Морские змеи , или змеи коралловых рифов , — это удлиненные змеи, обитающие в морской среде большую часть или всю свою жизнь. Они принадлежат к двум подсемействам Hydrophiinae и Laticaudinae . Hydrophiinae также включает австралийских наземных змей, тогда как Laticaudinae включает только морских крайтов ( Laticauda ), из которых три вида встречаются исключительно в пресной воде. Если исключить эти три пресноводных вида, то получится 69 видов морских змей, разделенных на семь родов . [2]
Большинство морских змей ядовиты , за исключением рода Emydocephalus , который питается почти исключительно икрой рыб. [3] Морские змеи широко приспособлены к полностью водной жизни и не могут передвигаться по суше, за исключением морских крайтов, которые имеют ограниченное передвижение по суше. Они обитают в теплых прибрежных водах от Индийского океана до Тихого океана и тесно связаны с ядовитыми наземными змеями Австралии. [4]
У всех морских змей хвосты веслообразные, а у многих сжатое с боков тело, что придает им вид угрей . В отличие от рыб, у них нет жабр , и им приходится регулярно всплывать на поверхность, чтобы дышать. Наряду с китообразными , они являются одними из наиболее полностью водных из всех ныне живущих позвоночных , дышащих воздухом . [5] Среди этой группы есть виды с одними из самых сильных ядов среди всех змей . Некоторые из них имеют мягкий характер и кусаются только тогда, когда их провоцируют, а другие гораздо более агрессивны.
Большинство взрослых видов морских змей вырастают до 120–150 см (4–5 футов) в длину, [6] при этом самая крупная из них, Hydrophis Spiralis , достигает максимум 3 м (10 футов). [7] Их глаза относительно маленькие, с круглым зрачком [8] и у большинства из них ноздри расположены дорсально. [9] Черепа существенно не отличаются от черепов наземных элапидов, хотя их зубной ряд относительно примитивен, с короткими клыками и (за исключением Emydocephalus ) целых 18 более мелкими зубами позади них на верхней челюсти. [5]
.jpg/1280px-Laticauda_colubrina_(Wakatobi).jpg)
Большинство морских змей полностью водны и разными способами адаптировались к морской среде, наиболее характерным из которых является веслообразный хвост, который улучшил их плавательные способности. [10] В той или иной степени тела многих видов сжаты с боков, особенно у пелагических видов. Это часто приводило к уменьшению размеров вентральных чешуек , которые даже трудно отличить от прилегающих чешуек. Отсутствие брюшной чешуи означает, что они стали практически беспомощными на суше, но, поскольку весь свой жизненный цикл они проводят в море, им нет необходимости покидать воду. [6] [9]
Единственный род , сохранивший увеличенную брюшную чешую, — это морские крайты Laticauda , насчитывающие всего пять видов. Эти змеи считаются более примитивными, поскольку большую часть времени они проводят на суше, где их брюшная чешуя обеспечивает им необходимую хватку. [6] [9] Виды Laticauda также являются единственными морскими змеями с внутренней чешуей ; то есть их ноздри расположены не дорсально. [10]
Поскольку язык змеи легче выполняет свою обонятельную функцию под водой, его действие непродолжительно по сравнению с таковым у наземных видов змей. Лишь раздвоенные кончики выступают изо рта через разделенную выемку посередине ростральной чешуи . [5] Ноздри имеют клапаны, состоящие из специальной губчатой ткани, препятствующей попаданию воды, а трахею можно подтянуть к тому месту, где короткий носовой ход открывается в нёбо. Это важная адаптация для животного, которое должно всплывать на поверхность, чтобы дышать, но при этом голова может быть частично погружена в воду. Легкое стало очень большим и простирается почти на всю длину тела, хотя считается, что задняя часть развилась для обеспечения плавучести, а не для газообмена. Расширенное легкое, возможно, также служит для хранения воздуха при погружениях. [6] [9]
Большинство видов морских змей способны дышать через верхнюю часть кожи . Это необычно для рептилий, поскольку их кожа толстая и чешуйчатая, но эксперименты с черно-желтой морской змеей Hydrophis platurus ( пелагический вид) показали, что этот вид может удовлетворить таким образом около 25% своих потребностей в кислороде. , что позволяет совершать длительные погружения. [11]
Как и другие наземные животные, приспособившиеся к жизни в морской среде, морские змеи потребляют значительно больше соли, чем их наземные родственники, с пищей, а также при случайном заглатывании морской воды. В связи с этим требуются более эффективные средства регулирования концентрации солей в крови. У морских змей задние подъязычные железы, расположенные под и вокруг языковых влагалищ, позволяют им выталкивать соль при помощи языка. [5] [9]
Чешуйка среди морских змей сильно варьируется. В отличие от наземных видов змей, которые имеют черепичную чешуйку для защиты от истирания, чешуя большинства пелагических морских змей не перекрывается. Рифовые виды, такие как Aipysurus , имеют черепичную чешуйку, защищающую от острых кораллов. Сами чешуйки могут быть гладкими, килевидными , колючими или зернистыми, причем последние часто похожи на бородавки. Чешуя тела пеламиса напоминает колышек, а чешуя на хвосте представляет собой расположенные рядом шестиугольные пластины. [9]
Зрение , хеморецепция (движение языка) и слух — важные чувства для наземных змей, но в воде эти стимулы искажаются. [12] [13] Плохая видимость, химическое разбавление и ограничение наземных вибраций под водой позволяют предположить, что морские змеи и морские крайты могут обладать уникальными сенсорными способностями, позволяющими компенсировать относительное отсутствие других сенсорных сигналов. [14]
О зрении морских змей известно относительно мало. Исследование фоторецепторов в сетчатке спинобрюхих Lapemis curtus и рогатых морских змей Acalyptophis peronii выявило три класса опсинов , все из колбочек . [15] Несмотря на отсутствие палочек в глазах морских змей, Simeos et al. обнаружили родопсин ( rh1 ), опсин палочек, который все еще экспрессируется [16], что позволяет предположить, что у морских змей некоторые колбочки могут быть трансмутированными палочками. Поведенческие наблюдения показывают, что зрение играет ограниченную роль в поимке добычи и выборе партнера, но звуковые вибрации и хеморецепция могут иметь важное значение. [17] [18] В одном исследовании были обнаружены небольшие сенсорные органы на голове Lapemis curtus [19], похожие на механорецепторы аллигаторов и водных змей Acrochodus , которые используются для определения движения добычи рыбы. [20] Вестхофф и др. зарегистрировали слуховые реакции мозга на вибрацию под водой у Lapemis curtus , [21] которые достаточно чувствительны, чтобы обнаружить движение добычи, но не так чувствительны, как системы боковой линии рыб . Точно так же зрение, по-видимому, имеет ограниченное значение для поиска партнеров. Шайн экспериментировал с нанесением кожных выделений ( феромонов ) на змееподобные объекты, чтобы проверить, привлекают ли самцы черепахоголовых морских змей Emydocephalus annulatus женские феромоны . Шайн обнаружил, что, хотя зрение может быть полезным на коротких расстояниях (менее 1 м [3 фута]), феромоны становятся более важными, когда самец вступает в физический контакт с объектом. [22]
Было обнаружено , что оливковая морская змея Aipysurus laevis имеет фоторецепторы в коже хвоста, позволяющие ей обнаруживать свет и, по-видимому, обеспечивающие ее полную скрытность, включая хвост, внутри коралловых отверстий в течение дня. Хотя другие виды не исследовались, A. laevis, возможно, в этом отношении не уникален среди морских змей. [23]
Для морских змей были предложены и другие уникальные чувства, такие как прием электромагнитного излучения и обнаружение давления [24] , но научные исследования для проверки этих чувств еще предстоит провести. [14]
Морские змеи в основном обитают в теплых тропических водах Индийского океана и западной части Тихого океана , [6] а некоторые виды встречаются и в Океании . [25] Географический ареал одного вида, Pelamis platurus , шире, чем у любого другого вида рептилий, за исключением нескольких видов морских черепах. [5] Он простирается от восточного побережья Африки , от Джибути на севере до Кейптауна на юге, [26] через Индийский океан, Тихий океан, на юг до северного побережья Новой Зеландии , [25] [ 27] вплоть до западного побережья Америки , где встречается от северного Перу на юге (включая Галапагосские острова ) до Калифорнийского залива на севере. Отдельные экземпляры были обнаружены на севере, в Сан-Диего и Окснарде в США . [28]
Морские змеи не встречаются в Атлантическом океане . [9] Пеламис , возможно, был бы обнаружен там, если бы не холодные течения у Намибии и западной части Южной Африки , которые не позволяют ему пересечь восточную часть Южной Атлантики или южнее 5° южной широты вдоль западного побережья Южной Америки. Морские змеи не встречаются в Красном море , предположительно из-за его повышенной солености, поэтому не существует опасности их пересечения Суэцкого канала . Недостаток солености также считается причиной того, что пеламис не переправился в Карибское море через Панамский канал . [5]
Несмотря на свою морскую адаптацию, большинство морских змей предпочитают мелководье вблизи суши, вокруг островов и особенно несколько защищенные воды, а также вблизи эстуариев. [6] [10] Они могут плавать вверх по рекам и были зарегистрированы на расстоянии до 160 км (100 миль) от моря. [10] Другие, такие как P. platurus , являются пелагическими и встречаются в линиях дрейфа, пятнах плавающего мусора, собранных поверхностными течениями. [29] Некоторые морские змеи населяют мангровые болота и аналогичные места обитания с солоноватой водой, а также встречаются две пресноводные формы, не имеющие выхода к морю: Hydrophis semperi встречается в озере Таал на Филиппинах , а Laticauda crockeri - в озере Те Нггано на острове Реннелл на Соломоновых островах . [9]
Морские змеи, как правило, неохотно кусаются [6] [7] и обычно считаются мягкими по характеру, хотя среди видов и особей наблюдаются различия. [25] Некоторые виды, такие как P. platurus , которые питаются, просто заглатывая добычу, с большей вероятностью укусят, если их спровоцировать, потому что, похоже, они больше используют свой яд для защиты. Другие, такие как Laticauda spp., используют свой яд для обездвиживания добычи. Местные рыбаки часто беззаботно обращаются с морскими змеями, которые распутывают их и бросают обратно в воду голыми руками, обычно без укусов, когда змеи часто запутываются в рыболовных сетях. [6] [9] Виды, о которых сообщается как гораздо более агрессивные, включают Aipysurus laevis , Astrotia stokesii , Enguidrina schistosa , Enguidrina zweifeli и Hydrophis ornatus . [10]
На суше их движения становятся очень беспорядочными. В таких ситуациях они неуклюже ползают и могут стать весьма агрессивными, дико нанося удары по всему, что движется, хотя они не способны извиваться и наносить удары, как наземные змеи. [7] [8]
Морские змеи активны как днем, так и ночью. Утром, а иногда и ближе к вечеру, их можно увидеть на поверхности, греющихся в солнечном свете, и, если их потревожить, они ныряют. [6] Сообщалось, что они плавают на глубине более 90 м (300 футов) и могут оставаться под водой до нескольких часов, возможно, в зависимости от температуры и степени активности. [7] [25]
Морских змей было замечено в огромных количествах. Например, в 1932 году пароход в Малаккском проливе у берегов Малайзии сообщил о появлении «миллионов» Astrotia stokesii , родственника Pelamis ; Сообщается, что они образовали линию змей шириной 3 м (10 футов) и длиной 100 км (60 миль). [29] Причина этого явления неизвестна, хотя, вероятно, оно связано с размножением. [5] Иногда их можно увидеть купающимися стаями по несколько сотен человек, а после тайфунов на пляжах было обнаружено много мертвых особей. [8]
Питаются мелкой рыбой и иногда молодыми осьминогами. Их часто ассоциируют с ракушкой морской змеи ( Platylepas ophiophila ), которая прикрепляется к их коже. [30]
За исключением одного рода, все морские змеи яйцеживородящие ; детеныши рождаются живыми в воде, где и живут всю свою жизнь. [9] У некоторых видов детеныши довольно крупные, до половины длины матери. [7] Единственным исключением является род Laticauda , который является яйцекладущим ; все пять его видов откладывают яйца на суше. [9]
Как и их родственники из семейства Elapidae, большинство морских змей очень ядовиты. Они редко впрыскивают яд при укусе, поэтому ядовитые укусы человека случаются редко. [10] Например, Hydrophis platurus имеет яд более сильный, чем яд любого вида наземных змей в Коста-Рике , исходя из LD 50 , но, несмотря на его обилие в водах у западного побережья, зарегистрировано небольшое количество человеческих жертв. [11] Сообщается, что смерть рыбака-траулера в водах Австралии в 2018 году стала первой смертью морской змеи в регионе с тех пор, как в 1935 году был убит ныряльщик за жемчугом. [31]
Укусы, при которых происходит отравление, обычно безболезненны и могут даже не быть замечены при контакте. Зубы могут остаться в ране. Обычно отек возникает незначительно или вообще не возникает, и редко поражаются близлежащие лимфатические узлы . Наиболее важными симптомами являются рабдомиолиз (быстрый распад ткани скелетных мышц) и паралич. Ранние симптомы включают головную боль, толстый язык, жажду, потливость и рвоту. Яд действует очень медленно, и симптомы, которые проявляются от 30 минут до нескольких часов после укуса, включают общую боль, скованность и болезненность мышц по всему телу. Пассивное растяжение мышц также болезненно, часто встречается тризм , похожий на столбняк . В дальнейшем за этим следуют симптомы, типичные для других элапидных отравлений, — прогрессирующий вялый паралич, начинающийся с птоза и паралича произвольных мышц. Паралич мышц, участвующих в глотании и дыхании, может привести к летальному исходу. [32]
Вик и др. (1975) подсчитали, что LD50 трех ядов морских змей ( H. platurus , L. semifasciata и L. laticaudata ) для человека массой 70 кг варьируется от 7,7 до 21 мг. Данные единственного исследования яда морской змеи, проведенного на обезьянах в то время, показали, что приматы были немного более устойчивы к воздействию яда в зависимости от дозы, чем мыши. В этом отношении вспомним недавний отчет Ishikawa et al (1985), указывающий на существенно более низкое сродство связывания между нейротоксином морской змеи и AChR человека и шимпанзе по сравнению с таковым у других животных. У людей мишенями яда являются главным образом клеточные стенки произвольных (скелетных) мышц и дистальные канальцевые части почки, включая петлю Генле , второй извитой канальец и собирательные канальцы. Sitprija и коллеги (1973) обнаружили признаки канальцевого некроза во всех частях почечных канальцев у двух пациентов, сильно отравленных морскими змеями. Таким образом, яды морских змей у человека чаще миотоксичны и/или нефротоксичны, чем нейротоксичны. [33]
Морские змеи сначала рассматривались как единое и отдельное семейство Hydrophiidae, которое позже стало включать два подсемейства: Hydrophiinae, или настоящие/водные морские змеи (теперь 6 родов с 64 видами), и более примитивное Laticaudinae, или морские змеи. крайты (один род Laticauda , восемь видов). В конце концов, когда стало ясно, насколько тесно связаны морские змеи с элапидами, таксономическая ситуация стала менее четкой. Некоторые систематики отреагировали перемещением морских змей к Elapidae. Большинство систематиков теперь относят морских змей к подсемействам пластинидных Hydrophiinae и Laticaudinae, хотя последнее можно опустить, если Laticauda включена в Hydrophiinae. В отличие от традиционных Hydrophiinae, Hydrophiinae, наблюдаемый в настоящее время, также включает австралийских наземных элапид. [34] [2] [8] [9] [4]
Исследования молекулярных данных показывают, что все три монотипических полуводных рода ( Ephalophis , Paraгидроphis и Hydrelaps ) являются ранними дивергентными линиями. [37]
В лучшем случае морские змеи становятся трудными пленниками. Дитмарс (1933) описывал их как нервных и нежных пленников, которые обычно отказываются от еды, предпочитая лишь прятаться в самом темном углу аквариума. [8] Более 50 лет спустя Мертенс написал в 1987 году, что, хотя они редко выставлялись в западных зоологических парках, некоторые виды регулярно демонстрировались в японских аквариумах. Доступные запасы пищи ограничивают количество видов, которые можно содержать в неволе, поскольку рацион некоторых из них слишком специализирован. Кроме того, некоторые виды нетерпимы к обращению с ними или даже к их удалению из воды. Что касается требований в неволе, виды Laticauda должны иметь возможность выходить из воды при температуре около 29 ° C (84 ° F) вместе с подводным укрытием. К видам, которые относительно хорошо себя чувствуют в неволе, относятся кольчатая морская змея Hydrophis cyanocinctus , которая питается, в частности, рыбой и угрями . Pelamis platurus особенно хорошо себя чувствует в неволе, ловя мелкую рыбу, в том числе золотую рыбку . Размещение их в круглых или прямоугольных резервуарах с хорошо закругленными углами не позволяет змеям повредить морду по бокам. [9]
Большинство морских змей не включены в списки защиты СИТЕС . [10] [38] Один вид, Laticauda crockeri , классифицируется как уязвимый. Несколько видов Aipysurus внесены в список со статусом сохранения, вызывающим большую озабоченность, тиморский вид A. fuscus , как известно, находится под угрозой исчезновения, а два других встречаются в морях к северу от Австралии: листовидный A. foliosquama и коротконосый A. apraefrontalis . классифицируются как находящиеся под угрозой исчезновения согласно Красному списку видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . [39]
Морские змеи — настоящие рептилии, тесно связанные с австралийскими ядовитыми наземными змеями. Действительно, большинство современных герпетологов включают обе группы в одно подсемейство Hydrophiinae.