Magnaporthe grisea , также известный как грибок пирикуляриоза риса , гнилая шейка риса , фитофтороз рисовых всходов , пирикуляриоз риса , овальная пятнистость листьев злаков , ямчатая болезнь , пирикуляриоз райграса , пятнистость Джонсона , [1] [2] [3] [4] [ 5] [6] [7] пирикуляриоз шейки , [8] [9] [10] [11] пирикуляриоз пшеницы [12] и Imochi (稲熱) , является фитопатогенным грибом и модельным организмом [13] , который вызывает серьезное заболевание, поражающее рис . В настоящее время известно, что M. grisea состоит из комплекса скрытых видов, содержащего по крайней мере два биологических вида, которые имеют четкие генетические различия и не скрещиваются. [14] Члены комплекса, выделенные из Digitaria, были более узко определены как M. grisea . Оставшиеся члены комплекса, выделенные из риса и ряда других хозяев, были переименованы в Magnaporthe oryzae в пределах того жекомплекса M. grisea . [14] Остается неясным, какое из этих двух названий использовать для возбудителя пирикуляриоза риса, поскольку оба они теперь используются разными авторами.
Члены комплекса M. grisea также могут заражать другие важные в сельском хозяйстве злаки , включая пшеницу , рожь , ячмень и африканское просо , вызывая заболевания, называемые пирикуляриозом или фитофторозом . Пирикуляриоз риса ежегодно приводит к экономически значительным потерям урожая. По оценкам, ежегодно он уничтожает достаточно риса, чтобы прокормить более 60 миллионов человек. Известно, что этот грибок встречается в 85 странах мира [15] и по состоянию на 2003 год [обновлять]был самым разрушительным грибковым патогеном растений в мире. [13]
M. grisea — гриб- аскомицет . Это чрезвычайно эффективный фитопатоген , поскольку он может размножаться как половым, так и бесполым путем, производя специализированные инфекционные структуры, аппрессории , которые заражают воздушные ткани, и гифы, которые могут заражать корневые ткани.
Пирикуляриоз риса наблюдался на штаммах риса M-201, M-202, M-204, M-205, M-103, M-104, S-102, L-204, Calmochi-101, причем M-201 является наиболее уязвимым. [16] Первоначальные симптомы представляют собой белые или серо-зеленые поражения или пятна с более темными краями, образующиеся на всех частях побега, в то время как более старые поражения имеют эллиптическую или веретенообразную форму и беловатые или серые с некротическими краями. Поражения могут увеличиваться и сливаться, убивая весь лист. Симптомы наблюдаются на всех надземных частях растения. [17] Поражения можно увидеть на листовой воротнике, стебле , узлах стебля и узле шейки метелки . Междоузлие заражения стебля происходит в виде полос. Узловая инфекция приводит к разрыву стебля в зараженном узле (гнилая шейка). [18] Это также влияет на воспроизводство, заставляя хозяина производить меньше семян. Это вызвано болезнью, препятствующей созреванию зерна. [15]
Патоген заражает в виде споры, которая вызывает поражения или пятна на частях растения риса, таких как лист, воротник листа, метелка, соломина и узлы соломины. Используя структуру, называемую аппрессорием , патоген проникает в растение. Клеточная стенка аппрессория хитиновая , а ее внутренняя сторона содержит меланин . [1] : 184 который необходим для повреждения структур хозяина. [1] : 184 [13] Давление тургора, создаваемое во время этого процесса, достаточно для обычного проникновения через кутикулу растений , и экспериментально может проникать через кевлар . Этот впечатляющий тургор создается путем синтеза глицерина и поддерживается вышеупомянутым аппрессорным меланином. [13] Патоген способен перемещаться между клетками растения, используя свои инвазивные гифы для проникновения через плазмодесмы . [19] Затем M. grisea спорулирует из пораженной ткани риса и распространяется в виде конидиоспор . [20] После зимовки в таких источниках, как рисовая солома и стерня, цикл повторяется. [15]
Один цикл может быть завершен примерно за неделю при благоприятных условиях, когда одно поражение может генерировать до тысяч спор за одну ночь. Однако поражения болезнью могут появиться через три-четыре дня после заражения. [21] Благодаря способности продолжать производить споры в течение более 20 дней, поражения пирикуляриозом риса могут быть разрушительными для восприимчивых рисовых культур. [22]
Инфицирование риса вызывает фосфорилирование белка светособирающего комплекса II LHCB5 . [23] LHCB5 необходим для выброса активных форм кислорода, производимого хозяином, который обеспечивает устойчивость к этому патогену . [23]
Пирикуляриоз риса является серьезной проблемой в регионах с умеренным климатом и может быть обнаружен в таких областях, как орошаемые низменности и возвышенности. [24] Условия, благоприятствующие пирикуляриозу риса, включают длительные периоды свободной влаги и/или высокую влажность, поскольку для заражения требуется увлажнение листьев. [24] Споруляция усиливается при высокой относительной влажности, а при температуре 25–28 °C (77–82 °F) прорастание спор, образование поражений и споруляция находятся на оптимальном уровне. [15]
С точки зрения контроля, чрезмерное использование азотных удобрений , а также стресс от засухи увеличивают восприимчивость риса к патогену, поскольку растение находится в ослабленном состоянии и его защитные силы слабы. [15] Затопление и осушение полей являются нормой при выращивании риса, однако, если оставить поле осушенным на длительный период, это также способствует заражению, поскольку это будет аэрировать почву, превращая аммоний в нитрат и, таким образом, также вызывать стресс у рисовых культур. [15]
Пирикуляриоз пшеницы был обнаружен в сезон дождей 2017–2018 годов в Замбии , в районе Мпика провинции Мучинга. [25] [26]
В феврале 2016 года в Бангладеш произошла разрушительная эпидемия пшеницы . [27] [28] Анализ транскриптома показал, что это линия M. grisea, скорее всего, из штатов Минас-Жерайс , Сан-Паулу , Бразилиа и Гояс в Бразилии , а не из каких-либо географически близких штаммов. [27] [28] Эта успешная диагностика показывает способность генетического надзора распутывать новые последствия биобезопасности трансконтинентальных перевозок [27] [28] и позволяет быстро применить бразильский опыт к ситуации в Бангладеш. [27] [28] С этой целью правительство создало систему раннего оповещения для отслеживания ее распространения по стране. [28]
Этот гриб сталкивается как с фунгицидами , так и с генетической устойчивостью в некоторых типах риса, выведенных селекционерами растений . Он способен устанавливать как устойчивость к этим химическим обработкам , так и вирулентность к устойчивости к культурам путем генетических изменений через мутацию . Для наиболее эффективного контроля заражения M. grisea следует внедрить комплексную программу управления, чтобы избежать чрезмерного использования одного метода контроля и бороться с генетической устойчивостью. Например, устранение остатков урожая может снизить частоту перезимовки и препятствовать инокуляции в последующие сезоны. Другая стратегия заключается в посадке устойчивых сортов риса, которые не так восприимчивы к заражению M. grisea . [15] Знание патогенности M. grisea и его потребности в свободной влаге предполагает другие стратегии контроля, такие как регулируемое орошение и сочетание химических обработок с различными способами действия. [15] Управление количеством воды, подаваемой на посевы, ограничивает подвижность спор, тем самым снижая возможность заражения. Химические средства контроля, такие как Карпропамид, как было показано, предотвращают проникновение аппрессориев в эпидермальные клетки риса, оставляя зерно нетронутым. [29] Пападжани и др. 2015 обнаружили, что эфирные масла как Origanum vulgare , так и Rosmarinus officinalis эффективны in vitro , и предоставили пороговые значения обработки. [30] : 107–108
Штамм пирикуляриоза пшеницы можно диагностировать с помощью секвенирования. [12] : 45 Тьерри и др. , 2020, представляют набор генетических маркеров , которые можно обнаружить с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР), ПЦР в реальном времени (ОТ-ПЦР) и петлевой изотермической амплификации (LAMP). [12] : 45 Большим преимуществом маркеров Тьерри является то, что они не пропускают изоляты, в которых отсутствует последовательность Mot3, напримерBR0032 и его большая чувствительность . [12] : 45
Некоторые инновационные биологически-имитирующие фунгициды разрабатываются на основе малых РНК и коротких пептидов . [31] SNP-D4 — это короткий пептид, обнаруженный in vitro -библиотекой скрининга против кальмодулина M. oryzae . [31] Он связывается с кальмодулином, ингибирует образование конидий и блокирует прорастание спор . [31]
Пирикуляриоз риса является наиболее важным заболеванием, касающимся рисовых культур в мире. Поскольку рис является важным источником пищи для большей части мира, его последствия имеют широкий спектр. Он был обнаружен в более чем 85 странах по всему миру и достиг Соединенных Штатов в 1996 году. Ежегодно количество урожая, потерянного из-за пирикуляриоза риса, могло бы прокормить 60 миллионов человек. Хотя существуют некоторые устойчивые штаммы риса, болезнь сохраняется везде, где выращивается рис. Болезнь никогда не была искоренена в регионе. [32]
Три штамма , альбино (определяется мутацией в локусе ALB1 ), буйвол ( BUF1 ) и розоватый ( RSY1 ), были тщательно изучены, поскольку они непатогенны. Было обнаружено, что это связано с их неспособностью синтезировать меланин , который является фактором вирулентности у некоторых грибов. [1] : 184Штамм pathovar triticum ( M. o. pv. triticum ) вызывает пирикуляриоз пшеницы . [12] Экспорт Magnaporthe из США ограничен [33]
В 2003 году только-только стали возможны и доступны последовательности всего генома . [13]
Митоген -активируемая протеинкиназа (MAPK), называемая pmk1 , генетически близка к необходимой для спаривания и клеточной морфологии дрожжей , FUS3 / KSS1 . Дефектные мутантные дрожжи частично или полностью восстанавливают функцию спаривания, если им дать копию pmk1 . Поэтому предполагалось, что это должен быть только ген спаривания и развития у M. grisea , однако он оказывается жизненно важным как для процесса спаривания самок, так и для функции аппрессория и патогенности в целом. [13]
Поскольку было показано, что сигнальные связи между MAPK и циклическими аденозинмонофосфатами необходимы для спаривания в нескольких других моделях, включая Ustilago maydis и несколько других, это предполагалось верным для M. grisea , и все же затем было показано, что это необязательно в этой модели. Это демонстрирует значительное разнообразие клеточных функций в пределах грибов. [13]
Было показано, что трансаминаза аланин : глиоксилат аминотрансфераза 1 (AGT1) имеет решающее значение для патогенности M. grisea посредством поддержания окислительно-восстановительного гомеостаза в пероксисомах. Липиды, транспортируемые в аппрессории во время проникновения хозяина, расщепляются в большой центральной вакуоли, в результате чего образуются жирные кислоты . β-Окисление жирных кислот — это энергетический процесс, в ходе которого образуются ацетил-КоА и восстановленные молекулы FADH 2 и NADH , которые должны окисляться для поддержания окислительно-восстановительного гомеостаза в аппрессориях. AGT1 способствует ферментации лактата, окисляя NADH/FADH 2 в этом процессе. [34]
Мутанты M. grisea , лишенные гена AGT1, оказались непатогенными из-за их неспособности проникать через поверхностные мембраны хозяина. Это указывает на возможность нарушения утилизации липидов у M. grisea appressoria при отсутствии гена AGT1. [35]
В обзоре 2010 года сообщалось о клонах для количественной устойчивости к болезням у растений. [36] Растение риса реагирует на патоген пирикуляриоза, выделяя жасмоновую кислоту , которая каскадно активирует дальнейшие метаболические пути , которые вызывают защитную реакцию. [37] Она накапливается в виде метилжасмоновой кислоты . [37] Патоген реагирует, синтезируя окисляющий фермент , который предотвращает это накопление и возникающий в результате этого сигнал тревоги. [37] Os Pii-2 — это белок риса, который действует какиммунорецептор.[38]Он связывается с собственным белком риса Белок Exo70-F3 . [38] Этот белок является целью эффектора M. oryzae. AVR-Pii , который грибок выделяет во время инфекции. Таким образом, это позволяет белку Os Pii-2 отслеживать атаку M. oryzae на эту цель. [38] Некоторые сорта риса несут аллели устойчивости гена OsSWEET13 , который производит молекулярную цель эффектора X. oryzae pv.oryzae PthXo2 . [ 39]
Три мутанта M. grisea , albino , buff и rosy (соответствующие локусам ALB1 , BUF1 и RSY1 соответственно), были тщательно изучены и являются непатогенными. Это связано с невозможностью пересекать кутикулу растения из-за отсутствия отложения меланина в аппрессории.
