Fraxinus (ясень), Platanus (платан), лириодендрон (тюльпанное дерево), мертвые и умирающие вязы , тополя и старые яблони (остатки фруктовых садов ). [22] Из-за своей весенней фенологии (март – май) сморчки почти никогда не встречаются рядом с обычными ядовитыми грибами, такими как смертный колпак ( Amanita phalloides ), серный пучок ( Hypholoma fascculare ) или мухомор ( Amanita ) . мускария ). [64] Однако они могут встречаться вместе с ложными сморчками ( виды Gyromitra и Verpa ) и седлами стлаников ( виды Helvella ), которые также появляются весной.
Попытки выращивать сморчки в больших масштабах редко были успешными, и коммерческое производство сморчков зависит от сбора лесных грибов. [63]
Некоторые виды Morchella ( M. eximia , M. importuna , M. tomentosa и другие) проявляют пирофильное поведение и могут обильно расти в недавно сожженных пожаром лесах . [65] [66] Сообщается, что пожары средней интенсивности приводят к более высокой численности сморчков, чем пожары низкой или высокой интенсивности. [47] Это вызвано тем, что почва становится более щелочной в результате соединения древесной золы с водой и впитывания ее в почву, что приводит к плодоношению сморчков. Щелочные условия почвы, вызывающие плодоношение, наблюдались и использовались при мелкомасштабном коммерческом выращивании сморчков. [67] [46] [65] Там, где практикуется пожаротушение, сморчки часто растут в небольшом количестве на одном и том же месте, год за годом. Если эти районы охвачены лесными пожарами, следующей весной они часто дают небывалый урожай черных сморчков. По этой причине коммерческие сборщики и покупатели в Северной Америке выбирают недавно сгоревшие районы. Грибники могут тщательно охранять эти места, поскольку сморчки широко считаются деликатесом и часто товарной культурой . [63]
Хотя многие виды Морчеллы демонстрируют континентальный эндемизм и провинциализм, [44] филогенетически показано, что несколько видов присутствуют более чем на одном континенте. К настоящему времени в список трансконтинентальных видов входят M. americana , M. eohespera , M. eximia , M. exuberans , M. galilaea , M. importuna , M. populiphila , M. pulchella , M. rufobrunnea , M. semilibera , M. sextelata , M.steppicola и M.tridentina . [51] [20] [37] [11] Причины широкого космополитического распространения этих видов до сих пор остаются загадочными. Некоторые авторы выдвинули гипотезу, что такие трансконтинентальные проявления являются результатом случайных антропогенных интродукций , [49] [44], но эта точка зрения оспаривается другими, которые предполагают старое и естественное распространение, по крайней мере, для некоторых из этих видов, которые, по-видимому, являются связана с местной флорой. [21] [37] [54] Распространение спор на большие расстояния также было предложено в качестве возможного механизма распространения для некоторых видов, особенно тех, которые принадлежат к линиям , адаптированным к огню . [68] Было высказано предположение, что широкое, но разрозненное распространение некоторых видов сморчков, особенно ранних расходящихся линий, таких как M. rufobrunnea и M. tridentina , может быть результатом климатических рефугиумов четвертичного оледенения . [54]
Из-за ценных плодовых тел гриба было предпринято несколько попыток вырастить гриб в культуре. В 1901 году Репин сообщил об успешном получении плодовых тел в пещере, в которой культуры были высажены в цветочных горшках девятью годами ранее, в 1892 году. [69]
Совсем недавно мелкие коммерческие производители добились успеха в выращивании сморчков, используя частично затененные ряды мульчированной древесины. Ряды куч мульчи инокулируют спорами сморчков в растворе воды и патоки, которым поливают кучи мульчи, а затем оставляют их расти спокойно в течение нескольких недель. Затем ряды древесной мульчи поливают раствором древесной золы, смешанной с водой и разбавленной, что вызывает плодоношение сморчков. Известно, что сморчки появляются после пожаров, а щелочность, создаваемая древесной золой, смешанной с водой, инициирует образование плодовых тел у большинства видов сморчков. [67]
В 2021 году было объявлено, что выращивание черных сморчков в домашних условиях было успешно достигнуто после десятилетий исследований и экспериментов с методами Датского проекта сморчков. В рамках проекта удалось вырастить 20 фунтов сморчков на квадратный ярд или около 10 кг на квадратный метр, а смета затрат, как ожидается, будет аналогична производству белых шампиньонов ( Agaricus bisporus ). Предыдущие попытки выращивания позволили получить склероции , но столкнулись с трудностями при получении от них надежного плодоношения. Одним из прорывов этого проекта было выращивание их в среде с контролируемым климатом вместе с травой, которая стимулирует плодоношение мицелия сморчка. Было отмечено, что выращивание таким способом дает превосходные сморчки для кулинарного использования, поскольку можно быть уверенным, что они не содержат насекомых, слизней и грязи, и поэтому их не нужно мыть и чистить, как сморчки, добываемые в пищу. Поскольку мытье сморчков может отрицательно повлиять на текстуру, надежное выращивание может привести к большей универсальности использования этого ингредиента на кухне, а также сделать деликатес более доступным и доступным. [70] [71]
Считается, что виды Morchella содержат небольшое количество гидразиновых токсинов [72] или неизвестного токсина, который разрушается при приготовлении пищи (присутствие гидразина является спорным, поскольку нет первичных упоминаний об обнаружении гидразина у этого вида); из-за этого сморчки никогда нельзя есть сырыми. [73] Сообщалось, что даже приготовленные сморчки могут иногда вызывать симптомы расстройства желудка при употреблении алкоголя. [74]
При употреблении этого гриба в первый раз разумно употреблять небольшое количество, чтобы свести к минимуму любую аллергическую реакцию. Как и все грибы, сморчки для употребления в пищу должны быть чистыми и не иметь гниения. Сморчки, растущие в старых яблоневых садах , ранее обработанных ныне запрещенным инсектицидом арсенатом свинца , могут накапливать уровни токсичного свинца и мышьяка , непригодные для употребления в пищу человеком. [75]
Сморчки, «почти повсеместно ассоциирующиеся с весной», можно найти во многих местах обитания. Сморчок может с большей вероятностью плодоносить в период повышения жары после холодного периода, и это предпочтение объясняется его обилием в районах с холодной зимой. [76]
Черные сморчки ( Morchella elata ) часто встречаются на землях, пострадавших от сжигания лесов. [76]
Сырые грибы сморчков на 90% состоят из воды, на 5% из углеводов , на 3% из белков и на 1% из жиров . Стандартное количество в 100 грамм обеспечивает 31 калорию и является богатым источником железа (94% дневной нормы , дневной нормы), марганца , фосфора , цинка и витамина D (34% дневной нормы, если человек подвергался воздействию солнечного света или искусственного ультрафиолета ). свет ). Сырые сморчки содержат умеренное количество нескольких витаминов группы В (таблица).
Их называли «ценным деликатесом… они настолько почитаются в Европе, что люди поджигали собственные леса в надежде получить обильный урожай сморчков следующей весной!» [76]
Сморчки являются особенностью многих кухонь, в том числе провансальской . [77] Их вкус ценится поварами во всем мире, а рецепты и методы приготовления призваны подчеркнуть и сохранить его. [78] Как и большинство съедобных грибов , их лучше всего собирать или покупать в свежем виде. Иногда их добавляют в блюда и супы из мяса и птицы, а также используют в качестве начинки для макарон . [79] Поскольку известно, что сморчки содержат термолабильные токсины, их всегда необходимо готовить перед едой.
Сморчки можно консервировать несколькими способами: их можно «мгновенно заморозить» , просто запустив под холодную воду или положив в ведро на несколько минут, чтобы они пропитались, затем разложив на противне и поместив в морозильную камеру. После заморозки они очень хорошо сохраняются с замороженной глазурью в герметичных емкостях в течение длительного времени. Однако при размораживании они иногда могут стать слегка мягкими, поэтому их лучше всего замораживать после приготовления на пару или жарки . Из-за своей естественной пористости сморчки могут содержать следы почвы, которую нелегко смыть. Любую видимую грязь следует удалить щеткой, при необходимости разрезав тело пополам вдоль. Грибники иногда рекомендуют перед приготовлением ненадолго замочить сморчки в миске с соленой водой, хотя многие повара с этим не согласны. [80]
Сушка — популярный и эффективный метод длительного хранения, и в этой форме сморчки широко доступны в продаже. Личинки насекомых , которые могли присутствовать в плодовых телах, обычно выпадают в процессе сушки. [81] Затем сушеные сморчки можно восстановить, замочив их на 10–20 минут в теплой воде или молоке, а жидкость для замачивания можно использовать в качестве бульона. [82]
Вкус сморчков ценится не только людьми; В Йеллоустонском национальном парке черные сморчки, как известно, поедаются медведями гризли ( Ursus arctos horribilis ). [83]
Охота на сморчков – обычное весеннее занятие. Сборщики грибов могут носить с собой сетчатый мешок для сбора грибов, чтобы споры могли разлететься по мере сбора урожая. [80]
Каждую весну сотни любителей сморчков собираются в Бойн-Сити, штат Мичиган, на Национальный фестиваль сморчков, мероприятие, которому уже сто лет. [84] Как заявил один наблюдатель, «если и существует современная североамериканская реконструкция « Кентерберийских рассказов » Джеффри Чосера, то это она». [7] Другие фестивали и охотничьи соревнования в Северной Америке включают чемпионат штата Иллинойс по охоте за грибами сморчков, фестиваль сморчков Среднего Запада в Оттаве и фестиваль грибов Месик, штат Мичиган. [85]
В видеоигре ужасов выживания Cataclysm: Dark Days Ahead сморчки представлены как один из многих съедобных предметов, которые выжившие могут собирать в лесах. Обычно их можно собирать в подлеске летом и осенью , а также варить, жарить или консервировать путем сушки .
В видеоигре Stardew Valley , посвященной фермерскому симулятору , сморчки — это расходный материал, который весной можно найти в Тайном лесу или на лесной ферме. Игрок решает позволить грибам расти в пещере фермы, вероятность появления сморчков составляет 8,1% каждый день, независимо от сезона. В описании продукта указано, что он « популярно благодаря своему уникальному ореховому вкусу ».
Виды Morchella получили множество местных названий; Некоторые из наиболее красочных включают рыбу, обитающую в засушливых районах , потому что, когда ее нарезают вдоль, а затем панируют и обжаривают, ее очертания напоминают форму рыбы; [86] цыплята гикори , как их называют во многих частях Кентукки ; и Меркели или чудеса , основанные на фольклоре , о том, как горная семья была спасена от голода, поедая сморчки. В некоторых частях Западной Вирджинии они известны как молли-попрошайки , маггины или магглы . Из-за частичного структурного и текстурного сходства с некоторыми видами Porifera (губок) другие распространенные названия любого настоящего сморчка — губчатый гриб и вафельный гриб . В лесах Аппалачей сморчки также называют стогами сена или змееголовами . [80] Финское народное название «huhtasieni» относится к «huhta », территории , расчищенной под сельское хозяйство методом вырубки и сжигания. [87]
Считается, что научное название самого рода Morchella произошло от morchel , [88] старого немецкого слова, близкого к «Möhre», морковь или свекла, из-за сходства по форме.