stringtranslate.com

Морчелла тридентина

Morchella tridentina — космополитный вид гриба -аскомицета семейства Morchellaceae .В Северной Америке егообычно называют горным светлым или западным светлым сморчком. Он дает конические, серые или желтоватые плодовые тела , рыжеватые и вырастающие до 20 см (7,9 дюйма) в высоту и 5 см (2,0 дюйма) в ширину. Этот рано расходящийся вид выделяется в кладе /Elata ( черные сморчки ) из-за своей бледной окраски и в прошлом описывался под многими названиями, включая M. frustrata , M. quercus-ilicis , M. elatoides , M. elatoides. вар. elegans и M. conica var. псевдоэксимия , все из которых оказались синонимами . Широко распространенный реликт последнего ледникового периода , M. tridentina до сих пор известен в Аргентине , Армении , Чили , Кипре , Франции , Индии , Израиле , Северной Америке , Испании и Турции .

Таксономия

Morchella tridentina впервые была описана Джакомо Бресадолой в 1892 году в работе о грибах, обнаруженных в районе Тренто в Италии . [3] [4] Эпитет вида происходит от римского названия Тренто, Tridentum , дань уважения римскому богу Нептуну . [5]

В 1985 году французский миколог Эмиль Жакетан описал тот же вид, что и M. elatoides , [6] это название, которое, как позже выяснилось, является неверно опубликованным синонимом M. tridentina . [1]

В публикации Майкла Куо и его коллег в 2012 году [7] таксон Morchella frustrata был описан как новый для науки из округа Плейсер , Калифорния , чтобы соответствовать филогенетической линии, определенной годом ранее путем секвенирования ДНК как « Mel -2». [8] Публикация стала результатом проекта по сбору данных о сморчках, [9] который был направлен на выяснение аспектов биологии, таксономии и распространения североамериканской морчеллы и описал 14 новых видов сморчков, не исключая, однако, существующие европейские названия. [2] В результате в двух последующих международных исследованиях Ричард и его коллеги (в 2014 году) [1] и Лоизидес и его коллеги (в 2015 году) [2] использовали анализ ДНК как из европейских, так и из североамериканских коллекций, чтобы определить, что этот вид является идентичен сморчкам, собранным в южной Европе, и соответствует оригинальному описанию Morchella tridentina , сделанному Бресадолой в 1892 году. Две оригинальные коллекции, идентифицированные самим Бресадолой как M. tridentina и хранящиеся в Шведском музее естественной истории , также были изучены и признаны соответствующими протологу и типичной морфологии этого вида, хотя попытки секвенировать эти коллекции не увенчались успехом. Таким образом, Morchella frustrata была помещена в синоним M. tridentina , причем последнее название имело хронологический приоритет над первым. [1]

Оригинальная иллюстрация Morchella tridentina работы Джакомо Бресадолы.

Morchella quercus-ilicis , предложенная Кловесом в 2012 году [10] из коллекций в Уэльве , Испания , также была показана Лоизидесом и его коллегами как синоним M. tridentina , как и разновидности Morchella conica var. pseudoeximia и Morchella elatoides var. Элеганс . [2]

Общие имена

В Северной Америке Morchella tridentina получила общие названия «горный светлый сморчок» и «западный светлый сморчок». [11]

Филогения и репродуктивные способы

Первые последовательности Morchella tridentina были опубликованы Ташкином и его сотрудниками в 2010 году в исследовании, посвященном изучению разнообразия Morchella в Средиземноморском и Эгейском регионах Турции. Поскольку многие линии сморчков не могли быть с уверенностью отнесены к доступным биномам в ранних филогенетических исследованиях, этому виду был предварительно присвоен филогенетический код « Mel -2». [12] Несмотря на бледный цвет, M. tridentina принадлежит к кладе /Elata (секция Distantes ) наряду с другими черными сморчками, такими как M. angusticeps , M. exuberans и M. importuna . [8] [7] Вместе с североамериканским эндемиком M. tomentosa M. tridentina занимает базальное положение в кладе /Elata, что означает, что она примыкает к корню филогенетического дерева и поэтому разошлась раньше, чем другие виды в этой кладе. клада . [13] [1] [2] [14]

В исследовании 2017 года, проведенном Ду и его коллегами, были изучены репродуктивные способы, тип спаривания и жизненный цикл четырнадцати видов сморчков, включая M. tridentina . Авторы сообщили, что все изученные сморчки гетероталличны и их жизненные циклы преимущественно гаплоидные , хотя наблюдалось и стерильное гаплоидное плодоношение. Аскоспоры преимущественно гаплоидные, гомокариотические и многоядерные. [15]

Описание

Морфология

Плодовые тела часто красновато-коричневые , высотой 9–20 см (3,5–7,9 дюйма). Коническая крышка имеет высоту 4–6 см (1,6–2,4 дюйма) и ширину 2,5–4 см (1,0–1,6 дюйма) в самом широком месте. На поверхности шапки имеются ямки и гребни, которые образуются в результате пересечения 16–22 первичных вертикальных гребней и нескольких более коротких вторичных вертикальных гребней с частыми затонувшими горизонтальными гребнями. Шляпка прикрепляется к ножке отчетливым пазухой глубиной около 2–4 мм и шириной 2–4 мм. Гладкие расщепляющиеся гребни остаются постоянно бледными на протяжении всего процесса созревания, что легко отличает этот вид от других видов секции Distantes или черных сморчков , гребни которых обычно темнеют с возрастом. Ямы обычно вытянуты вертикально. В молодости они гладкие и сероватые, но позже все плодовое тело становится бледно-коричневым или бледно-охристо-коричневым. Ножка имеет высоту 2–6 см (0,8–2,4 дюйма), ширину 1–4 см (0,4–1,6 дюйма) и более или менее одинаковую ширину по всей длине или иногда слегка увеличенную у основания. Его белая поверхность гладкая или мелко-мучнистая с беловатыми гранулами ( при взгляде под микроскопом с гиалиновыми стоячими «волосками» ). Мякоть беловатая , толщиной 1–2 мм в полой шляпке, стерильная внутренняя поверхность шляпки беловатая и опушенная . [7] [2]

Споры гладкие или почти гладкие, эллиптической формы.

Аскоспоры эллиптической формы, размером 20–26 на  13–18 мкм . Споры кажутся гладкими при обычной световой микроскопии, но при просмотре под сканирующим электронным микроскопом или в соответствующей красящей среде они могут иметь незаметную форму. [16] Аски (спороносные клетки) имеют размер 225–330 на 15–25 мкм, имеют цилиндрическую форму, восемь спор и гиалиновые ( полупрозрачные) при помещении в разбавленный (2%) гидроксид калия (KOH). Парафизы имеют цилиндрическую , головчатую или монолиформную форму, их длина составляет 95–250, ширина 10–25 мкм, они разделены перегородками . Их кончики закруглены до булавовидной, а иногда и плавленой формы. Акропарафизы на стерильных гребнях имеют цилиндрическую или булавовидную форму, перегородчатые, иногда с налетами на вершине, размером 50–175 на 12,5–20 мкм. Гифоидные волоски (концевые элементы) ножки обильны и образуют правильный частокол. , размером 65–100 на 12–15 мкм. [7] [2] [17]

Похожие виды

Светлый цвет и бледные гребни M. tridentina позволяют легко отличить его от других видов Distantes , у которых гребни обычно темнеют по мере взросления; как утверждает Куо, «он похож на черный сморчок с цветом желтого сморчка». [18] Однако вертикально расположенные ямки и гребни, а также небольшое углубление в месте соединения шляпки со стеблем M. tridentina больше напоминают черные сморчки, такие как M. elata . [7]

Morchella tridentina похожа на Morchella rufobrunnea , еще один рыжеватый космополитный вид бледной окраски, который, тем не менее, встречается в городских и пригородных районах. Последний отличается еще приросшей шляпкой без пазухи и отчетливым темным опылением на ножке, более выраженным у молодых плодовых тел. [2]

Из-за светлой окраски M. tridentina также можно спутать с Morchella americana , желтым сморчком из секции Morchella , имеющим удлиненный рост. Однако M. americana не имеет румяного цвета и имеет менее регулярно расположенные гребни и ямки.

M. snyderi внешне несколько похож на молодые экземпляры M. tridentina , но зрелые экземпляры первого вида можно отличить по коричневым или черным гребням на шляпке, а также по ребристой ножке с карманами. [18]

Съедобность

Как и все сморчки, Morchella tridentina съедобна и полезна . Однако не следует есть сморчки сырыми, так как они могут вызвать аллергические реакции у восприимчивых людей. Их вкус усиливается после того, как их жарят , фаршируют или сушат , а также повышает их безопасность для употребления в пищу. [19] [20]

Путаница с токсичными видами рода Gyromitra , особенно с G. esculenta , встречается редко, но не является чем-то необычным. [20]

Среда обитания и распространение

Карта глобального распространения M. tridentina (зачерненные регионы) на основе секвенированных коллекций. Вставка: Средиземноморские коллекции.

Morchella tridentina имеет широкое, но разрозненное распространение . На данный момент его присутствие молекулярно подтверждено в Аргентине , [21] Армении , [22] Чили , [17] Кипре , [2] Франции , [1] Индии , [23] Израиле , [22] Северной Америке , [8] ] Испания [1] и Турция . [12] Куо предполагает, что он также может быть широко распространен в западной части Северной Америки, но пока подтверждено его присутствие только в Орегоне и Калифорнии. [18]

Обычно встречается в горных лесах и средиземноморских кустарниках , весной растет одиночно, рассеянно или небольшими группами. Его точный трофический режим пока точно не известен, но предполагается, что он факультативно биотрофен и может образовывать эндосимбиотические ассоциации с широким спектром деревьев и кустарников. [24] [25] Виды деревьев, связанные с грибком в Северной Америке, включают тихоокеанский мадрон ( Arbutus menziesii ), дубы ( Quercus spp.), пихту Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), сосну пондерозу ( Pinus ponderosa ), сахарную сосну ( Pinus lambertiana ). и пихта белая ( Abies concolor ). [7] В Европе часто встречается с каменным дубом ( Quercus ilex ), земляничными деревьями ( Arbutus andrachne ), оливковыми деревьями ( Olea europaea ), пихтой испанской ( Abies pinsapo ), пихтой серебристой ( Abies alba ), калабрийской сосной ( Pinus brutia ). ) и сосна обыкновенная ( P. sylvestris ). [2] [24]

Хотя изначально предполагалось, что коллекции M. tridentina из Турции могли быть антропогенно завезены с тихоокеанского северо-запада Северной Америки, [26] с тех пор сообщалось о многочисленных коллекциях из отдаленных и нетронутых районов Средиземноморья и Альп (включая оригинальную коллекцию Бресадолы из Трентино), предполагают давнее и устоявшееся присутствие этого вида в Европе. [2] [27] Согласно исследованию Лоизидиса и его коллег, проведенному в 2021 году и пересматривающему эволюционную историю Морчеллы , этот вид, скорее всего, является климатическим реликтом , чье когда-то более широкое распространение, вероятно, стало фрагментированным во время четвертичных оледенений . [25]

Рекомендации

  1. ^ abcdefg Ричард, Франк; Белланжер, Жан-Мишель; Кловес, Филипп; Куртекюисс, Режис; Хансен, Карен; О'Доннелл, Керри; Сове, Матье; Урбан, Александр; Моро, Пьер-Артур (30 декабря 2014 г.). «Настоящие сморчки (Morchella, Pezizales) Европы и Северной Америки: эволюционные взаимоотношения, выведенные на основе данных нескольких локусов и единой таксономии». Микология . 107 (2): 359–382. дои : 10.3852/14-166 . ПМИД  25550303. 14-166. Архивировано из оригинала 31 января 2021 года . Проверено 7 февраля 2015 г.
  2. ^ abcdefghijk Лоизид М., Альварадо П., Кловес П., Моро П.А., де ла Оса Л.Р., Палазон А (2015). «Morchella tridentina, M. rufobrunnea и M. kakiicolor: исследование трех малоизвестных средиземноморских сморчков с номенклатурными обновлениями в разделе Distantes». Микологический прогресс . 14 (3): 13. Бибкод : 2015MycPr..14...13L. дои : 10.1007/s11557-015-1030-6. S2CID  16132175. Архивировано из оригинала 31 января 2021 г. Проверено 31 января 2021 г.
  3. ^ ab "Страница Morchella tridentina" . Вид Фунгорум . Королевский ботанический сад Кью. Архивировано из оригинала 31 января 2021 г. Проверено 18 мая 2020 г.
  4. ^ Бресадола, Г.; Келе, Л. (1882). Fungi Tridentini novi vel nondum delineati, descripti et iconibus illustrati (на латыни). Том. 2. Тренто: Монауни. п. 65 . Проверено 18 мая 2020 г.
  5. ^ "Трезубец. Подземный город". Культура Трентино . Архивировано из оригинала 31 января 2021 г. Проверено 18 мая 2020 г.
  6. ^ Жакетан Э, Бон М (1985). «Typifications et mises au point nomenclaturales dans l'ouvrage Les morilles (де Э. Жакетан), Nature-Piantanida 1984». Документы Mycologiques (на французском языке). 14 :1.
  7. ^ abcdef Куо М., Дьюсбери Д.Р., О'Доннелл К., Картер MC, Ренер С.А., Мур Дж.Д., Монкальво Дж.М., Кэнфилд С.А., Стивенсон С.Л., Метвен А.С., Волк Т.Дж. (2012). «Таксономический пересмотр настоящих сморчков (Morchella) в Канаде и США». Микология . 104 (5): 1159–77. дои : 10.3852/11-375. PMID  22495449. S2CID  45219627. Архивировано из оригинала 31 января 2021 г. Проверено 4 ноября 2018 г.
  8. ^ abc О'Доннелл К., Руни А.П., Миллс Г.Л., Куо М., Вебер Н.С., Ренер С.А. (2011). «Филогения и историческая биогеография настоящих сморчков (Morchella) показывают раннемеловое происхождение и высокий континентальный эндемизм и провинциализм в Голарктике». Грибковая генетика и биология . 48 (3): 252–65. дои :10.1016/j.fgb.2010.09.006. PMID  20888422. Архивировано из оригинала 31 января 2021 г. Проверено 29 декабря 2018 г.
  9. ^ Куо М. «Morchellaceae: настоящие сморчки и верпасы». MushroomExpert.com. Архивировано из оригинала 6 января 2014 г. Проверено 16 декабря 2013 г.
  10. ^ Клоуз П. (2012). «Les morilles. Une nouvelle approche mondiale du жанр Morchella ». Бюллетень микологического общества Франции (на французском языке). 126 (3–4): 199–376 (см. с. 238).
  11. ^ Пильц Д., Маклейн Р., Александр С., Вильярреал-Руис Л., Берч С., Вурц Т.Л., Паркс К.Г., Макфарлейн Э., Бейкер Б., Молина Р., Смит Дж.Э. (март 2007 г.). Экология и управление сморчками, заготовленными в лесах западной части Северной Америки. Общий технический отчет PNW-GTR-710. Портленд, Орегон: Тихоокеанская северо-западная исследовательская станция Лесной службы США. Архивировано из оригинала 23 марта 2018 г. Проверено 12 апреля 2012 г.
  12. ^ аб Хатыра Ташкин; Саадет Бююкаладжаа; Хасан Хусейн Доганб; Стивен А. Ренерк; Керри О'Доннелл (август 2010 г.). «Мультигенная молекулярно-филогенетическая оценка настоящих сморчков ( Morchella ) в Турции». Грибковая генетика и биология . 47 (8): 672–682. дои :10.1016/j.fgb.2010.05.004. ПМИД  20580850.
  13. ^ Ду XH, Чжао Q, О'Доннелл К, Руни AP, Ян ZL (2012). «Мультигенная молекулярная филогенетика показывает, что настоящие сморчки ( Morchella ) особенно богаты видами в Китае». Грибковая генетика и биология . 49 (6): 455–469. дои : 10.1016/j.fgb.2012.03.006. ПМИД  22503770.
  14. ^ Ду XH, Ву DM, He GQ, Вэй В, Сюй Н, Ли TL (2019). «Шесть новых видов и две новые регистрации Morchella в Китае с использованием филогенетического и морфологического анализа». Микология . 112 (2): 857–870. дои : 10.1080/00275514.2019.1640012. PMID  31414967. S2CID  199663119.
  15. ^ Ду XH, Чжао Q, Ся EH, Gio LZ, Ричард Ф, Ян ZL (2017). «Смешанные репродуктивные стратегии, конкурентное распределение по типу спаривания и жизненный цикл четырнадцати видов черного сморчка». Научные отчеты . 7 (1493): 1–11. Бибкод : 2017NatSR...7.1493D. дои : 10.1038/s41598-017-01682-8. ПМЦ 5431422 . ПМИД  28473711. 
  16. ^ Кловес П., Моро, Пенсильвания (2018). «Споры морилл в оптической микроскопии». Документы Mycologiques (на французском языке). 37 : 23–38.
  17. ^ аб Мачука А, Гердинг М, Чавес Д, Палфнер Г, Оярсуа П, Гильен Ю, Кордова С (2021). «Два новых вида Morchella из лесов Nothofagus в северо-западной Патагонии (Чили)». Микологический прогресс . 20 (6): 781–795. Бибкод : 2021MycPr..20..781M. дои : 10.1007/s11557-021-01703-x. S2CID  236394657.
  18. ^ abc Куо М. (ноябрь 2012 г.). «Морчелла фрустрата». MushroomExpert.com. Архивировано из оригинала 3 июля 2014 г. Проверено 15 декабря 2013 г.
  19. ^ Куо М. (2005). Сморчки . Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. п. 173. ИСБН 978-0-472-03036-1.
  20. ^ ab Viess (май 2015 г.). «Калифорнийские сморчки: вкусная загадка!». Микологическое общество района залива. Архивировано из оригинала 30 мая 2020 г. Проверено 19 мая 2020 г.
  21. ^ Пилдайн М.Б., Висновский С.Б., Барроэтавена С. (2014). «Филогенетическое разнообразие настоящих сморчков ( Morchella ), основного съедобного недревесного продукта из местных патагонских лесов Аргентины». Грибковая биология . 108 (9–10): 755–763. doi : 10.1016/j.funbio.2014.03.008. hdl : 11336/38473 . ПМИД  25209634.
  22. ^ Аб Барсегян Г.С., Косакян А., Исихуэмхен О.С., Дидух М., Вассер С.П. (10 января 2012 г.). «Филогенетический анализ в пределах родов Morchella (Ascomycota, Pezizales) и Macrolepiota (Basidiomycota, Agaricales), сделанный на основе последовательностей нрДНК ITS и EF-1α». Мисра Дж.К., Тевари Дж.П., Десмук С.К. (ред.). Систематика и эволюция грибов . Прогресс микологических исследований. Том. 2. Бока-Ратон, Флорида: Научные издательства. стр. 159–205. ISBN 978-1-57808-723-5.
  23. ^ Канвал Х.К., Ачарья К., Рамеш Г., Редди М.С. (2010). «Молекулярная характеристика видов Morchella из западногималайского региона Индии». Современная микробиология . 62 (4): 1245–1252. дои : 10.1007/s00284-010-9849-1. PMID  21188589. S2CID  1394087.
  24. ^ Аб Лойзидес, М. (2017). «Сморчки: история до сих пор». Полевая микология . 18 (2): 42–53. дои : 10.1016/j.fldmyc.2017.04.004 .
  25. ^ аб Лоизидес М, Гону З, Франсуас Г, Дракопулос П, Саммут С, Мартинис А, Беллангер Дж. М. (2021). «Расширенная филогеография предков Morchella anatolica подтверждает доледниковое присутствие в Европе и средиземноморское происхождение сморчков». Микология . 113 (3): 559–573. дои : 10.1080/00275514.2020.1869489. PMID  33734016. S2CID  232298567.
  26. ^ Ташкин Х., Буюкаладжа С., Хансен К., О'Доннелл К. (2012). «Многолокусный филогенетический анализ настоящих сморчков ( Morchella ) показывает высокий уровень эндемиков в Турции по сравнению с другими регионами Европы». Микология . 104 (2): 446–61. дои : 10.3852/11-180. PMID  22123659. S2CID  207685509.
  27. ^ Лоизидес, Майкл; Белланжер, Жан-Мишель; Кловес, Филипп; Ричард, Франк; Моро, Пьер-Артур (2016). «Комбинированные филогенетические и морфологические исследования настоящих сморчков ( Pezizales , Ascomycota ) на Кипре выявили значительное разнообразие, включая Morchella arbutiphila и M. disparilis spp. nov». Микологический прогресс . 15 (4): 39. Бибкод : 2016MycPr..15...39L. дои : 10.1007/s11557-016-1180-1. S2CID  15163613.

Внешние ссылки