stringtranslate.com

Филоподии

Эта электронная микрофотография показывает преувеличенные филоподии с булавовидной формой, вызванные формином mDia2 в культивируемых клетках. Эти филоподии заполнены связанными актиновыми нитями , которые родились и сошлись из ламеллиподиальной сети .

Филоподии ( ед. ч .: филоподий ) — это тонкие цитоплазматические выступы , которые выходят за пределы переднего края ламеллиподий в мигрирующих клетках . [1] Внутри ламеллиподий актиновые ребра известны как микрошипы , а когда они выходят за пределы ламеллиподий, они известны как филоподии. [2] Они содержат микрофиламенты (также называемые актиновыми нитями), сшитые в пучки актин-связывающими белками, [3] такими как фасцин и фимбрин . [4] Филоподии образуют фокальные адгезии с субстратом, связывая их с поверхностью клетки. [5] Многие типы мигрирующих клеток демонстрируют филоподии, которые, как считается, участвуют как в восприятии хемотропных сигналов, так и в результирующих изменениях в направленном движении.

Активация семейства Rho ГТФаз , в частности Cdc42 и их нижестоящих промежуточных продуктов, приводит к полимеризации актиновых волокон белками гомологии Ena/Vasp . [6] Факторы роста связываются с рецепторными тирозинкиназами, что приводит к полимеризации актиновых нитей , которые при сшивании образуют поддерживающие цитоскелетные элементы филоподий. Активность Rho также приводит к активации путем фосфорилирования белков семейства эзрин-моэзин-радиксин , которые связывают актиновые нити с мембраной филоподий. [6]

Филоподии играют роль в распознавании, миграции, росте нейритов и взаимодействии клеток. [1] [ необходимо дополнительное объяснение ] Чтобы закрыть рану у позвоночных, факторы роста стимулируют образование филоподий в фибробластах , чтобы направить миграцию фибробластов и закрытие раны . [7] В макрофагах филоподии действуют как фагоцитарные щупальца, притягивая связанные объекты к клетке для фагоцитоза . [8]

Функции и варианты

Многие типы клеток имеют филоподии. [ необходима ссылка ] Функции филоподий были приписаны поиску пути нейронами , [9] ранним стадиям формирования синапсов , [10] презентации антигена дендритными клетками иммунной системы , [11] созданию силы макрофагами [12] и передаче вируса . [13] Они были связаны с закрытием ран, [14] дорсальным закрытием эмбрионов Drosophila , [15] хемотаксисом у Dictyostelium , [16] сигнализацией Delta-Notch , [17] [18] васкулогенезом , [19] клеточной адгезией , [20] миграцией клеток и метастазами рака . Конкретным видам филоподий дали различные названия: [ требуется ссылка ] микрошипы, псевдоподии , тонкие филоподии, [21] толстые филоподии, [22] глиоподии, [23] миоподии, [24] инвадоподии , [25] подосомы , [26] телоподии, [27] туннелирующие нанотрубки [28] и дендриты.

При инфекциях

Филоподии также используются для перемещения бактерий между клетками, чтобы избежать иммунной системы хозяина. Внутриклеточные бактерии Ehrlichia транспортируются между клетками через филоподии клетки хозяина, вызванные патогеном на начальных стадиях инфекции. [29] Филоподии являются первоначальным контактом, который клетки пигментного эпителия сетчатки человека (RPE) устанавливают с элементарными тельцами Chlamydia trachomatis , бактерии, вызывающей хламидиоз . [30]

Было показано, что вирусы транспортируются вдоль филоподий к телу клетки, что приводит к инфицированию клетки. [31] Также был описан направленный транспорт связанного с рецепторами эпидермального фактора роста (EGF) вдоль филоподий, что подтверждает предполагаемую сенсорную функцию филоподий. [32]

SARS-CoV-2 , штамм коронавируса, ответственный за COVID-19 , производит филоподии в инфицированных клетках. [33]

В клетках мозга

В развивающихся нейронах филоподии простираются от конуса роста на переднем крае. В нейронах, лишенных филоподий из-за частичного ингибирования полимеризации актиновых нитей , расширение конуса роста продолжается как обычно, но направление роста нарушается и становится крайне нерегулярным. [7] Филоподиеподобные проекции также связаны с образованием дендритов , когда в мозге формируются новые синапсы . [34] [35]

Исследование, в котором использовалась визуализация белков взрослых мышей , показало, что филоподии в исследованных регионах были на порядок более многочисленны, чем считалось ранее, составляя около 30% всех дендритных выступов. На своих кончиках они содержат « молчаливые синапсы », которые неактивны , пока не будут задействованы как часть нейронной пластичности и гибкого обучения или памяти , которые ранее считались присутствующими в основном в развивающемся предвзрослом мозге и отмирающими со временем. [36] [37] [ необходимо дальнейшее объяснение ]

Ссылки

  1. ^ ab Mattila PK, Lappalainen P (июнь 2008 г.). «Филоподии: молекулярная архитектура и клеточные функции». Nature Reviews. Молекулярная клеточная биология . 9 (6): 446–454. doi :10.1038/nrm2406. PMID  18464790. S2CID  33533182.
  2. ^ Small JV, Stradal T, Vignal E, Rottner K (март 2002 г.). «Ламеллиподий: где начинается подвижность». Trends in Cell Biology . 12 (3): 112–120. doi :10.1016/S0962-8924(01)02237-1. PMID  11859023.
  3. ^ Khurana S, George SP (сентябрь 2011 г.). «Роль связывающих актин белков в сборке филоподий в эпителиальных клетках». Cell Adhesion & Migration . 5 (5): 409–420. doi :10.4161/cam.5.5.17644. PMC 3218608. PMID  21975550 . 
  4. ^ Hanein D, Matsudaira P, DeRosier DJ (октябрь 1997 г.). «Доказательства конформационного изменения актина, вызванного связыванием фимбрина (N375)». Журнал клеточной биологии . 139 (2): 387–396. doi :10.1083/jcb.139.2.387. PMC 2139807. PMID  9334343 . 
  5. ^ Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J, ред. (2004). Молекулярная клеточная биология (пятое изд.). WH Freeman and Company. стр. 821, 823.
  6. ^ ab Ohta Y, Suzuki N, Nakamura S, Hartwig JH, Stossel TP (март 1999). «Малая ГТФаза RalA нацеливает филамин на индукцию филоподий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (5): 2122–2128. Bibcode : 1999PNAS...96.2122O. doi : 10.1073 /pnas.96.5.2122 . PMC 26747. PMID  10051605. 
  7. ^ ab Bentley D, Toroian-Raymond A (1986). "Дезориентированный поиск пути пионерскими конусами роста нейронов, лишенными филоподий в результате обработки цитохалазином". Nature . 323 (6090): 712–715. Bibcode :1986Natur.323..712B. doi :10.1038/323712a0. PMID  3773996. S2CID  4371667.
  8. ^ Кресс Х., Штельцер Э.Х., Хольцер Д., Басс Ф., Гриффитс Г., Рорбах А. (июль 2007 г.). «Филоподии действуют как фагоцитарные щупальца и тянут дискретными шагами и со скоростью, зависящей от нагрузки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (28): 11633–11638. Bibcode : 2007PNAS..10411633K. doi : 10.1073/pnas.0702449104 . PMC 1913848. PMID  17620618 . 
  9. ^ Бентли Д., Тороян-Раймонд А. (1986). «Дезориентированный поиск пути пионерскими конусами роста нейронов, лишенными филоподий в результате обработки цитохалазином». Nature . 323 (6090): 712–5. Bibcode :1986Natur.323..712B. doi :10.1038/323712a0. PMID  3773996. S2CID  4371667.
  10. ^ Юсте Р., Бонхёффер Т. (январь 2004 г.). «Генезис дендритных шипиков: выводы из ультраструктурных и визуализирующих исследований». Nature Reviews. Neuroscience . 5 (1): 24–34. doi :10.1038/nrn1300. PMID  14708001. S2CID  15126232.
  11. ^ Рагхунатхан А., Сивакамасундари Р., Воленски Дж., Поддар Р., Вайсман С.М. (август 2001 г.). «Функциональный анализ B144/LST1: гена в кластере фактора некроза опухоли, который индуцирует образование длинных филоподий в эукариотических клетках». Experimental Cell Research . 268 (2): 230–44. doi :10.1006/excr.2001.5290. PMID  11478849.
  12. ^ Кресс Х., Штельцер Э.Х., Хольцер Д., Басс Ф., Гриффитс Г., Рорбах А. (июль 2007 г.). «Филоподии действуют как фагоцитарные щупальца и тянут дискретными шагами и со скоростью, зависящей от нагрузки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (28): 11633–8. Bibcode : 2007PNAS..10411633K. doi : 10.1073/pnas.0702449104 . PMC 1913848. PMID  17620618 . 
  13. ^ Lehmann MJ, Sherer NM, Marks CB, Pypaert M, Mothes W (июль 2005 г.). «Движение вирусов по филоподиям, управляемое актином и миозином, предшествует их проникновению в клетки». The Journal of Cell Biology . 170 (2): 317–25. doi :10.1083/jcb.200503059. PMC 2171413 . PMID  16027225. 
  14. ^ Crosson CE, Klyce SD, Beuerman RW (апрель 1986 г.). «Закрытие эпителиальной раны роговицы кролика. Двухфазный процесс». Investigative Ophthalmology & Visual Science . 27 (4): 464–73. PMID  3957565.
  15. ^ Jacinto A, Wood W, Balayo T, Turmaine M, Martinez-Arias A, Martin P (ноябрь 2000 г.). «Динамическая эпителиальная адгезия на основе актина и соответствие клеток во время дорсального закрытия Drosophila». Current Biology . 10 (22): 1420–6. Bibcode : 2000CBio...10.1420J. doi : 10.1016/S0960-9822(00)00796-X . PMID  11102803.
  16. ^ Han YH, Chung CY, Wessels D, Stephens S, Titus MA, Soll DR, Firtel RA (декабрь 2002 г.). «Необходимость члена семейства фосфопротеинов, стимулируемого вазодилататором, для клеточной адгезии, образования филоподий и хемотаксиса в диктиостелиуме». Журнал биологической химии . 277 (51): 49877–87. doi : 10.1074/jbc.M209107200 . PMID  12388544.
  17. ^ Cohen M, Georgiou M, Stevenson NL, Miodownik M, Baum B (июль 2010 г.). «Динамические филоподии передают прерывистый сигнал Delta-Notch для управления уточнением паттерна во время латерального торможения». Developmental Cell . 19 (1): 78–89. doi : 10.1016/j.devcel.2010.06.006 . PMID  20643352.
  18. ^ Berkemeier F, Page, KM (июнь 2023 г.). "Динамика связи двумерной сигнализации Notch-Delta". Mathematical Biosciences . 360 (1). doi : 10.1016/j.mbs.2023.109012 . PMID  37142213.
  19. ^ Lawson ND, Weinstein BM (август 2002 г.). «In vivo визуализация развития эмбриональных сосудов с использованием трансгенных рыбок данио-рерио». Developmental Biology . 248 (2): 307–18. doi : 10.1006/dbio.2002.0711 . PMID  12167406.
  20. ^ Васюхин В, Бауэр С, Инь М, Фукс Э (январь 2000). «Направленная полимеризация актина — движущая сила адгезии эпителиальных клеток». Cell . 100 (2): 209–19. doi : 10.1016/S0092-8674(00)81559-7 . PMID  10660044.
  21. ^ Miller J, Fraser SE, McClay D (август 1995). «Динамика тонких филоподий во время гаструляции морского ежа». Development . 121 (8): 2501–11. doi :10.1242/dev.121.8.2501. PMID  7671814.
  22. ^ McClay DR (декабрь 1999 г.). «Роль тонких филоподий в подвижности и морфогенезе». Experimental Cell Research . 253 (2): 296–301. doi :10.1006/excr.1999.4723. PMID  10585250.
  23. ^ Васенкова И., Лугинбюль Д., Чиба А. (январь 2006 г.). «Глиоподии расширяют диапазон прямой связи глии с нейронами во время развития ЦНС у дрозофилы». Молекулярная и клеточная нейронауказия . 31 (1): 123–30. doi :10.1016/j.mcn.2005.10.001. PMID  16298140. S2CID  39541898.
  24. ^ Ritzenthaler S, Suzuki E, Chiba A (октябрь 2000 г.). «Постсинаптические филоподии в мышечных клетках взаимодействуют с иннервирующими аксонами мотонейронов». Nature Neuroscience . 3 (10): 1012–7. doi :10.1038/79833. PMID  11017174. S2CID  23718828.
  25. ^ Chen WT (август 1989). «Протеолитическая активность специализированных поверхностных выступов, образованных в местах контакта розеток трансформированных клеток». Журнал экспериментальной зоологии . 251 (2): 167–85. doi :10.1002/jez.1402510206. PMID  2549171.
  26. ^ Tarone G, Cirillo D, Giancotti FG, Comoglio PM, Marchisio PC (июль 1985 г.). «Фибробласты, трансформированные вирусом саркомы Рауса, прилипают в основном к дискретным выступам вентральной мембраны, называемым подосомами». Experimental Cell Research . 159 (1): 141–57. doi :10.1016/S0014-4827(85)80044-6. PMID  2411576.
  27. ^ Popescu LM, Faussone-Pellegrini MS (апрель 2010 г.). «TELOCYTES — случай счастливой случайности: извилистый путь от интерстициальных клеток Кахаля (ICC) через интерстициальные клетки Кахаля (ICLC) к TELOCYTES». Журнал клеточной и молекулярной медицины . 14 (4): 729–40. doi :10.1111/j.1582-4934.2010.01059.x. PMC 3823108. PMID  20367664 . 
  28. ^ Rustom A, Saffrich R, Markovic I, Walther P, Gerdes HH (февраль 2004 г.). «Нанотрубчатые магистрали для межклеточного транспорта органелл». Science . 303 (5660): 1007–10. Bibcode :2004Sci...303.1007R. doi :10.1126/science.1093133. PMID  14963329. S2CID  37863055.
  29. ^ Thomas S, Popov VL, Walker DH (декабрь 2010 г.). "Механизмы выхода внутриклеточной бактерии Ehrlichia". PLOS ONE . 5 (12): e15775. Bibcode : 2010PLoSO...515775T. doi : 10.1371/journal.pone.0015775 . PMC 3004962. PMID  21187937 . 
  30. ^ Ford C, Nans A, Boucrot E, Hayward RD (май 2018 г.). Welch MD (ред.). «Chlamydia использует захват филоподий и путь, подобный макропиноцитозу, для проникновения в клетку хозяина». PLOS Pathogens . 14 (5): e1007051. doi : 10.1371/journal.ppat.1007051 . PMC 5955597. PMID  29727463 . 
  31. ^ Lehmann MJ, Sherer NM, Marks CB, Pypaert M, Mothes W (июль 2005 г.). «Движение вирусов по филоподиям, управляемое актином и миозином, предшествует их проникновению в клетки». The Journal of Cell Biology . 170 (2): 317–325. doi :10.1083/jcb.200503059. PMC 2171413 . PMID  16027225. 
  32. ^ Lidke DS, Lidke KA, Rieger B, Jovin TM, Arndt-Jovin DJ (август 2005 г.). «Достижение сигналов: филоподии чувствуют EGF и реагируют направленным ретроградным транспортом активированных рецепторов». The Journal of Cell Biology . 170 (4): 619–626. doi :10.1083/jcb.200503140. PMC 2171515 . PMID  16103229. 
  33. ^ Bouhaddou M, Memon D, Meyer B, White KM, Rezelj VV, Correa Marrero M и др. (август 2020 г.). «Глобальный ландшафт фосфорилирования инфекции SARS-CoV-2». Cell . 182 (3): 685–712.e19. doi : 10.1016/j.cell.2020.06.034 . PMC 7321036 . PMID  32645325. 
  34. ↑ Beardsley J (июнь 1999 г.). «Getting Wired». Scientific American . 280 (6): 24. Bibcode : 1999SciAm.280f..24B. doi : 10.1038/scientificamerican0699-24b (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  35. ^ Maletic-Savatic M, Malinow R, Svoboda K (март 1999). "Быстрый дендритный морфогенез в дендритах гиппокампа CA1, вызванный синаптической активностью". Science . 283 (5409): 1923–1927. doi :10.1126/science.283.5409.1923. PMID  10082466.
  36. ^ Ллореда, Клаудия Лопес (16 декабря 2022 г.). «Мозг взрослой мыши кишит «молчаливыми синапсами»» . Получено 18 декабря 2022 г.
  37. ^ Вардалаки, Димитра; Чунг, Квангун; Харнетт, Марк Т. (декабрь 2022 г.). «Филоподии являются структурным субстратом для молчащих синапсов во взрослом неокортексе» . Nature . 612 (7939): 323–327. Bibcode : 2022Natur.612..323V. doi : 10.1038/s41586-022-05483-6. ISSN  1476-4687. PMID  36450984. S2CID  254122483.
    • Пресс-релиз университета: Трафтон, Энн. «В мозге взрослого человека много тихих синапсов». Массачусетский технологический институт через medicalxpress.com . Получено 18 декабря 2022 г.

Внешние ссылки