stringtranslate.com

Трофический уровень

Первый трофический уровень . Растения на этом изображении, а также водоросли и фитопланктон в озере являются основными продуцентами . Они берут питательные вещества из почвы или воды и производят себе пищу путем фотосинтеза , используя энергию солнца.

Трофический уровень организма – это положение, которое он занимает в пищевой цепи . Пищевая цепь — это последовательность организмов, которые поедают другие организмы и, в свою очередь, могут быть съедены сами. Трофический уровень организма – это количество ступеней, которые он проходит от начала цепи. Пищевая сеть начинается на трофическом уровне 1 с первичными продуцентами , такими как растения, может переходить к травоядным животным на уровне 2, плотоядным животным на уровне 3 или выше и обычно заканчивается хищниками вершины на уровне 4 или 5. Путь вдоль цепи может образовывать либо односторонний поток или пищевая «паутина». Экологические сообщества с более высоким биоразнообразием образуют более сложные трофические пути.

Слово трофический происходит от греческого τροφή (трофе), обозначающего пищу или питание. [1]

История

Концепция трофического уровня была разработана Раймондом Линдеманом (1942) на основе терминологии Августа Тинемана (1926): «продуценты», «потребители» и «редукторы» (в модификации Линдемана до «деструкторы»). [2] [3]

Обзор

Категории потребителей на основе съеденного материала (растение: зеленые оттенки живы, коричневые оттенки мертвы; животные: красные оттенки живы, фиолетовые оттенки мертвы; или частицы: серые оттенки) и стратегии кормления (собиратель: более светлые оттенки каждого цвета; шахтер). : более темный оттенок каждого цвета)

Три основных способа получения пищи организмами — это производители, потребители и разлагатели.

Трофические уровни могут быть представлены числами, начиная с уровня 1 с растений. Дальнейшие трофические уровни нумеруются в зависимости от того, насколько далеко организм находится в пищевой цепи.

1-й уровень
Растения и водоросли производят себе пищу и называются продуцентами.
Уровень 2
Травоядные животные питаются растениями и называются первичными потребителями.
Уровень 3
Хищников, питающихся травоядными, называют вторичными консументами.
Уровень 4
Хищники, поедающие других хищников, называются третичными консументами.
Хищник вершины
По определению, у здоровых взрослых высших хищников нет хищников (возможно, за исключением представителей своего вида) и они находятся на самом высоком нумерованном уровне своей пищевой сети.

В реальных экосистемах для большинства организмов существует более одной пищевой цепи, поскольку большинство организмов едят более одного вида пищи или поедаются более чем одним типом хищников. Диаграмма, на которой изображена сложная сеть пересекающихся и перекрывающихся пищевых цепей экосистемы, называется ее пищевой сетью . [6] Разрушители часто исключаются из пищевых цепочек, но если они включены в них, они обозначают конец пищевой цепи. [6] Таким образом, пищевые цепи начинаются с первичных производителей и заканчиваются гниением и разложением. Поскольку редуценты перерабатывают питательные вещества, оставляя их для повторного использования первичными продуцентами, их иногда считают занимающими собственный трофический уровень. [7] [8]

Трофический уровень вида может варьироваться в зависимости от выбора рациона. Практически все растения и фитопланктон являются чисто фототрофными и находятся ровно на уровне 1,0. Многие черви находятся на уровне 2,1; насекомые 2,2; медуза 3.0; птицы 3.6. [9] Исследование 2013 года оценивает средний трофический уровень человека в 2,21, что соответствует уровню свиней или анчоусов. [10] Это всего лишь средний показатель, и очевидно, что пищевые привычки как современного, так и древнего человека сложны и сильно различаются. Например, традиционный инуит, питающийся преимущественно тюленями, будет иметь трофический уровень около 5. [11]

Эффективность транспортировки биомассы

Энергетическая пирамида показывает, сколько энергии необходимо, чтобы течь вверх для поддержания следующего трофического уровня. Только около 10% энергии, передаваемой между каждым трофическим уровнем, преобразуется в биомассу .

В общем, каждый трофический уровень связан с нижестоящим, поглощая часть потребляемой им энергии, и, таким образом, его можно рассматривать как опирающийся на следующий более низкий трофический уровень или поддерживаемый им. Пищевые цепи можно изобразить на диаграмме, чтобы проиллюстрировать количество энергии, которая перемещается с одного уровня питания на другой в пищевой цепи. Это называется энергетической пирамидой . Энергию, передаваемую между уровнями, также можно рассматривать как приблизительную к передаче биомассы , поэтому энергетические пирамиды также можно рассматривать как пирамиды биомассы, изображающие количество биомассы, которое получается на более высоких уровнях из биомассы, потребляемой на более низких уровнях. Однако когда первичные производители быстро растут и быстро потребляются, биомасса в любой момент может быть низкой; например, биомасса фитопланктона (продуцента) может быть низкой по сравнению с биомассой зоопланктона (потребителя) в том же районе океана. [12]

Эффективность, с которой энергия или биомасса передаются с одного трофического уровня на другой, называется экологической эффективностью . Потребители на каждом уровне преобразуют в среднем лишь около 10% химической энергии, содержащейся в пище, в свои собственные органические ткани ( закон десяти процентов ). По этой причине пищевые цепи редко простираются более чем на 5 или 6 уровней. На самом низком трофическом уровне (нижняя часть пищевой цепи) растения преобразуют около 1% получаемого ими солнечного света в химическую энергию. Из этого следует, что общая энергия, первоначально присутствующая в падающем солнечном свете и окончательно воплощающаяся в третичном потребителе, составляет около 0,001% [7].

Эволюция

И количество трофических уровней, и сложность взаимоотношений между ними меняются по мере того, как жизнь диверсифицируется с течением времени, за исключением периодических массовых вымираний. [13]

Фракционные трофические уровни

Косатки ( косатки ) являются высшими хищниками , но они разделены на отдельные популяции, которые охотятся на определенную добычу, такую ​​как тунец, маленькие акулы и тюлени.

Пищевые сети во многом определяют экосистемы, а трофические уровни определяют положение организмов внутри сетей. Но эти трофические уровни не всегда представляют собой простые целые числа, поскольку организмы часто питаются более чем на одном трофическом уровне. [14] [15] Например, некоторые хищники также едят растения, а некоторые растения являются хищниками. Крупный хищник может поедать как более мелких хищников, так и травоядных; рысь ест кроликов, а пума ест и рысей, и кроликов. Животные также могут есть друг друга; лягушка -бык ест раков , а раки едят молодых лягушек-быков. Пищевые привычки молодого животного и, как следствие, его трофический уровень могут меняться по мере его взросления.

Ученый-рыболов Дэниел Паули устанавливает значения трофических уровней: один для растений и детрита, два для травоядных и детритофагов (первичных потребителей), три для вторичных потребителей и так далее. Определение трофического уровня TL для любого вида-потребителя следующее: [8]

где — фракционный трофический уровень добычи j , и представляет собой долю j в рационе i . То есть трофический уровень потребителя равен единице плюс средневзвешенное значение того, какой вклад различные трофические уровни вносят в его пищу.

В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей принимает значение от 2,0 до 5,0. Верхнее значение 5,0 необычно даже для крупных рыб [16] , хотя оно встречается у высших хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и косатки. [17]

Помимо наблюдательных исследований поведения животных и количественной оценки содержимого желудков животных, трофический уровень можно определить количественно с помощью анализа стабильных изотопов тканей животных, таких как мышцы , кожа , волосы , костный коллаген . Это связано с тем, что на каждом трофическом уровне происходит последовательное увеличение изотопного состава азота, обусловленное фракционированием, происходящим при синтезе биомолекул; величина этого увеличения изотопного состава азота составляет примерно 3–4‰. [18] [19]

Средний трофический уровень

Средний трофический уровень мирового улова неуклонно снижается, поскольку многие рыбы высокого трофического уровня, такие как этот тунец , подвергаются чрезмерному вылову .

В рыболовстве средний трофический уровень промыслового улова по всей территории или экосистеме рассчитывается для года y как:

где — годовой вылов вида или группы i в году y , а — трофический уровень вида i, как определено выше. [8]

Рыба на более высоких трофических уровнях обычно имеет более высокую экономическую ценность, что может привести к перелову на более высоких трофических уровнях. В более ранних отчетах отмечалось резкое снижение среднего трофического уровня рыболовного улова в процессе, известном как ловля рыбы в пищевой сети . [20] Однако более поздние работы не обнаруживают никакой связи между экономической ценностью и трофическим уровнем; [21] и что средние трофические уровни в уловах, исследованиях и оценках запасов на самом деле не снизились, что позволяет предположить, что промысел в пищевой сети не является глобальным явлением. [22] Однако Поли и др . Обратите внимание, что трофический уровень достиг 3,4 в 1970 году в северо-западной и западно-центральной Атлантике, а затем снизился до 2,9 в 1994 году. Они сообщают об отходе от долгоживущих рыбоядных донных рыб с высоким трофическим уровнем, таких как треска и пикша, до недолговечных планктоноядных беспозвоночных низкого трофического уровня (например, креветки) и мелких пелагических рыб (например, сельдь). Этот переход от рыб высокого трофического уровня к беспозвоночным и рыбам низкого трофического уровня является реакцией на изменения в относительной численности предпочтительного улова. Они считают, что это часть глобального коллапса рыболовства, [17] [23] который находит отклик в переловленном Средиземном море. [24]

У человека средний трофический уровень составляет около 2,21, примерно такой же, как у свиньи или анчоуса. [25] [26]

Индекс ФиБ

Поскольку эффективность переноса биомассы составляет всего около 10%, из этого следует, что скорость биологического производства намного выше на более низких трофических уровнях, чем на более высоких. Рыболовный улов, по крайней мере, на первых порах, будет иметь тенденцию к увеличению по мере снижения трофического уровня. На этом этапе рыболовство будет нацелено на виды, расположенные ниже в пищевой сети. [23] В 2000 году это привело Поли и других к созданию индекса «Рыболовство в балансе», обычно называемого индексом FiB. [27] Индекс FiB определяется для любого года y по формуле [8]

где - улов в год y , - средний трофический уровень улова в год y , - улов, средний трофический уровень улова в начале анализируемой серии, и - эффективность передачи биомассы или энергии между трофические уровни.

Индекс FiB стабилен (нулевой) в течение периодов времени, когда изменения трофических уровней сопровождаются соответствующими изменениями в улове в противоположном направлении. Индекс увеличивается, если уловы увеличиваются по какой-либо причине, например, из-за увеличения биомассы рыбы или географического расширения. [8] Такое снижение объясняет «загибающиеся назад» графики зависимости трофического уровня от улова, первоначально наблюдавшиеся Поли и другими в 1998 году. [23]

Тритрофические и другие взаимодействия

Один из аспектов трофических уровней называется тритрофическим взаимодействием. Экологи часто ограничивают свои исследования двумя трофическими уровнями, чтобы упростить анализ; однако это может ввести в заблуждение, если тритрофические взаимодействия (такие как растение-травоядное животное-хищник) нелегко понять путем простого добавления парных взаимодействий (например, растение-травоядное плюс травоядное животное-хищник). Значительные взаимодействия могут происходить между первым трофическим уровнем (растение) и третьим трофическим уровнем (хищник), например, при определении роста популяции травоядных животных. Простые генетические изменения могут привести к появлению морфологических вариантов растений, которые затем будут различаться по своей устойчивости к травоядным из-за воздействия архитектуры растения на врагов травоядных. [28] Растения также могут развивать защиту от травоядных, например, химическую защиту. [29]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Трофик". Словарь Мерриам-Вебстера . Проверено 16 апреля 2017 г. - через www.merriam-webster.com.
  2. ^ Линдеман, Р.Л. (1942). «Трофодинамический аспект экологии» (PDF) . Экология . 23 (4): 399–418. дои : 10.2307/1930126. JSTOR  1930126. Архивировано из оригинала (PDF) 29 марта 2017 года.
  3. ^ Хайнеманн, А. (1926). «Der Nahrungskreislauf im Wasser» [Водный пищевой цикл]. Верх. немецкий. Зоол. Гес. (на немецком). 31 : 29–79 – через Google Книги. «Также доступно в». Зоол. Анз. Доп. (на немецком). 2 : 29–79.
  4. ^ Бутц, Стивен Д. (2004). Наука о системах Земли (иллюстрировано, переиздание под ред.). Дельмар Обучение. п. 537. ИСБН 978-0-7668-3391-3.
  5. ^ Ван Довер, Синди (2000). Экология глубоководных гидротермальных источников. Издательство Принстонского университета. п. 399. ИСБН 978-0-691-04929-8– через Google Книги.
  6. ^ Аб Лисовски, М.; Миаулис, И.; Сир, М.; Джонс, ЛК; Падилья, MJ; Веллниц, Т.Р. (2004). Наука об окружающей среде . Исследователь науки Прентис Холл. Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-115090-4.
  7. ^ ab Научный словарь американского наследия . Компания Хоутон Миффлин. 2005.
  8. ^ abcde Поли, Д.; Паломарес, МЛ (2005). «Вылов морских пищевых сетей: он гораздо более распространен, чем мы думали» (PDF) . Бюллетень морской науки . 76 (2): 197–211. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2013 года.
  9. ^ «Таблица 3.5». Биоразнообразие и морфология. ФишБаза . Рыба на линии. Август 2014. Верс. 3.
  10. ↑ Йирка, Боб (3 декабря 2013 г.). «Поедание мировой пищевой сети и трофического уровня человека». Труды Национальной академии наук США . 110 (51): 20617–20620. Бибкод : 2013PNAS..11020617B. дои : 10.1073/pnas.1305827110 . ПМЦ 3870703 . ПМИД  24297882. 
    Йирка, Боб (3 декабря 2013 г.). «Исследователи впервые рассчитали трофический уровень человека». Phys.org (пресс-релиз).
  11. ^ Кэмпбелл, Бернард Грант (1995). Экология человека: история нашего места в природе от доисторических времен до наших дней. Эволюционные основы человеческого поведения (2-е изд.). Издатели транзакций. п. 12. ISBN 978-0-202-36660-9– через Google Книги.
  12. ^ Беренфельд, Майкл Дж. (2014). «Климатический танец планктона». Природа Изменение климата . 4 (10): 880–887. Бибкод : 2014NatCC...4..880B. дои : 10.1038/nclimate2349.
  13. ^ Сахни, С. и Бентон, MJ (2008). «Восстановление после самого глубокого массового вымирания всех времен». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1636): 759–65. дои :10.1098/rspb.2007.1370. ПМЦ 2596898 . ПМИД  18198148. 
  14. ^ Одум, МЫ ; Хилд, Э.Дж. (1975) «Пищевая сеть на основе детрита устьевого сообщества мангровых зарослей». Страницы 265–286 в LE Cronin, изд. Эстуарные исследования . Том. 1. Академик Пресс, Нью-Йорк.
  15. ^ Пимм, СЛ; Лоутон, Дж. Х. (1978). «О питании более чем на одном трофическом уровне». Природа . 275 (5680): 542–544. Бибкод : 1978Natur.275..542P. дои : 10.1038/275542a0. S2CID  4161183.
  16. ^ Кортес, Э. (1999). «Стандартизированный состав рациона и трофический уровень акул». Журнал морских наук ICES . 56 (5): 707–717. дои : 10.1006/jmsc.1999.0489 .
  17. ^ аб Поли, Д.; Тритес, А.; Капули, Э.; Кристенсен, В. (1998). «Состав рациона и трофический уровень морских млекопитающих». Журнал морских наук ICES . 55 (3): 467–481. дои : 10.1006/jmsc.1997.0280 .
  18. ^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж.; МакКечни, Иэн; Грёке, Даррен Р. (2012). «Историческая экология каланов позднеголоцена (Enhydra lutris) из северной Британской Колумбии: изотопные и зооархеологические перспективы». Журнал археологической науки . 39 (5): 1553–1571. Бибкод : 2012JArSc..39.1553S. дои : 10.1016/j.jas.2011.12.006.
  19. ^ Горлова, Э.Н.; Крылович О.А.; Тиунов А.В.; Хасанов, Б.Ф.; Васюков Д.Д.; Савинецкий, А.Б. (март 2015 г.). «Анализ стабильных изотопов как метод таксономической идентификации археозоологического материала». Археология, этнология и антропология Евразии . 43 (1): 110–121. дои : 10.1016/j.aeae.2015.07.013.
  20. ^ Экосистемы и благополучие человека: Синтез (PDF) (Отчет). Оценка экосистем на пороге тысячелетия . Остров Пресс. 2005. стр. 32–33.
  21. ^ Сетхи, ЮАР; Филиал, ТА; Уотсон, Р. (2010). «Глобальные модели развития рыболовства определяются прибылью, а не трофическим уровнем». Труды Национальной академии наук США . 107 (27): 12163–12167. Бибкод : 2010PNAS..10712163S. дои : 10.1073/pnas.1003236107 . ПМК 2901455 . ПМИД  20566867. 
  22. ^ Филиал, ТА; Уотсон, Редж; Фултон, Элизабет А.; Дженнингс, Саймон; Макгиллиард, Кэри Р.; Паблико, Грейс Т.; Рикар, Даниэль; Трейси, Шон Р. (2010). «Трофический отпечаток морского рыболовства» (PDF) . Природа . 468 (7322): 431–435. Бибкод : 2010Natur.468..431B. дои : 10.1038/nature09528. PMID  21085178. S2CID  4403636. Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2014 года.
  23. ^ abc Поли, Д.; Кристенсен, В.; Далсгаард, Дж.; Фрёзе, Р.; Торрес, ФК-младший (1998). «Лов рыбы в морских пищевых сетях». Наука . 279 (5352): 860–863. Бибкод : 1998Sci...279..860P. дои : 10.1126/science.279.5352.860. PMID  9452385. S2CID  272149.
  24. ^ Рыбалка в средиземноморских пищевых сетях? Управляющее резюме. (2000). Бриан Ф. и К.И. Стергиу [1]
  25. ^ «Исследователи впервые рассчитали трофический уровень человека» . Phys.org (пресс-релиз). 3 декабря 2013 г.
  26. ^ Бономмо, С.; Дуброка, Л.; ле Папе, О.; Барде, Дж.; Каплан, Д.М.; Чассо, Э. и Ниблас, А.Е. (2013). «Поедание мировой пищевой сети и трофического уровня человека». Труды Национальной академии наук США . 110 (51): 20617–20620. Бибкод : 2013PNAS..11020617B. дои : 10.1073/pnas.1305827110 . ПМЦ 3870703 . ПМИД  24297882. 
  27. ^ Поли, Д.; Кристенсен, В.; Уолтерс, К. (2000). «Экопат, экосим и экопространство как инструменты оценки воздействия рыболовства на экосистему». Журнал морских наук ICES . 57 (3): 697–706. дои : 10.1006/jmsc.2000.0726 .
  28. ^ Карейва, Питер; Саакян, Роберт (1990). «Тритрофические эффекты простой архитектурной мутации растений гороха». Письма к природе. Природа . 35 (6274): 433–434. Бибкод : 1990Natur.345..433K. дои : 10.1038/345433a0. S2CID  40207145.
  29. ^ Цена, Цена PW; Бутон, CE; Гросс, П.; Макферон, бакалавр; Томпсон, Дж. Н.; Вейс, А.Е. (1980). «Взаимодействия между тремя трофическими уровнями: влияние растений на взаимодействие между насекомыми-травоядными и естественными врагами». Ежегодный обзор экологии и систематики . 11 (1): 41–65. doi : 10.1146/annurev.es.11.110180.000353. S2CID  53137184.

Внешние ссылки