Биологическая мембрана , биомембрана или клеточная мембрана — это селективно проницаемая мембрана , которая отделяет внутреннюю часть клетки от внешней среды или создает внутриклеточные отсеки , выступая в качестве границы между одной частью клетки и другой. Биологические мембраны, в форме мембран эукариотических клеток , состоят из фосфолипидного бислоя со встроенными, интегральными и периферическими белками, используемыми для связи и транспортировки химических веществ и ионов . Основная часть липидов в клеточной мембране обеспечивает жидкую матрицу для вращения и латеральной диффузии белков для физиологического функционирования. Белки адаптированы к среде высокой текучести мембраны липидного бислоя с наличием кольцевой липидной оболочки , состоящей из липидных молекул, прочно связанных с поверхностью интегральных мембранных белков . Клеточные мембраны отличаются от изолирующих тканей , образованных слоями клеток, такими как слизистые оболочки , базальные мембраны и серозные оболочки .
Липидный бислой состоит из двух слоев — внешнего листка и внутреннего листка. [1] Компоненты бислоев распределены неравномерно между двумя поверхностями, создавая асимметрию между внешней и внутренней поверхностями. [2] Эта асимметричная организация важна для функций клетки, таких как клеточная сигнализация. [3] Асимметрия биологической мембраны отражает различные функции двух листков мембраны. [4] Как видно из модели жидкой мембраны фосфолипидного бислоя, внешний листок и внутренний листок мембраны асимметричны по своему составу. Некоторые белки и липиды располагаются только на одной поверхности мембраны, а не на другой.
• Как плазматическая мембрана, так и внутренние мембраны имеют цитозольную и экзоплазматическую поверхности • Эта ориентация сохраняется во время мембранного транспорта – белки, липиды, гликоконъюгаты, обращенные к просвету ЭР и Гольджи, экспрессируются на внеклеточной стороне плазматической мембраны. В эукариотических клетках новые фосфолипиды производятся ферментами, связанными с частью мембраны эндоплазматического ретикулума, обращенной к цитозолю. [5] Эти ферменты, которые используют свободные жирные кислоты в качестве субстратов , откладывают все вновь образованные фосфолипиды в цитозольную половину бислоя. Чтобы обеспечить равномерный рост мембраны в целом, половина новых молекул фосфолипидов затем должна быть перенесена в противоположный монослой. Этот перенос катализируется ферментами, называемыми флиппазами . В плазматической мембране флиппазы избирательно переносят определенные фосфолипиды, так что различные типы концентрируются в каждом монослое. [5]
Однако использование селективных флиппаз — не единственный способ создания асимметрии в липидных бислоях. В частности, другой механизм действует для гликолипидов — липидов, которые демонстрируют наиболее яркое и последовательное асимметричное распределение в клетках животных . [5]
Биологическая мембрана состоит из липидов с гидрофобными хвостами и гидрофильными головками. [6] Гидрофобные хвосты — это углеводородные хвосты, длина и насыщенность которых важны для характеристики клетки. [7] Липидные плоты возникают, когда виды липидов и белков агрегируют в домены в мембране. Они помогают организовать компоненты мембраны в локализованные области, которые участвуют в определенных процессах, таких как передача сигнала.
Красные кровяные клетки, или эритроциты, имеют уникальный липидный состав. Бислой эритроцитов состоит из холестерина и фосфолипидов в равных пропорциях по весу. [7] Мембрана эритроцитов играет решающую роль в свертывании крови. В бислое эритроцитов находится фосфатидилсерин. [8] Обычно он находится на цитоплазматической стороне мембраны. Однако он переворачивается на внешнюю мембрану для использования во время свертывания крови. [8]
Фосфолипидные бислои содержат различные белки. Эти мембранные белки имеют различные функции и характеристики и катализируют различные химические реакции. Интегральные белки охватывают мембраны с различными доменами с каждой стороны. [6] Интегральные белки прочно связаны с липидным бислоем и не могут легко отделиться. [9] Они диссоциируют только при химической обработке, которая разрушает мембрану. Периферийные белки отличаются от интегральных белков тем, что они слабо взаимодействуют с поверхностью бислоя и могут легко отделиться от мембраны. [6] Периферийные белки расположены только на одной стороне мембраны и создают асимметрию мембраны.
Олигосахариды — это полимеры, содержащие сахар. В мембране они могут быть ковалентно связаны с липидами, образуя гликолипиды , или ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины . Мембраны содержат липидные молекулы, содержащие сахар, известные как гликолипиды. В бислое группы сахаров гликолипидов выходят на поверхность клетки, где они могут образовывать водородные связи. [9] Гликолипиды представляют собой наиболее экстремальный пример асимметрии в липидном бислое. [10] Гликолипиды выполняют огромное количество функций в биологической мембране, которые в основном являются коммуникативными, включая распознавание клеток и адгезию клеток друг к другу. Гликопротеины — это интегральные белки. [2] Они играют важную роль в иммунном ответе и защите. [11]
Фосфолипидный бислой образуется в результате агрегации мембранных липидов в водных растворах. [4] Агрегация вызвана гидрофобным эффектом , когда гидрофобные концы контактируют друг с другом и изолируются от воды. [6] Такое расположение максимизирует водородные связи между гидрофильными головками и водой, одновременно сводя к минимуму неблагоприятный контакт между гидрофобными хвостами и водой. [10] Увеличение доступных водородных связей увеличивает энтропию системы, создавая спонтанный процесс.
Биологические молекулы являются амфифильными или амфипатическими, т. е. одновременно гидрофобными и гидрофильными. [6] Фосфолипидный бислой содержит заряженные гидрофильные головные группы, которые взаимодействуют с полярной водой . Слои также содержат гидрофобные хвосты, которые встречаются с гидрофобными хвостами комплементарного слоя. Гидрофобные хвосты обычно представляют собой жирные кислоты, которые различаются по длине. [10] Взаимодействия липидов, особенно гидрофобных хвостов, определяют физические свойства липидного бислоя, такие как текучесть.
Мембраны в клетках обычно определяют замкнутые пространства или отсеки, в которых клетки могут поддерживать химическую или биохимическую среду, которая отличается от внешней. Например, мембрана вокруг пероксисом защищает остальную часть клетки от пероксидов, химических веществ, которые могут быть токсичными для клетки, а клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей ее среды. Пероксисомы являются одной из форм вакуолей, обнаруженных в клетке, которые содержат побочные продукты химических реакций внутри клетки. Большинство органелл определяются такими мембранами и называются мембраносвязанными органеллами .
Вероятно, наиболее важной особенностью биомембраны является то, что она является избирательно проницаемой структурой. Это означает, что размер, заряд и другие химические свойства атомов и молекул, пытающихся пересечь ее, будут определять, удастся ли им это сделать. Избирательная проницаемость необходима для эффективного отделения клетки или органеллы от ее окружения. Биологические мембраны также обладают определенными механическими или эластичными свойствами, которые позволяют им менять форму и двигаться по мере необходимости.
Как правило, небольшие гидрофобные молекулы могут легко пересекать фосфолипидные бислои путем простой диффузии . [12]
Частицы, необходимые для клеточной функции, но неспособные свободно диффундировать через мембрану, проникают через мембранный транспортный белок или всасываются посредством эндоцитоза , когда мембрана позволяет вакуоли присоединиться к ней и протолкнуть ее содержимое в клетку. Многие типы специализированных плазматических мембран могут отделять клетку от внешней среды: апикальные, базолатеральные, пресинаптические и постсинаптические, мембраны жгутиков, ресничек, микроворсинок, филоподий и ламеллиподий , сарколемма мышечных клеток , а также специализированные миелиновые и дендритные шипиковые мембраны нейронов. Плазматические мембраны также могут образовывать различные типы «надмембранных» структур, таких как кавеолы , постсинаптическое уплотнение, подосома , инвадоподий , десмосома, гемидесмосома , фокальная адгезия и клеточные соединения. Эти типы мембран различаются по липидному и белковому составу.
Различные типы мембран также создают внутриклеточные органеллы: эндосома; гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум; саркоплазматический ретикулум; аппарат Гольджи; лизосома; митохондрия (внутренняя и внешняя мембраны); ядро (внутренняя и внешняя мембраны); пероксисома ; вакуоль; цитоплазматические гранулы; клеточные везикулы (фагосома, аутофагосома , везикулы, покрытые клатрином , везикулы, покрытые COPI и COPII ) и секреторные везикулы (включая синаптосомы , акросомы , меланосомы и хромаффинные гранулы). Различные типы биологических мембран имеют различный липидный и белковый состав. Содержание мембран определяет их физические и биологические свойства. Некоторые компоненты мембран играют ключевую роль в медицине, например, эффлюксные насосы, которые выкачивают лекарства из клетки.
Гидрофобное ядро фосфолипидного бислоя постоянно находится в движении из-за вращений вокруг связей липидных хвостов. [13] Гидрофобные хвосты бислоя изгибаются и сцепляются вместе. Однако из-за водородных связей с водой гидрофильные головные группы демонстрируют меньшее движение, поскольку их вращение и подвижность ограничены. [13] Это приводит к увеличению вязкости липидного бислоя ближе к гидрофильным головкам. [6]
Ниже температуры перехода липидный бислой теряет текучесть, когда высокоподвижные липиды проявляют меньше движения, превращаясь в гелеобразное твердое вещество. [14] Температура перехода зависит от таких компонентов липидного бислоя, как длина углеводородной цепи и насыщенность ее жирных кислот. Зависящая от температуры текучесть представляет собой важный физиологический атрибут для бактерий и холоднокровных организмов. Эти организмы поддерживают постоянную текучесть, изменяя состав жирных кислот мембранных липидов в соответствии с различными температурами. [6]
В клетках животных текучесть мембраны модулируется включением стеролового холестерина . Эта молекула присутствует в особенно больших количествах в плазматической мембране, где она составляет приблизительно 20% липидов в мембране по весу. Поскольку молекулы холестерина короткие и жесткие, они заполняют пространства между соседними молекулами фосфолипидов, оставленные изгибами в их ненасыщенных углеводородных хвостах. Таким образом, холестерин имеет тенденцию укреплять бислой, делая его более жестким и менее проницаемым. [5]
Для всех клеток текучесть мембраны важна по многим причинам. Она позволяет мембранным белкам быстро диффундировать в плоскости бислоя и взаимодействовать друг с другом, что имеет решающее значение, например, в клеточной сигнализации . Она позволяет мембранным липидам и белкам диффундировать из мест, где они вставляются в бислой после их синтеза, в другие области клетки. Она позволяет мембранам сливаться друг с другом и смешивать их молекулы, а также обеспечивает равномерное распределение молекул мембраны между дочерними клетками при делении клетки. Если бы биологические мембраны не были жидкими, трудно представить, как клетки могли бы жить, расти и размножаться. [5]
Свойство текучести лежит в основе модели Хельфриха , которая позволяет рассчитать энергетические затраты на упругую деформацию мембраны.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
Медиа, связанные с Биологические мембраны на Wikimedia Commons