stringtranslate.com

Морчелла руфобрунная

Morchella rufobrunnea , широко известная как краснеющий сморчок , является разновидностью аскомицетного гриба семейства Morchellaceae . Отборный съедобный вид, гриб был описан как новый для науки в 1998 году микологи Гастон Гусман и Фидель Тапиа из коллекций, собранных в Веракрусе , Мексика. Позже выяснилось, что его распространение гораздо более широко распространено после того, как несколько исследований ДНК показали, что он также присутствует на западном побережье США , Израиле , Австралии , Кипре , Мальте и Швейцарии .

M. rufobrunnea растет в нарушенной почве или в древесной щепе , используемой в ландшафтном дизайне в качестве сапротрофа . Однако сообщения из Средиземноморья под оливковыми деревьями ( Olea europaea ) позволяют предположить, что гриб также может образовывать факультативные ассоциации деревьев. Молодые плодовые тела имеют шляпки конической формы со светлыми ребрами и темно-сероватыми ямками; зрелые экземпляры имеют цвет от желтоватого до охристо-охристого. Поверхность плодового тела часто покрывается синяками от коричневато-оранжевого до розоватого цвета в местах прикосновения или повреждения - характеристика, в честь которой гриб и назван, новолатинское rufobrunnea , что означает «rufus коричневый». Зрелые плодовые тела могут вырасти до высоты 9,0–15,5 см (3,5–6,1 дюйма). M. rufobrunnea отличается от других видов Morchella предпочтениями городского или загородного обитания, окраской и формой плодового тела, отсутствием пазухи в месте прикрепления шляпки к ножке , длиной ямок на поверхности, и реакция на образование синяков. Процесс выращивания сморчков, ныне известный как M. rufobrunnea, был описан и запатентован в 1980-х годах.

Таксономия и филогения

Первые научно описанные экземпляры Morchella rufobrunnea были собраны в июне 1996 года в Экологическом институте Халапы и других регионах южного мексиканского муниципалитета Халапа , Веракрус , для которых характерен субтропический климат. Типовая местность представляет собой мезофитный лес с дубом , смолой , клетрой и ольхой на высоте 1350 м (4430 футов). [1] В исследовании 2008 года Майкл Куо определил, что «зимнеплодный желтый сморчок», ошибочно называемый Morchella deliciosa , обнаруженный на участках ландшафтного дизайна на западе Соединенных Штатов, принадлежит к тому же виду, что и M. rufobrunnea . По словам Куо, [2] Дэвид Арора описывает этот вид в своей популярной работе 1986 года « Разоблаченные грибы », описывая его как « прибрежную калифорнийскую форму Morchella deliciosa , растущую в садах и других пригородных местах обитания». [3] Куо предполагает, что M. rufobrunnea — правильное название M. deliciosa , используемое западноамериканскими авторами. [4] Другие североамериканские сморчки, ранее классифицировавшиеся как деликатесные , с тех пор были разделены на два отдельных вида: Morchella diminutiva и M. Virginiana (= M. sceptriformis ). [5]

Молекулярный анализ последовательностей нуклеиновых кислот из внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) , фактора элонгации EF-1α и областей РНК-полимеразы II (rpb1, rpb2) предполагает, что род Morchella естественным образом делится на три линии . Morchella rufobrunnea и ее родственный вид M. anatolica принадлежат к ранней дивергентной линии, которая является базальной к кладе /Esculenta («желтые сморчки») и кладе /Elata («черные сморчки»). [6] [7] [8] [9] [10] Тесты по реконструкции ареала предков показывают, что этот род существовал в своей нынешней форме с поздней юры (примерно 154 миллиона лет назад), когда, по оценкам, он произошел от общий предок. [11] Хотя первоначально предполагалось, что этот род возник в западной части Северной Америки , обновленные реконструкции предков, сделанные на основе расширенной базы данных из 79 таксонов, позволяют предположить, что линия /Rufobrunnea и, следовательно, род Morchella произошли в Средиземноморском регионе . [10]

Видовой эпитет rufobrunnea происходит от латинских корней ruf- (рыжий, красноватый) и brunne- (коричневый). [3] Народные названия, используемые для гриба, включают «западный белый сморчок», [12] «краснеющий сморчок», [4] и — учитывая существование субтропических видов в «краснеющем кладе» — «красно-коричневый краснеющий сморчок». . [13]

Описание

Плодовые тела M. rufobrunnea могут достигать 6–21 см (2,4–8,3 дюйма) в высоту, хотя большинство из них обычно встречаются в более узком диапазоне - 9–15,5 см (3,5–6 дюймов). Гименофор (шапочка) от конической до примерно цилиндрической формы обычно имеет высоту 6–12 см (2,4–4,7 дюйма) и ширину 2–6 см (0,79–2,36 дюйма). [14] Его поверхность покрыта продольными анастомозными гребнями и поперечными жилками, которые образуют широкие, угловатые, удлиненные ямки. Молодые плодовые тела обычно темно-серые с резко контрастирующими бежевыми или желтовато-коричневыми выступами, тогда как зрелые экземпляры бледнеют до охристо-желтых. Цилиндрическая ножка часто сильно морщинистая, увеличена у основания и имеет размеры 30–70 см (12–28 дюймов) и толщину 1–2,5 см (0,4–1,0 дюйма). Обычно он покрыт налетом от темно-коричневого до сероватого цвета, часто бледнеющим по мере взросления, что позволяет отличить его от подобных видов, таких как M. tridentina (= Morchella frustrata ) или M. sceptriformis . Ножка и гименофор часто имеют охристые, оранжевые или красноватые пятна, хотя эта особенность не является ни постоянной, ни исключительной для M. rufobrunnea и может наблюдаться у ряда видов Morchella , таких как M. anatolica , [10] , M. esculenta , [ 15] M. fluvialis , [16] M. guatemalensis , [1] M. palazonii , [15] и M. tridentina . [17]

В отложении споры имеют цвет от бледно-оранжевого до желтовато-оранжевого. Аскоспоры имеют яйцевидную форму, размером 20–24 на 14–16  мкм в зрелом состоянии, но меньше (14,5–19 на 9–10 мкм) в незрелых плодовых телах. Они тонкостенные, гиалиновые (полупрозрачные) и инамилоидные . Хотя при обычной световой микроскопии они кажутся гладкими, при просмотре в соответствующей красящей среде (например, нагретом лактофеноловом хлопковом синем ) или под сканирующим электронным микроскопом на них имеются продольные бороздки . Цилиндрические аски (спороносные клетки) имеют размеры 300–360 на 16–20 мкм и толщину стенок до 1,5 мкм. Размер парафизов составляет 90–184 на 10–18,5 мкм (толщина 6–9 мкм, если они незрелые); они прозрачные, имеют 1–2 (–3) перегородки в нижней половине и слегка увеличенные субголовчатые кончики. Мякоть состоит из тонкостенных гиалиновых гиф шириной 3–9 мкм . Ножка представляет собой textura globosa с разрозненными или локально пучковыми полиморфными концевыми элементами размером 15–70 × 12–16 мкм. [1] [17] [10]

Morchella Rubobrunnea — съедобный гриб ; [18] его описывали по-разному как «один из самых вкусных представителей семейства сморчков», [12] и поочередно как «безвкусный по сравнению с другими видами сморчков». [19] Сообщалось об отдельных экземплярах весом более 1 фунта (0,45 кг). [12]

Похожие виды

Morchella anatolica - это родственный вид M. rufobrunnea , он довольно похож по внешнему виду, но дает меньшие и тонкие плодовые тела с очень небольшим количеством поперечных соединительных гребней или вообще без них. Под микроскопом оба вида имеют аскоспоры с продольными бороздками, если смотреть под сканирующим электронным микроскопом или в соответствующей красящей среде, но споры M. anatolica обычно крупнее в среднем и имеют размеры (22,5–)24–27(–32) на (12). –)13–17(–20) мкм. M. anatolica также имеет более крупные концевые гифы («волоски») различной формы на ножке, часто превышающие 100–200 мкм. [10]

Morchella tridentina (= Morchella frustrata ) также рыжеватая и очень похожа на M. rufobrunnea . Он встречается в горных лесах и маквисах и образует выраженную пазуху в месте прикрепления шляпки к стеблю, чисто-белого цвета. В зрелом возрасте на нем появляются более или менее параллельные, лестничные, соединяющиеся гребни. Под микроскопом он часто имеет монолиформные парафизы с перегородками, простирающимися в верхней половине, а также более правильные цилиндрические или булавовидные «волоски» на ножке длиной до 100 мкм. [17] M. guatemalensis , обнаруженный в Центральной Америке, имеет цвет от желтого до желтовато-оранжевого, но никогда не серый, и имеет более отчетливуюреакцию образования синяков от красноватого до винно-красного цвета . Микроскопически он имеет меньшие парафизы размером 56–103 на 6,5–13 мкм. Новогвинейскийвид M. Rigidoides имеет более мелкие плодовые тела, от бледно- охристого до желтого цвета, без серого цвета. Его ямки менее удлинены, чем у M. rufobrunnea , и имеют более широкие парафизы — до 30 мкм. [1]

Morchella americana (= M. esculentoides ) широко распространена в Северной Америке, к северу от Мексики и имеет цвет, похожий на зрелые плодовые тела M. rufobrunnea , но не имеет реакции на образование синяков. M. diminutiva , встречающаяся в лиственных лесах на востоке Северной Америки, имеет меньшее плодовое тело, чем M. rufobrunnea , до 9,4 см (3,7 дюйма) в высоту и до 2,7 см (1,1 дюйма) в ширину в самом широком месте. M. sceptriformis (= M. Virginiana ) встречается в прибрежных и горных экосистемах от Вирджинии до северной Миссисипи , обычно в сочетании с американским тюльпановым деревом ( Liriodendron tulipifera ). [5] M. elata и M. semilibera также схожи. [14]

Среда обитания и распространение

Плодовые тела Morchella rufobrunnea , преимущественно сапрофитный вид, растут поодиночке или группами в нарушенной почве или на древесной щепе , используемой в ландшафтном дизайне. Большое их количество может появиться через год после того, как землю расстелили древесной мульчей. [18] Типичные нарушенные места обитания включают костровые ямы, компостные кучи, лесовозные дороги и земляные подвалы. [20] Плодоношение обычно происходит весной, хотя плодовые тела можно найти в этих местах обитания большую часть года.

На американском континенте Morchella rufobrunnea встречается от Мексики до Калифорнии и Орегона . [2] Было высказано предположение, что он был завезен в центральный Мичиган из Калифорнии [5] и является одним из семи видов Morchella , зарегистрированных в Мексике. [1] В 2009 году израильские исследователи использовали молекулярную генетику, чтобы подтвердить идентичность вида на севере Израиля, где он был обнаружен растущим на гравийной нарушенной почве возле недавно вымощенной тропы на краю рощи. Это было первое задокументированное появление гриба за пределами американского континента. В отличие от североамериканских популяций, которые обычно плодоносят весной всего несколько недель, израильские популяции имеют долгосрочный экотип , плодонося с начала ноября до конца мая (зима и весна). Этот период соответствует сезону дождей в Израиле (с октября по май) с температурами от низких до умеренных от 15–28 ° C (59–82 ° F) в течение дня и 5–15 ° C (41–59 ° F). ночью. [21]

На Кипре гриб часто встречается в прибрежных, городских и пригородных районах под оливковыми деревьями ( Olea europaea ). [17] [22] Об этом также сообщалось с острова Мальта и из Швейцарии . [10]

Выращивание

Коллекция зрелых экземпляров из Сан-Франциско, США.

Morchella rufobrunnea — это сморчок, который выращивают в коммерческих целях согласно патентам США 4594809 [23] и 4757640. [5] [24] Этот процесс был разработан в 1982 году Рональдом Оуером с использованием того, что, по его мнению, было Morchella esculenta ; [23] M. rufobrunnea еще не была описана. Протокол выращивания состоит из подготовки икры , смешанной с бедной питательными веществами почвой. Эту смесь укладывают на богатую питательными веществами почву и поддерживают достаточно влажной до момента плодоношения. В бедном питательными веществами субстрате гриб образует склероции — затвердевшие массы мицелия, служащие запасом питания. При соответствующих условиях внешней среды эти склероции разрастаются в сморчки. [25]

Плодовые тела Morchella rufobrunnea выращивали в контролируемых условиях в лабораторных экспериментах. Примордии , представляющие собой крошечные узелки, из которых развиваются плодовые тела, появляются через две-четыре недели после первого полива предварительно выращенных склероций, инкубированных при температуре от 16 до 22 °C (от 61 до 72 °F) и влажности 90 % . Зрелые плодовые тела вырастали до длины от 7 до 15 см (от 3 до 6 дюймов). [26]

Ранние стадии развития плодового тела можно разделить на четыре отдельные стадии. В первом на поверхности подложки появляются дискообразные сучки размером 0,5–1,5 мм (0,02–0,06 дюйма) . По мере того, как узел увеличивается в размерах, из его центра выходит первобытная ножка. Ножка удлиняется, ориентируется вверх, и развиваются два типа гифальных элементов: длинные, прямые и гладкие базальные волосатые гифы и короткие ножечные гифы, некоторые из которых раздуты и выступают из связного слоя плотно упакованных гифальных элементов. На заключительной стадии, которая возникает, когда ножка достигает длины 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма), появляются незрелые шляпки с гребнями и ямками с отчетливыми нитевидными парафизами . Внеклеточная слизь , покрывающая гребневый слой, придает ткани форму и жесткость и, вероятно, защищает ее от обезвоживания. [27]

Рекомендации

  1. ^ abcde Гусман Г, Тапиа Ф (1998). «Известные сморчки в Мексике, описание нового краснеющего вида Morchella rufobrunnea и новые данные о M. guatemalensis». Микология . 90 (4): 705–14. дои : 10.2307/3761230. JSTOR  3761230. Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г. Проверено 12 марта 2013 г.
  2. ^ аб Куо М. (2008). «Morchella tomentosa, новый вид из западной части Северной Америки, и заметки о M. rufobrunnea» (PDF) . Микотаксон . 105 : 441–6.
  3. ^ аб Арора Д. (1986). Грибы демистифицированы: полное руководство по мясистым грибам . Беркли, Калифорния: Десятискоростной пресс. ISBN 978-0-89815-169-5.
  4. ^ аб Куо М. (2005). Сморчки . Анн-Арбор, Мичиган: Издательство Мичиганского университета. п. 173. ИСБН 978-0-472-03036-1.
  5. ^ abcd Куо М., Дьюсбери Д.Р., О'Доннелл К., Картер MC, Ренер С.А., Мур Дж.Д., Монкальво Дж.М., Кэнфилд С.А., Стивенсон С.Л., Метвен А.С., Волк Т.Дж. (2012). «Таксономический пересмотр настоящих сморчков (Morchella) в Канаде и США». Микология . 104 (5): 1159–77. дои : 10.3852/11-375. PMID  22495449. S2CID  45219627.
  6. ^ О'Доннелл К., Руни А.П., Миллс Г.Л., Куо М., Вебер Н.С., Ренер С.А. (2011). «Филогения и историческая биогеография настоящих сморчков (Morchella) показывают раннемеловое происхождение и высокий континентальный эндемизм и провинциализм в Голарктике» (PDF) . Грибковая генетика и биология . 48 (3): 252–65. дои :10.1016/j.fgb.2010.09.006. ПМИД  20888422.
  7. ^ Канвал Х.К., Ачарья К., Рамеш Г., Редди М.С. (2011). «Молекулярная характеристика видов Morchella из западногималайского региона Индии». Современная микробиология . 62 (4): 1245–52. дои : 10.1007/s00284-010-9849-1. PMID  21188589. S2CID  1394087.
  8. ^ Барсегян Г.С., Косакян А., Исихуэмхен О.С., Дидух М., Вассер С.П. (10 января 2012 г.). «Филогенетический анализ родов Morchella (Ascomycota, Pezizales) и Macrolepiota (Basidiomycota, Agaricales), сделанный на основе последовательностей нрДНК ITS и EF-1α». Мисра Дж.К., Тевари Дж.П., Десмук С.К. (ред.). Систематика и эволюция грибов . Прогресс микологических исследований. Том. 2. Бока-Ратон, Флорида: Научные издательства. стр. 159–205. ISBN 978-1-57808-723-5.
  9. ^ Ташкин Х., Буюкаладжа С., Хансен К., О'Доннелл К. (2012). «Многолокусный филогенетический анализ настоящих сморчков ( Morchella ) показывает высокий уровень эндемиков в Турции по сравнению с другими регионами Европы». Микология . 104 (2): 446–61. дои : 10.3852/11-180. PMID  22123659. S2CID  207685509.
  10. ^ abcdef Лоизид М., Гону З., Франсуас Г., Дракопулос П., Саммут С., Мартинис А., Беллангер Дж. М. (2021). «Расширенная филогеография предков Morchella anatolica подтверждает доледниковое присутствие в Европе и средиземноморское происхождение сморчков». Микология . 113 (3): 559–573. дои : 10.1080/00275514.2020.1869489. PMID  33734016. S2CID  232298567.
  11. ^ Ду XH, Чжао Q, О'Доннелл К, Руни AP, Ян ZL (2012). «Мультигенная молекулярная филогенетика показывает, что настоящие сморчки ( Morchella ) особенно богаты видами в Китае». Грибковая генетика и биология . 49 (6): 455–469. дои : 10.1016/j.fgb.2012.03.006. ПМИД  22503770.
  12. ^ abc Джонс Б. (2013). Книга о грибах Дирхольма: от собирательства к пиршеству. Виктория, Британская Колумбия: TouchWood Editions. п. 19. ISBN 978-1-77151-003-5.
  13. ^ Пильц Д., Маклейн Р., Александр С., Вильярреал-Руис Л., Берч С., Вурц Т.Л., Паркс К.Г., Макфарлейн Э., Бейкер Б., Молина Р., Смит Дж.Э. (2007). Экология и управление сморчками, заготовленными в лесах западной части Северной Америки. Общий технический отчет PNW-GTR-710 (PDF) (Отчет). Портленд, Орегон: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Тихоокеанская северо-западная исследовательская станция. п. 4.
  14. ^ Аб Дэвис, Р. Майкл; Соммер, Роберт; Менге, Джон А. (2012). Полевой справочник по грибам западной части Северной Америки. Беркли: Издательство Калифорнийского университета . стр. 392–393. ISBN 978-0-520-95360-4. OCLC  797915861.
  15. ^ ab Clowez P, Белланджер Дж. М., Ромеро Л., Моро П. А. (2015). « Morchella palazonii sp. nov. (Ascomycota, Pezizales): une nouvelle morille méditerranéenne. Clé des Morchella sect. Morchella en Europe». Документы микологии . XXXVI : 71–84.
  16. ^ Кловес П., Альварадо П., Бесерра М., Бильбао Т., Моро, Пенсильвания (2014). « Morchella fluvialis sp. nov. (Ascomycota, Pezizales): новый, но широко распространенный сморчок в Испании». Boletín de la Sociedad Micológica de Madrid . 38 (2): 251–260.
  17. ^ abcd Лоизид М., Альварадо П., Кловес П., Моро П.А., де ла Оса Л.Р., Паласон А (2015). « Morchella tridentina , M. rufobrunnea и M. kakiicolor : исследование трех малоизвестных средиземноморских сморчков с номенклатурными обновлениями в разделе Distantes ». Микологический прогресс . 14 (3): 1030. doi :10.1007/s11557-015-1030-6. S2CID  16132175.
  18. ^ аб Дэвис Р.М., Соммер Р., Менге Дж.А. (2012). Полевой справочник по грибам западной части Северной Америки. Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 392. ИСБН 978-0-520-95360-4.
  19. ^ Боун Э. (2011). Микофилия: Откровения из странного мира грибов . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Родейл. п. 137. ИСБН 978-1-60961-987-9.
  20. ^ Вуд М., Стивенс Ф. «Калифорнийские грибы — Morchella rufobrunnea». МикоВеб . Проверено 29 марта 2014 г.
  21. ^ Масафи С., Забари Л., Голдберг Д. (2009). «Новый длинносезонный экотип Morchella rufobrunnea из северного Израиля» (PDF) . Микология Апликада Интернэшнл . 21 (2): 45–55. ISSN  1534-2581.
  22. ^ Лоизид М., Беллангер Дж. М., Кловес П., Ричард Ф., Моро, Пенсильвания (2016). «Комбинированные филогенетические и морфологические исследования настоящих сморчков ( Pezizales , Ascomycota ) на Кипре выявили значительное разнообразие, включая Morchella arbutiphila и M. disparilis spp. nov». Микологический прогресс . 15 (4): 39. дои : 10.1007/s11557-016-1180-1. S2CID  15163613.
  23. ^ ab патент США 4594809, Оуэр, Рональд Д.; Миллс, Гэри Л. и Малаховски, Джеймс А., «Культивирование морчеллы », опубликовано 17 июня 1986 г., передано Neogen Corporation. 
  24. ^ Патент США 4757640, Оуэр, Рональд Д.; Миллс, Гэри Л. и Малаховски, Джеймс А., «Культивирование морчеллы », опубликовано 19 июля 1988 г., передано Neogen Corporation. 
  25. ^ Стамец П. (2000). Выращивание деликатесных и лекарственных грибов (3-е изд.). Беркли, Калифорния: Десятискоростной пресс. п. 421. ИСБН 978-1-58008-175-7.
  26. ^ Масафи С. (2010). «Биотехнология сморчков: успешное формирование и развитие плодовых тел в беспочвенной системе». Биотехнологические письма . 32 (10): 1523–7. дои : 10.1007/s10529-010-0328-3. PMID  20563623. S2CID  9872942.
  27. ^ Масафи С. (2005). «Внешняя ультраструктура зарождения плодового тела у Морчеллы ». Микологические исследования . 109 (4): 508–12. дои : 10.1017/S0953756204002126. ПМИД  15912939.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Morchella rufobrunnea .