Гербициды ( США : / ˈ ɜːr b ɪ s aɪ d z / , Великобритания : / ˈ h ɜːr -/ ), также широко известные как средства борьбы с сорняками , представляют собой вещества, используемые для борьбы с нежелательными растениями , также известными как сорняки . [1] Селективные гербициды контролируют определенные виды сорняков, оставляя при этом желаемую культуру относительно невредимой, в то время как неселективные гербициды (иногда называемые тотальными гербицидами) уничтожают растения без разбора. [2] Из-за устойчивости к гербицидам , что является серьезной проблемой в сельском хозяйстве , ряд продуктов комбинируйте гербициды с различными способами действия. В комплексной борьбе с вредителями гербициды могут использоваться наряду с другими методами борьбы с вредителями.
В Соединенных Штатах в 2012 году около 91% всех использованных гербицидов, определяемых по весу, приходилось на сельское хозяйство. [3] : 12 В 2012 году мировые расходы на пестициды составили почти 24,7 миллиарда долларов США; гербициды составляли около 44% этих продаж и составляли самую большую часть, за ними следовали инсектициды , фунгициды и фумиганты . [3] :5 Гербициды также используются в лесном хозяйстве, [4] где было обнаружено, что определенные составы подавляют лиственные породы в пользу хвойных пород после сплошной вырубки , [5], а также на пастбищах.
До широкого использования гербицидов для борьбы с сорняками использовались методы культурного контроля , такие как изменение pH почвы , засоленности или уровня плодородия. [6] Механический контроль , включая обработку почвы и затопление, также использовался для борьбы с сорняками. В конце 19-го и начале 20-го веков для борьбы с сорняками использовались неорганические химикаты, такие как серная кислота , мышьяк, соли меди, керосин и хлорат натрия , но эти химикаты были токсичными, легковоспламеняющимися или едкими, а также были дорогими и неэффективными для борьбы с сорняками. [7] [8]
Основные прорывы произошли во время Второй мировой войны в результате независимых исследований потенциального использования гербицидов в войне, проведенных в Великобритании и США . [9] Соединение 2,4-D было впервые синтезировано У. Темплманом в компании Imperial Chemical Industries . В 1940 году его работа с индолуксусной кислотой и нафталинуксусной кислотой показала, что «при правильном применении ростовые вещества убивают некоторые широколистные сорняки в зерновых, не нанося вреда посевам», [10] [11] , хотя эти вещества были слишком дорогими и слишком недолговечными. в почве вследствие разложения микроорганизмами для практического сельскохозяйственного использования; к 1941 году его команде удалось синтезировать широкий спектр химических веществ для достижения того же эффекта с меньшими затратами и большей эффективностью, включая 2,4-Д. [12] В том же году этого добился и Р. Покорный в США. [13] Независимо группа под руководством Джуды Хирш Квастель , работающая на экспериментальной станции в Ротамстеде, сделала такое же открытие. Совет сельскохозяйственных исследований (ARC) поручил Квастелу найти методы повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Анализируя почву как динамическую систему, а не инертное вещество, он смог применить такие методы, как перфузия . Квастелу удалось количественно оценить влияние различных растительных гормонов , ингибиторов и других химических веществ на активность микроорганизмов в почве и оценить их прямое влияние на рост растений . Хотя вся работа установки оставалась секретной, после войны были разработаны некоторые открытия для коммерческого использования, в том числе соединение 2,4-Д. [14]
Когда 2,4-Д был коммерчески выпущен в 1946 году, он стал первым успешным гербицидом избирательного действия, вызвав мировую революцию в сельскохозяйственном производстве. Это позволило значительно усилить борьбу с сорняками на пшенице , кукурузе (кукурузе), рисе и аналогичных злаковых травяных культурах, поскольку оно убивает двудольные растения (широколистные растения), но не большинство однодольных (трав). Низкая стоимость 2,4-Д привела к тому, что его продолжают использовать и сегодня, и он остается одним из наиболее часто используемых гербицидов в мире. [15] Как и другие кислотные гербициды, в современных составах используется либо соль амина (часто триметиламин ), либо один из многих сложных эфиров исходного соединения.
Семейство гербицидов триазина, в которое входит атразин , было представлено в 1950-х годах; В настоящее время они известны как семейство гербицидов, вызывающее наибольшую озабоченность в отношении загрязнения грунтовых вод . Атразин не расщепляется легко (в течение нескольких недель) после внесения в почву с pH выше нейтрального . В условиях щелочной почвы атразин может переноситься в почвенный профиль вплоть до уровня грунтовых вод с почвенными водами после осадков, вызывающих вышеупомянутое загрязнение. Таким образом, считается, что атразин обладает «переносом», что обычно является нежелательным свойством для гербицидов.
Глифосат был впервые получен в 1950-х годах, но его гербицидная активность была признана только в 1960-х годах. В 1971 году он поступил на рынок под названием Roundup. [16] В результате разработки устойчивых к глифосату культурных растений он сейчас очень широко используется для избирательной борьбы с сорняками в выращиваемых сельскохозяйственных культурах. Сочетание гербицида с устойчивыми семенами способствовало консолидации семеноводческой и химической промышленности в конце 1990-х годов.
Многие современные гербициды, используемые в сельском хозяйстве и садоводстве , специально разработаны так, чтобы разлагаться в течение короткого периода после применения.
Гербициды можно классифицировать/группировать по-разному; например, в зависимости от их активности, времени применения, способа применения, механизма действия и их химической структуры.
Химическая структура гербицида имеет основное поражающее действие. 2,4-Д, мекопроп и дикамба борются со многими широколиственными сорняками, но остаются неэффективными против газонных трав. [17]
Химические добавки влияют на селективность. Поверхностно-активные вещества изменяют физические свойства распыляемого раствора и общую фитотоксичность гербицида, увеличивая транслокацию. Антидоты гербицидов повышают селективность, повышая устойчивость сельскохозяйственных культур к гербицидам, но позволяя гербициду повреждать сорняки.
Селективность определяется обстоятельствами и техникой применения. Климатические факторы влияют на поглощение, включая влажность , свет, осадки и температуру. Гербициды, наносимые на листву, легче проникнут в лист при высокой влажности за счет увеличения времени высыхания капель распыления и увеличения гидратации кутикулы. Свет высокой интенсивности может разрушить некоторые гербициды и привести к утолщению кутикулы листьев, что может помешать их абсорбции. Осадки могут смыть или удалить некоторые гербициды, вносимые в листву, но они увеличат поглощение корнями гербицидов, вносимых в почву. Растения, страдающие от засухи, с меньшей вероятностью переносят гербициды. При повышении температуры эффективность гербицидов может снизиться. Всасывание и транслокация могут снижаться в очень холодную погоду.
Неселективные гербициды, широко известные как дефолианты , используются для очистки промышленных площадок, пустырей, железных дорог и железнодорожных насыпей. Паракват , глюфосинат и глифосат являются неселективными гербицидами. [17]
Гербицид считается имеющим низкую остаточную активность, если он нейтрализуется в течение короткого времени применения (в течение нескольких недель или месяцев) – обычно это происходит из-за осадков или реакций в почве. Гербицид, обладающий высокой остаточной активностью, будет оставаться эффективным в почве в течение длительного времени. Остаточная активность некоторых соединений может оставить землю почти навсегда бесплодной. [ нужна цитата ]
Гербициды мешают биохимическому механизму, поддерживающему рост растений. Гербициды часто имитируют природные растительные гормоны , ферментные субстраты и кофакторы . Они мешают обмену веществ в целевых растениях. Гербициды часто классифицируются по месту их действия, поскольку, как правило, гербициды одного и того же класса места действия вызывают схожие симптомы на восприимчивых растениях. Классификация, основанная на месте действия гербицида, является предпочтительной, поскольку управление устойчивостью к гербицидам может осуществляться более эффективно. [17] Классификация по механизму действия (MOA) указывает на первый фермент, белок или биохимический этап, на который влияет растение после применения:
В дополнение к классификациям, основанным на механизме действия, гербициды часто классифицируются по их химической структуре или мотивам. Подобные структурные типы работают схожим образом. Например, гербициды арилоксфеноксипропионаты ( диклофоп, хлоразифоп , флуазифоп ), по всей видимости, действуют как ингибиторы АССазы. [18] Так называемые циклогександионовые гербициды, которые используются против трав, включают следующие коммерческие продукты: циклоксидим, клетодим , тралкоксидим , бутрооксидим , сетоксидим , профоксидим и мезотрион . [25] Знание о группировке химических семейств гербицидов служит краткосрочной стратегией управления устойчивостью к месту действия. [26] Феноксиуксусная кислота имитирует природный ауксин индолуксусную кислоту (IAA). В это семейство входят MCPA , 2,4-D и 2,4,5-T , пиклорам , дикамба , клопиралид и триклопир .
Используя системы Американского общества науки о сорняках (WSSA) и системы устойчивости к гербицидам и World Grains (HRAC), гербициды классифицируются по способу действия. [27] В конечном итоге Комитет по борьбе с устойчивостью к гербицидам (HRAC) [28] и Американское общество науки о сорняках (WSSA) [29] разработали систему классификации. [30] [31] Группы в системах WSSA и HRAC обозначаются цифрами и буквами, информируют пользователей о механизме действия гербицидов и предоставляют более точные рекомендации по управлению устойчивостью. [32]
Большинство гербицидов применяются в виде опрыскиваний на водной основе с использованием наземного оборудования. Наземное оборудование различается по конструкции, но большие площади можно опрыскивать с помощью самоходных опрыскивателей , оснащенных длинными штангами длиной от 60 до 120 футов (от 18 до 37 м) с распылительными форсунками, расположенными через каждые 20–30 дюймов (510–760 мм) друг от друга. Также используются буксируемые, ручные и даже гужевые опрыскиватели. На больших площадях гербициды иногда можно применять с воздуха с помощью вертолетов или самолетов или через ирригационные системы (так называемая химигация ).
Также можно использовать протирку сорняков, когда фитиль, смоченный гербицидом, подвешивают к стреле и тянут или катают по верхушкам более высоких растений сорняков. Это позволяет обрабатывать более высокие луговые сорняки путем прямого контакта, не затрагивая родственные, но желательные более короткие растения в луговом дерне под ними. Преимущество метода состоит в том, что он позволяет избежать сноса распыления. В Уэльсе в 2015 году была запущена схема бесплатного проката очистителей от сорняков с целью снизить уровень MCPA в водотоках. [33]
Существует небольшая разница в лесном хозяйстве на ранних стадиях роста, когда сходство высоты между растущими деревьями и выращиваемыми однолетними культурами приводит к аналогичной проблеме с конкуренцией сорняков. Однако, в отличие от однолетних растений, в дальнейшем внесение по большей части не требуется и, таким образом, в основном используется для уменьшения задержки между продуктивными экономическими циклами лесных культур. [34]
Испарение гербицида или снос опрыскивания могут привести к поражению гербицида соседними полями или растениями, особенно в ветреную погоду. Иногда из-за ошибки может быть опрыскано не то поле или не то растение.
Хотя в гербицидной войне используются химические вещества , ее основная цель — разрушить производство сельскохозяйственных продуктов питания и/или уничтожить растения, которые обеспечивают прикрытие или укрытие противнику. Во время чрезвычайной ситуации в Малайзии (1948–1960) британские военные применили гербициды и дефолианты в сельской местности Малайзии (включая посевные поля), чтобы лишить повстанцев Малайской национальной освободительной армии (ННОА) укрытия, потенциальных источников пищи и вытеснить их. джунглей. Использование гербицидов и дефолиантов преследовало двойную цель: прореживать тропы в джунглях для предотвращения засад и уничтожать посевные поля в регионах, где НДОА действовало, лишая их потенциальных источников пищи. Гербициды и дефолианты также распылялись с самолетов Королевских ВВС (RAF). [35] Использование гербицидов в качестве химического оружия военными США во время войны во Вьетнаме оказало ощутимое, долгосрочное воздействие на вьетнамский народ и американских солдат, которые работали с химикатами. [36] [37] Более 20% лесов Южного Вьетнама и 3,2% обрабатываемых земель подвергались опрыскиванию хотя бы один раз во время войны. [38] Правительство Вьетнама заявляет, что до четырех миллионов человек во Вьетнаме подверглись воздействию дефолианта, и целых три миллиона человек заболели из-за «Агента Оранж», [39] в то время как Красный Крест Вьетнама оценивает эту цифру до один миллион человек стали инвалидами или имеют проблемы со здоровьем в результате воздействия «Агента Оранж». [40] Правительство США назвало эти цифры ненадежными. [41]
В целом, существует множество вопросов о влиянии многих гербицидов на здоровье и окружающую среду из-за большого количества гербицидов и множества потенциальных целей, в основном непреднамеренных. Например, в 1995 году группа из 13 ученых, рассматривавших исследования канцерогенности 2,4 - Д, разделилась во мнениях относительно вероятности того, что 2,4-Д вызывает рак у людей. [42] По состоянию на 1992 год [update]исследований по феноксигербицидам было слишком мало, чтобы точно оценить риск многих типов рака, вызванных этими гербицидами, хотя доказательства были более убедительными, что воздействие этих гербицидов связано с повышенным риском саркомы мягких тканей и неинфекционных заболеваний . Лимфома Ходжкина . [43]
Гербициды имеют широко варьирующуюся токсичность в дополнение к острой токсичности , возникающей при быстром проглатывании значительного количества, и хронической токсичности, возникающей в результате воздействия окружающей среды и профессионального воздействия в течение длительных периодов времени. Большая часть общественного подозрения в отношении гербицидов вращается вокруг путаницы между обоснованными утверждениями об острой токсичности и столь же обоснованными утверждениями об отсутствии хронической токсичности при рекомендуемых уровнях использования. Например, хотя составы глифосата с адъювантами таллоамина чрезвычайно токсичны, их использование не коррелирует с какими-либо проблемами со здоровьем, такими как рак, в ходе масштабного исследования Министерства здравоохранения США с участием 90 000 членов фермерских семей в течение более 23 лет. [44] То есть исследование показывает отсутствие хронической токсичности, но не может подвергать сомнению острую токсичность гербицида.
Некоторые гербициды вызывают целый ряд последствий для здоровья: от кожной сыпи до смерти. Путь поражения может возникнуть в результате преднамеренного или непреднамеренного прямого потребления, неправильного применения, приводящего к прямому контакту гербицида с людьми или дикими животными, вдыхания аэрозольных распылителей или употребления продуктов питания до указанного периода перед сбором урожая. При некоторых условиях некоторые гербициды могут переноситься посредством выщелачивания или поверхностных стоков и загрязнять грунтовые воды или отдаленные источники поверхностных вод. Как правило, условия, способствующие переносу гербицидов, включают интенсивные штормы (особенно вскоре после внесения) и почвы с ограниченной способностью адсорбировать или удерживать гербициды. Гербицидные свойства, повышающие вероятность переноса, включают стойкость (устойчивость к разложению) и высокую растворимость в воде. [45]
Сообщалось о случаях загрязнения феноксигербицидов диоксинами , такими как ТХДД ; [46] [ нужна цитация ] исследования показали, что такое загрязнение приводит к небольшому увеличению риска рака после профессионального воздействия этих гербицидов. [47] Воздействие триазина, вероятно, связано с повышенным риском рака молочной железы , хотя причинно-следственная связь остается неясной. [48]
Производители гербицидов иногда делают ложные или вводящие в заблуждение заявления о безопасности своей продукции. Производитель химической продукции Monsanto Company согласился изменить свою рекламу после давления со стороны генерального прокурора Нью-Йорка Денниса Вакко ; Vacco пожаловалась на вводящие в заблуждение утверждения о том, что ее распыляемые гербициды на основе глифосата, в том числе «Раундап», безопаснее, чем поваренная соль, и «практически нетоксичны» для млекопитающих, птиц и рыб (хотя доказательства того, что это когда-либо говорилось, трудно найти). . [49] Раундап токсичен и приводит к смерти после приема внутрь в количествах от 85 до 200 мл, хотя его также можно было проглотить в количествах до 500 мл с легкими или умеренными симптомами. [50] Производитель Tordon 101 ( Dow AgroSciences , принадлежащий Dow Chemical Company ) заявил, что Tordon 101 не оказывает никакого воздействия на животных и насекомых, [51] несмотря на доказательства сильной канцерогенной активности активного ингредиента, [52] пиклорам в исследованиях на крысах. [53]
Использование гербицидов обычно оказывает негативное воздействие на многие аспекты окружающей среды. Насекомые, нецелевые растения, животные и водные системы подвергаются серьезному повреждению от гербицидов. Воздействия весьма разнообразны.
Атразин часто обвиняют в том, что он влияет на репродуктивное поведение водных организмов, но данные не подтверждают это утверждение. [54]
Популяции птиц являются одним из многих индикаторов повреждения гербицидами. Большинство наблюдаемых последствий обусловлено не токсичностью, [55] а изменениями среды обитания и уменьшением численности видов, от которых птицы зависят в качестве пищи или убежища. Использование гербицидов в лесоводстве , способствующих определенному типу роста после вырубки , может привести к значительному сокращению популяций птиц. Даже когда используются гербициды, малотоксичные для птиц, они уменьшают численность многих типов растительности, от которых зависят птицы. [34] Использование гербицидов в сельском хозяйстве Великобритании связано с сокращением численности видов птиц, питающихся семенами, которые питаются сорняками, уничтоженными гербицидами. [56] Интенсивное использование гербицидов в неотропических сельскохозяйственных районах было одним из многих факторов, ограничивающих полезность таких сельскохозяйственных угодий для зимующих перелетных птиц. [57]
Одним из основных осложнений при использовании гербицидов для борьбы с сорняками является способность растений развивать устойчивость к гербицидам , что делает гербициды неэффективными против целевых растений. Из 31 известного способа действия гербицидов сорняки выработали устойчивость к 21. Известно, что 268 видов растений хотя бы однажды развили устойчивость к гербицидам. [58] Устойчивость к гербицидам впервые была обнаружена в 1957 году и с тех пор неоднократно развивалась у видов сорняков из 30 семейств по всему миру. [59] Устойчивость сорняков к гербицидам стала серьезной проблемой в растениеводстве во всем мире. [60] Устойчивость к гербицидам часто объясняется чрезмерным использованием, а также сильным эволюционным давлением на пораженные сорняки. [61] Чтобы свести к минимуму устойчивость, широко продвигаются чередующиеся программы применения гербицидов, в которых используются гербициды с несколькими механизмами действия. [26] В частности, устойчивость к глифосату быстро развивалась, отчасти потому, что, когда впервые началось использование глифосата , на него постоянно и в значительной степени полагались для борьбы с сорняками. [62] Это вызвало невероятно сильное селективное давление на сорняки, способствуя сохранению и распространению мутаций, придающих устойчивость к глифосату. [63]
Однако в 2015 году обширное исследование показало увеличение устойчивости к гербицидам в результате ротации и вместо этого рекомендовало смешивать несколько гербицидов для одновременного применения. По состоянию на 2023 год эффективность комбинирования гербицидов также подвергается сомнению, особенно в свете роста устойчивости нецелевых участков. [64] [65] [66]
Растения относительно рано развили устойчивость к атразину и ингибиторам АЛС , но в последнее время резко возросла устойчивость к глифосату. Марестейл – один из сорняков, у которого развилась устойчивость к глифосату. [67] Устойчивые к глифосату сорняки присутствуют на подавляющем большинстве ферм по выращиванию сои, хлопка и кукурузы в некоторых штатах США. Распространяются сорняки, способные противостоять множеству других гербицидов. Лишь немногие новые гербициды близки к коммерциализации, и ни один из них не обладает молекулярным механизмом действия, к которому не существует устойчивости. Поскольку большинство гербицидов не могут уничтожить все сорняки, фермеры чередуют культуры и гербициды, чтобы остановить развитие устойчивых сорняков.
Исследование 144 популяций водяной конопли в 41 округе Миссури, проведенное в 2008–2009 годах, выявило устойчивость к глифосату у 69%. Сорняки с примерно 500 участков по всей Айове в 2011 и 2012 годах показали устойчивость к глифосату примерно в 64% образцов водяной конопли. По состоянию на 2023 год 58 видов сорняков развили устойчивость к глифосату. [68] Растет число сорняков, устойчивых к множеству гербицидов с совершенно разными биологическими механизмами действия. В Миссури 43% образцов водяной конопли оказались устойчивыми к двум различным гербицидам; 6% сопротивлялись трем; и 0,5% сопротивлялись четырем. В Айове 89% образцов водяной конопли устойчивы к двум и более гербицидам, 25% — к трем и 10% — к пяти. [62]
По состоянию на 2023 год появился амарант Палмера , устойчивый к шести различным механизмам действия гербицидов. [69] В 2020 году было обнаружено , что однолетний мятлик , собранный на поле для гольфа в американском штате Теннесси, устойчив к сразу семи гербицидам. [70] Райграс жесткий и мятлик однолетний разделяют различия между видами с подтвержденной устойчивостью к наибольшему количеству способов действия гербицидов, причем оба имеют подтвержденную устойчивость к 12 различным способам действия; однако это число указывает на то, сколько форм устойчивости к гербицидам, как известно, возникло у этого вида в определенный момент, а не на то, сколько форм было обнаружено одновременно у одного растения. [63] [71]
В 2015 году Monsanto выпустила сорта семян сельскохозяйственных культур, устойчивые как к дикамбе, так и к глифосату, что позволяет использовать на полях более широкий спектр гербицидов, не нанося вреда посевам. К 2020 году, через пять лет после выпуска семян, устойчивых к дикамбе, в одном месте был обнаружен первый образец устойчивого к дикамбе амаранта Палмера. [72]
Когда происходят мутации в генах, ответственных за биологические механизмы, в которые вмешиваются гербициды, эти мутации могут привести к тому, что механизм действия гербицидов станет менее эффективным. Это называется сопротивлением целевого участка. Было показано, что специфические мутации, которые оказывают наиболее полезное воздействие на растение, возникают в отдельных случаях и доминируют во всех устойчивых популяциях сорняков. Это пример конвергентной эволюции . [59] Некоторые мутации, придающие устойчивость к гербицидам, могут иметь издержки приспособленности, снижая способность растения выживать другими способами, но со временем наименее дорогостоящие мутации имеют тенденцию доминировать в популяциях сорняков. [59]
В последнее время все чаще возникают случаи устойчивости нецелевых участков, например, примеры, когда растения способны вырабатывать ферменты, нейтрализующие гербициды до того, как они попадут в клетки растения – метаболическая устойчивость . Эта форма устойчивости особенно сложна, поскольку растения могут развивать устойчивость к гербицидам, не являющимся мишенью, их предки никогда не подвергались непосредственному воздействию. [72]
Устойчивость к гербицидам может основываться на одном из следующих биохимических механизмов: [73] [74] [75]
Следующие термины также используются для описания случаев, когда растения устойчивы к нескольким гербицидам одновременно:
В комплексном подходе к борьбе с сорняками (IWM) используются несколько тактик борьбы с сорняками и предотвращения сопротивления. Этот подход в меньшей степени опирается на гербициды, поэтому давление отбора должно быть уменьшено. [77] В 2017 году USEPA выпустило пересмотренное Уведомление о регистрации пестицидов (PRN 2017-1), в котором содержатся рекомендации для зарегистрированных пестицидов по необходимой маркировке по управлению устойчивостью к пестицидам. Это требование применимо ко всем обычным пестицидам и призвано предоставить конечным пользователям рекомендации по управлению устойчивостью к пестицидам. [78] Пример полностью оформленной этикетки, соответствующей рекомендациям USEPA по маркировке по управлению устойчивостью, можно увидеть на этикетке образца гербицида клорансулам-метил, обновленной в 2022 году. [79]
Оптимизация расхода гербицидов до экономического порогового уровня позволит избежать ненужного использования гербицидов и снизить давление селекции. Гербициды следует использовать с максимальной отдачей, гарантируя, что время, доза, метод применения, почвенные и климатические условия являются оптимальными для хорошей активности. В Великобритании частично устойчивые травянистые сорняки, такие как Alopecurus myosuroides (черная трава) и род Avena (дикий овес), часто можно адекватно контролировать, если применять гербициды на стадии 2–3 листьев, тогда как более позднее применение на стадии 2–3 кустов может провалиться. Опрыскивание участков или нанесение гербицидов только на сильно зараженные участки полей — еще один способ сокращения общего использования гербицидов. [77]
Когда резистентность впервые подозревается или подтверждается, эффективность альтернатив, вероятно, будет в первую очередь учитываться. Если существует устойчивость к одной группе гербицидов, то использование гербицидов из других групп может обеспечить простое и эффективное решение, по крайней мере, в краткосрочной перспективе. Например, многие сорняки, устойчивые к триазину, можно легко контролировать с помощью альтернативных гербицидов, таких как дикамба или глифосат. [77]
Использование двух или более гербицидов с разным механизмом действия может уменьшить отбор устойчивых генотипов. В идеале каждый компонент смеси должен:
Скорее всего, ни одна смесь не будет обладать всеми этими качествами, но первые два из перечисленных являются наиболее важными. Существует риск того, что в долгосрочной перспективе смеси выберут по устойчивости к обоим компонентам. Одним из практических преимуществ последовательностей двух гербицидов по сравнению со смесями является то, что возможна лучшая оценка эффективности каждого компонента гербицида при условии, что между каждым применением проходит достаточное время. Недостаток последовательного внесения заключается в том, что необходимо внести два отдельных применения, и возможно, что более позднее применение будет менее эффективным для сорняков, переживших первое применение. Если они устойчивы, то второй гербицид в последовательности может усилить отбор устойчивых особей, убивая восприимчивые растения, которые были повреждены, но не уничтожены при первом применении, но позволяя выжить более крупным, менее пораженным и устойчивым растениям. Это было названо одной из причин того, почему в Шотландии недавно (2000 г.) появилась устойчивая к БАС среда Stellaria , несмотря на регулярное использование последовательности, включающей мекопроп , гербицид с другим механизмом действия. [77]
Термин «органический гербицид» стал означать гербициды, предназначенные для органического земледелия . Немногие природные гербициды могут соперничать по эффективности с синтетическими. [80] Некоторые растения также производят свои собственные гербициды, например, род Juglans ( грецкие орехи ) или небесное дерево ; такое действие природных гербицидов и другие связанные с ним химические взаимодействия называются аллелопатией . Применимость этих агентов неясна.
Устойчивость к гербицидам стала критической проблемой в австралийском сельском хозяйстве после того, как в 1970-х годах многие австралийские овцеводы начали выращивать исключительно пшеницу на своих пастбищах. Интродуцированные сорта райграса , хотя и хороши для выпаса овец, составляют сильную конкуренцию пшенице. Райграс дает так много семян, что, если его не остановить, он может полностью заглушить поле. Гербициды обеспечивают превосходный контроль, одновременно уменьшая разрушение почвы из-за меньшей необходимости вспашки. Спустя немногим более десяти лет райграс и другие сорняки начали развивать устойчивость. В ответ австралийские фермеры изменили методы. [81] К 1983 году участки райграса стали невосприимчивы к Hoegrass (диклофоп-метил), семейству гербицидов, которые ингибируют фермент, называемый ацетил-коэнзим А-карбоксилаза . [81] [82]
Популяции райграса были большими и имели значительное генетическое разнообразие, поскольку фермеры сажали множество сортов. Райграс перекрестно опыляется ветром, поэтому гены часто меняются. Чтобы контролировать его распространение, фермеры опрыскивали недорогой Hoegrass, создавая давление отбора . Кроме того, фермеры в целях экономии иногда разбавляли гербицид, что позволяло некоторым растениям пережить его применение. При появлении устойчивости фермеры обратились к группе гербицидов, блокирующих ацетолактатсинтазу . И снова райграс в Австралии развил своего рода «перекрестную устойчивость», которая позволила ему быстро расщеплять различные гербициды. Четыре класса гербицидов становятся неэффективными в течение нескольких лет. В 2013 году только два класса гербицидов, названные «Фотосистема II» и ингибиторы длинноцепочечных жирных кислот , были эффективны против райграса. [81]
{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}: CS1 maint: location (link)
