Morchella tridentina — космополитный вид гриба -аскомицета семейства Morchellaceae .В Северной Америке егообычно называют горным светлым или западным светлым сморчком. Он дает конические, серые или желтоватые плодовые тела , рыжеватые и вырастающие до 20 см (7,9 дюйма) в высоту и 5 см (2,0 дюйма) в ширину. Этот рано расходящийся вид выделяется в кладе /Elata ( черные сморчки ) из-за своей бледной окраски и в прошлом описывался под многими названиями, включая M. frustrata , M. quercus-ilicis , M. elatoides , M. elatoides. вар. elegans и M. conica var. псевдоэксимия , все из которых оказались синонимами . Широко распространенный реликт последнего ледникового периода , M. tridentina до сих пор известен в Аргентине , Армении , Чили , Кипре , Франции , Индии , Израиле , Северной Америке , Испании и Турции .
Morchella tridentina впервые была описана Джакомо Бресадолой в 1892 году в работе о грибах, обнаруженных в районе Тренто в Италии . [3] [4] Эпитет вида происходит от римского названия Тренто, Tridentum , дань уважения римскому богу Нептуну . [5]
В 1985 году французский миколог Эмиль Жакетан описал тот же вид, что и M. elatoides , [6] это название, которое, как позже выяснилось, является неверно опубликованным синонимом M. tridentina . [1]
В публикации Майкла Куо и его коллег в 2012 году [7] таксон Morchella frustrata был описан как новый для науки из округа Плейсер , Калифорния , чтобы соответствовать филогенетической линии, определенной годом ранее путем секвенирования ДНК как « Mel -2». [8] Публикация стала результатом проекта по сбору данных о сморчках, [9] который был направлен на выяснение аспектов биологии, таксономии и распространения североамериканской морчеллы и описал 14 новых видов сморчков, не исключая, однако, существующие европейские названия. [2] В результате в двух последующих международных исследованиях Ричард и его коллеги (в 2014 году) [1] и Лоизидес и его коллеги (в 2015 году) [2] использовали анализ ДНК как из европейских, так и из североамериканских коллекций, чтобы определить, что этот вид является идентичен сморчкам, собранным в южной Европе, и соответствует оригинальному описанию Morchella tridentina , сделанному Бресадолой в 1892 году. Две оригинальные коллекции, идентифицированные самим Бресадолой как M. tridentina и хранящиеся в Шведском музее естественной истории , также были изучены и признаны соответствующими протологу и типичной морфологии этого вида, хотя попытки секвенировать эти коллекции не увенчались успехом. Таким образом, Morchella frustrata была помещена в синоним M. tridentina , причем последнее название имело хронологический приоритет над первым. [1]
Morchella quercus-ilicis , предложенная Кловесом в 2012 году [10] из коллекций в Уэльве , Испания , также была показана Лоизидесом и его коллегами как синоним M. tridentina , как и разновидности Morchella conica var. pseudoeximia и Morchella elatoides var. Элеганс . [2]
В Северной Америке Morchella tridentina получила общие названия «горный светлый сморчок» и «западный светлый сморчок». [11]
Первые последовательности Morchella tridentina были опубликованы Ташкином и его сотрудниками в 2010 году в исследовании, посвященном изучению разнообразия Morchella в Средиземноморском и Эгейском регионах Турции. Поскольку многие линии сморчков не могли быть с уверенностью отнесены к доступным биномам в ранних филогенетических исследованиях, этому виду был предварительно присвоен филогенетический код « Mel -2». [12] Несмотря на бледный цвет, M. tridentina принадлежит к кладе /Elata (секция Distantes ) наряду с другими черными сморчками, такими как M. angusticeps , M. exuberans и M. importuna . [8] [7] Вместе с североамериканским эндемиком M. tomentosa M. tridentina занимает базальное положение в кладе /Elata, что означает, что она примыкает к корню филогенетического дерева и поэтому разошлась раньше, чем другие виды в этой кладе. клада . [13] [1] [2] [14]
В исследовании 2017 года, проведенном Ду и его коллегами, были изучены репродуктивные способы, тип спаривания и жизненный цикл четырнадцати видов сморчков, включая M. tridentina . Авторы сообщили, что все изученные сморчки гетероталличны и их жизненные циклы преимущественно гаплоидные , хотя наблюдалось и стерильное гаплоидное плодоношение. Аскоспоры преимущественно гаплоидные, гомокариотические и многоядерные. [15]
Плодовые тела часто красновато-коричневые , высотой 9–20 см (3,5–7,9 дюйма). Коническая крышка имеет высоту 4–6 см (1,6–2,4 дюйма) и ширину 2,5–4 см (1,0–1,6 дюйма) в самом широком месте. На поверхности шапки имеются ямки и гребни, которые образуются в результате пересечения 16–22 первичных вертикальных гребней и нескольких более коротких вторичных вертикальных гребней с частыми затонувшими горизонтальными гребнями. Шляпка прикрепляется к ножке отчетливым пазухой глубиной около 2–4 мм и шириной 2–4 мм. Гладкие расщепляющиеся гребни остаются постоянно бледными на протяжении всего процесса созревания, что легко отличает этот вид от других видов секции Distantes или черных сморчков , гребни которых обычно темнеют с возрастом. Ямы обычно вытянуты вертикально. В молодости они гладкие и сероватые, но позже все плодовое тело становится бледно-коричневым или бледно-охристо-коричневым. Ножка имеет высоту 2–6 см (0,8–2,4 дюйма), ширину 1–4 см (0,4–1,6 дюйма) и более или менее одинаковую ширину по всей длине или иногда слегка увеличенную у основания. Его белая поверхность гладкая или мелко-мучнистая с беловатыми гранулами ( при взгляде под микроскопом с гиалиновыми стоячими «волосками» ). Мякоть беловатая , толщиной 1–2 мм в полой шляпке, стерильная внутренняя поверхность шляпки беловатая и опушенная . [7] [2]
Аскоспоры эллиптической формы, размером 20–26 на 13–18 мкм . Споры кажутся гладкими при обычной световой микроскопии, но при просмотре под сканирующим электронным микроскопом или в соответствующей красящей среде они могут иметь незаметную форму. [16] Аски (спороносные клетки) имеют размер 225–330 на 15–25 мкм, имеют цилиндрическую форму, восемь спор и гиалиновые ( полупрозрачные) при помещении в разбавленный (2%) гидроксид калия (KOH). Парафизы имеют цилиндрическую , головчатую или монолиформную форму, их длина составляет 95–250, ширина 10–25 мкм, они разделены перегородками . Их кончики закруглены до булавовидной, а иногда и плавленой формы. Акропарафизы на стерильных гребнях имеют цилиндрическую или булавовидную форму, перегородчатые, иногда с налетами на вершине, размером 50–175 на 12,5–20 мкм. Гифоидные волоски (концевые элементы) ножки обильны и образуют правильный частокол. , размером 65–100 на 12–15 мкм. [7] [2] [17]
Светлый цвет и бледные гребни M. tridentina позволяют легко отличить его от других видов Distantes , у которых гребни обычно темнеют по мере взросления; как утверждает Куо, «он похож на черный сморчок с цветом желтого сморчка». [18] Однако вертикально расположенные ямки и гребни, а также небольшое углубление в месте соединения шляпки со стеблем M. tridentina больше напоминают черные сморчки, такие как M. elata . [7]
Morchella tridentina похожа на Morchella rufobrunnea , еще один рыжеватый космополитный вид бледной окраски, который, тем не менее, встречается в городских и пригородных районах. Последний отличается еще приросшей шляпкой без пазухи и отчетливым темным опылением на ножке, более выраженным у молодых плодовых тел. [2]
Из-за светлой окраски M. tridentina также можно спутать с Morchella americana , желтым сморчком из секции Morchella , имеющим удлиненный рост. Однако M. americana не имеет румяного цвета и имеет менее регулярно расположенные гребни и ямки.
M. snyderi внешне несколько похож на молодые экземпляры M. tridentina , но зрелые экземпляры первого вида можно отличить по коричневым или черным гребням на шляпке, а также по ребристой ножке с карманами. [18]
Как и все сморчки, Morchella tridentina съедобна и полезна . Однако не следует есть сморчки сырыми, так как они могут вызвать аллергические реакции у восприимчивых людей. Их вкус усиливается после того, как их жарят , фаршируют или сушат , а также повышает их безопасность для употребления в пищу. [19] [20]
Путаница с токсичными видами рода Gyromitra , особенно с G. esculenta , встречается редко, но не является чем-то необычным. [20]
Morchella tridentina имеет широкое, но разрозненное распространение . На данный момент его присутствие молекулярно подтверждено в Аргентине , [21] Армении , [22] Чили , [17] Кипре , [2] Франции , [1] Индии , [23] Израиле , [22] Северной Америке , [8] ] Испания [1] и Турция . [12] Куо предполагает, что он также может быть широко распространен в западной части Северной Америки, но пока подтверждено его присутствие только в Орегоне и Калифорнии. [18]
Обычно встречается в горных лесах и средиземноморских кустарниках , весной растет одиночно, рассеянно или небольшими группами. Его точный трофический режим пока точно не известен, но предполагается, что он факультативно биотрофен и может образовывать эндосимбиотические ассоциации с широким спектром деревьев и кустарников. [24] [25] Виды деревьев, связанные с грибком в Северной Америке, включают тихоокеанский мадрон ( Arbutus menziesii ), дубы ( Quercus spp.), пихту Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), сосну пондерозу ( Pinus ponderosa ), сахарную сосну ( Pinus lambertiana ). и пихта белая ( Abies concolor ). [7] В Европе часто встречается с каменным дубом ( Quercus ilex ), земляничными деревьями ( Arbutus andrachne ), оливковыми деревьями ( Olea europaea ), пихтой испанской ( Abies pinsapo ), пихтой серебристой ( Abies alba ), калабрийской сосной ( Pinus brutia ). ) и сосна обыкновенная ( P. sylvestris ). [2] [24]
Хотя изначально предполагалось, что коллекции M. tridentina из Турции могли быть антропогенно завезены с тихоокеанского северо-запада Северной Америки, [26] с тех пор сообщалось о многочисленных коллекциях из отдаленных и нетронутых районов Средиземноморья и Альп (включая оригинальную коллекцию Бресадолы из Трентино), предполагают давнее и устоявшееся присутствие этого вида в Европе. [2] [27] Согласно исследованию Лоизидиса и его коллег, проведенному в 2021 году и пересматривающему эволюционную историю Морчеллы , этот вид, скорее всего, является климатическим реликтом , чье когда-то более широкое распространение, вероятно, стало фрагментированным во время четвертичных оледенений . [25]