Трансграничные субсидии вызваны организмами или материалами, которые пересекают или пересекают границы участков среды обитания , субсидируя резидентные популяции . Перемещенные организмы и материалы могут обеспечить дополнительных хищников, добычу или питательные вещества для резидентных видов, что может повлиять на сообщество и структуру пищевой сети . Трансграничные субсидии материалов и организмов происходят в ландшафтах, состоящих из различных типов участков среды обитания, и поэтому зависят от характеристик этих участков и границ между ними. Изменение ландшафта человеком, в первую очередь посредством фрагментации , может изменить важные трансграничные субсидии на все более изолированные участки среды обитания. Понимание того, как процессы, происходящие за пределами участков среды обитания, могут влиять на популяции внутри них, может быть важным для управления средой обитания.
Концепция трансграничных субсидий возникла в результате слияния идей из исследований ландшафтной экологии и экологии пищевой сети . Идеи ландшафтной экологии позволяют изучать динамику популяции, сообщества и пищевой сети, чтобы включить пространственные отношения между элементами ландшафта в понимание такой динамики (Полис и др., 1997).
Янзен (1986) впервые определил трансграничные субсидии как процесс, посредством которого организмы, которые распространяются с одного участка на другой, влияют на резидентные организмы, предоставляя увеличенные пищевые ресурсы или возможности для размножения, таким образом выступая в качестве субсидии для резидентов. Согласно этому определению, рассматривается только трансграничное перемещение организмов, но более широкие определения трансграничных субсидий могут также включать такие материалы, как питательные вещества и детрит (например, Marburg et al. 2006, Facelli and Pickett 1991).
Трансграничные субсидии являются подмножеством более общего процесса пространственных субсидий (см. Polis et al. 1997). Трансграничные субсидии признают наличие и роль границы между различными участками среды обитания в посредничестве потоков организмов и материалов. Напротив, пространственные субсидии требуют только того, чтобы внешние поступления материалов и организмов происходили из-за пределов интересующего участка.
Было сделано немного попыток объединить ландшафтную и экологию пищевой сети таким образом, чтобы явно признавать важность трансграничных субсидий и пространственных особенностей ландшафта для динамики пищевой сети. Часто пространственные субсидии рассматриваются как субсидии, которые просто поступают извне интересующего участка, не обращаясь к ландшафтным моделям и процессам, которые могут повлиять на перемещение этих ресурсов, таким как характеристики границ и связность участков. Полис и др. (1997) опубликовали подробный обзор пространственно субсидируемой динамики пищевой сети, сосредоточившись на влиянии субсидий на популяцию, сообщество , потребитель-ресурс и динамику пищевой сети. Одним из основных выводов было то, что субсидии видов-потребителей (организмов, которые едят другие организмы для получения энергии) привели к сокращению пищевых ресурсов в участке-получателе. Каллауэй и Хастингс (2002) развили вывод Полиса и др. с помощью модели, показывающей, что субсидируемые потребители не всегда могут снижать ресурсы в участке-получателе, если потребители часто перемещаются между участками. Это может происходить из-за того, что потребители часто перемещаются по причинам, не связанным с приобретением пищевых ресурсов.
Каденассо и др. (2003) разработали структуру для изучения экологических границ, которая имеет значение для понимания динамики конкретных трансграничных субсидий. Граница определяется как зона самого крутого градиента изменения некоторой характеристики от одного участка к другому, например, быстрое снижение уровня освещенности при переходе среды обитания от поля к лесу. В этой структуре потоки через различные ландшафты характеризуются типом потока (материалы, энергия, организмы и т. д.), контрастом участков (архитектура, состав, процесс) и структурой границы (архитектура, состав, символические и перцептивные особенности). Рассмотрение трансграничной субсидии в терминах этой структуры показывает, как сама граница может опосредовать субсидию. Например, Каденассо и Пикетт (2001) обнаружили, что уменьшение боковой растительности на границе между лесом и полем увеличило количество семян, переносимых во внутреннюю часть леса.
Другая концептуальная модель, которая специально рассматривает трансграничные субсидии, — это модель, разработанная Рэндом и др. (2006) перелива из сельского хозяйства в участки дикой природы хищными насекомыми. Край проницаем для насекомых, которые являются универсалами среды обитания и, следовательно, способны легко пересекать границу между сельским хозяйством и участками дикой природы, тогда как он считается непроницаемым для насекомых, которые специализируются на определенном типе участка и не могут пересекать границу. В этой модели проницаемость края (специалисты по среде обитания против универсалов), производительность участка и дополнительное использование ресурсов (использование ресурсов, полученных как в сельском хозяйстве, так и на участках дикой природы) определяют ожидаемое воздействие трансграничных субсидий хищными насекомыми (рис. 1).
Пространственная субсидия в контексте ландшафтной экологии — это ресурс, опосредованный донором (питательное вещество, детрит, добыча), который передается из одной среды обитания к получателю (потребителю) во второй среде обитания. В результате производительность получателя увеличивается (Полис и др., 1997). Например, медведь съедает лосося и приобретает ресурсы, которые прошли через морскую среду через границу среды обитания и попали в наземную среду.
Идея субсидирования материалов или организмов через границу участка, влияющего на местные популяции, имеет четкие параллели с динамикой источника-стока (Fagan et al. 1999). В этой теории местные популяции связаны расселением, и вымирание местных популяций можно предотвратить за счет иммиграции из соседних участков (Pulliam 1988). В динамике источника-стока предполагается, что особи из более продуктивных участков будут перемещаться в менее продуктивные участки с неустойчивыми популяциями (Pulliam 1988). Многие примеры трансграничных субсидий можно рассматривать как демонстрирующие динамику источника-стока. Рэнд и др. (2006) обнаружили, что насекомые на высокопродуктивном сельскохозяйственном участке смогли поддерживать местные популяции на низкопродуктивном участке дикой природы за счет постоянного расселения с сельскохозяйственного участка. Эффект этих субсидий на локальных участках может также повлиять на популяции других видов в пищевой сети- получателе , поскольку субсидируемая популяция может конкурировать с другими видами или охотиться на них более эффективно, чем она могла бы делать без такого притока (Фаган и др., 1999).
Трансграничные субсидии оказывают важное влияние на взаимодействие видов и динамику пищевой сети. Субсидии на материалы и организмы могут влиять на все трофические или кормовые уровни пищевых сетей как напрямую, так и косвенно. Поступления питательных веществ и детрита с другого участка обычно увеличивают рост популяции резидентных производителей (растений) и детритофагов (Polis et al. 1997). Увеличение роста на уровне производителей может привести к трофическому эффекту снизу вверх, при котором увеличение популяций на более низких трофических уровнях поддерживает более высокую популяцию потребителей, чем это было бы возможно в закрытой системе (Polis et al. 1997). Аллохтонные поступления детрита также могут оказывать сильное влияние на динамику пищевой сети в различных временных масштабах, от секунд до тысячелетий, как в случае образования ископаемого топлива из накопления детрита на протяжении тысячелетий (Moore et al. 2004).
Многие пищевые сети полагаются на трансграничные субсидии детрита для источников энергии и питательных веществ (Huxel и McCann, 1998). Например, ряд озер в Висконсине были исследованы на наличие грубого древесного мусора (CWD) и характеристики окружающего ландшафта, которые могли бы контролировать его поступление в озера. Грубый древесный мусор в этих озерах важен для обеспечения среды обитания и пищевых ресурсов для различных организмов, включая мелкую рыбу (Werner и Hall, 1988), водоросли и детритофагов (Bowen et al., 1998). Марбург и др. (2006) сравнили вариации внутри озер и между озерами в CWD. Они обнаружили, что субсидии CWD в озера были ниже, когда озера имели человеческое развитие вдоль берега. Развитие вдоль берега озера можно рассматривать как изменение характеристик границы участка между озером и лесом. В этом случае застройка привела к снижению как плотности леса, являющегося источником CWD, так и проницаемости границы для потоков CWD (Marburg et al. 2006).
Помимо эффектов снизу вверх, эффекты сверху вниз могут также возникать из-за трансграничных субсидий. При эффектах сверху вниз субсидии потребителей на верхнем уровне пищевой сети контролируют популяции на более низких уровнях больше, чем можно было бы ожидать только от действий потребителей-резидентов (Polis et al. 1997). Потребители, пересекающие границы, могут оказывать большее влияние на популяцию участка-реципиента, если добыча на участке-реципиенте имеет более низкую скорость роста популяции, чем добыча на участке-источнике (Fagan et al. 1999, Rand et al. 2006). Таким образом, трансграничные субсидии могут изменять взаимодействия хищник-жертва/конкуренты, что может привести к непропорциональному воздействию на сообщества участка-реципиента.
При субсидировании верхних трофических уровней эффекты могут также ощущаться на всех нижних трофических уровнях в явлении, известном как трофический каскад . Пример трофического каскада, который также действовал как трансграничная субсидия, проиллюстрирован в исследовании Найта и др. (2005), в котором изменения в трофической структуре одной экосистемы привели к эффекту, который каскадировался на соседнюю экосистему. В прудах, содержащих рыбу, личинки стрекоз сводились к минимуму из-за хищничества рыб. В результате низкая плотность взрослых хищников стрекоз привела к высокой плотности пчел-опылителей. При наличии рыбы в соседних прудах пчелы могли опылять больше цветов в соседней возвышенной экосистеме, чем при отсутствии рыбы. Популяцию стрекоз можно было считать субсидируемой отсутствием хищничества рыб. Затем эта субсидия была передана через границу пруд-возвышенность путем перемещения взрослых стрекоз, чтобы повлиять на взаимодействие между пчелами-опылителями и растениями.
Местные виды, которые питаются ресурсами, которые не происходят из их среды обитания. Это может увеличить их местную численность, тем самым влияя на другие виды в экосистеме. Например, Luskin et al. (2017) обнаружили, что местные животные, живущие в защищенных первичных тропических лесах Малайзии, нашли продовольственные субсидии на соседних плантациях масличных пальм . [1] Эта субсидия позволила увеличить популяцию местных животных, что затем вызвало мощные вторичные «каскадные» эффекты на сообщество лесных деревьев. В частности, дикий кабан, нападающий на урожай , построил тысячи гнезд из растительности подлеска леса, и это привело к снижению плотности молодых лесных деревьев на 62% за 24-летний период исследования. Такие каскады трансграничных субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и представлять значительные проблемы для сохранения.
Местные виды, которые кормятся на сельскохозяйственных угодьях, могут увеличить свою локальную численность, тем самым влияя на соседние экосистемы в пределах их ландшафта. Например, Luskin et al (2017) использовали два десятилетия экологических данных из защищенного первичного тропического леса в Малайзии, чтобы проиллюстрировать, как субсидии от соседних плантаций масличной пальмы вызвали мощные вторичные «каскадные» эффекты на естественные среды обитания, расположенные >1,3 км. [2] Они обнаружили, что (i) плоды масличной пальмы привели к 100-кратному увеличению численности местных диких кабанов (Sus scrofa), нападающих на урожай, (ii) дикие кабаны использовали тысячи растений нижнего яруса для строительства родильных гнезд в нетронутой внутренней части леса, и (iii) строительство гнезд привело к 62%-ному снижению плотности молодых лесных деревьев за 24-летний период исследования. Долгосрочные косвенные эффекты ландшафтного масштаба от сельского хозяйства предполагают, что его полный экологический след может быть больше по масштабу, чем в настоящее время признается. Каскады трансграничных субсидий могут быть широко распространены как в наземных, так и в морских экосистемах и представлять собой существенные проблемы для сохранения природы.
Поскольку ландшафты становятся все более фрагментированными из-за деятельности человека, влияние границ участков на отдельные участки становится относительно более важным (Murcia 1995). Фрагментация может как отрезать необходимые субсидии участкам, так и увеличить величину субсидий от соседних участков. Например, в исследовании фрагментации диких земель в ландшафте, где доминирует сельское хозяйство, субсидии насекомых, специализирующихся на среде обитания, участкам дикой природы были предотвращены путем окружения небольших участков дикой природы негостеприимными сельскохозяйственными землями. Эта изоляция снизила потенциал для потока генов и долгосрочного сохранения популяции. Субсидии других насекомых, которые специализировались на сельскохозяйственных культурах, были увеличены для популяций диких земель , что увеличило их влияние на резидентные виды дикой природы (Duelli 1990).
Изменение внутренней структуры и состава участка может существенно изменить трансграничные субсидии. Вырубка леса может временно увеличить субсидии питательных веществ и детрита в соседние потоки (Ликенс и др., 1970). Инвазивные виды, введенные в сельскохозяйственные участки, могут действовать как субсидии для соседних инвазивных популяций диких земель, предотвращая укоренение местных видов, даже в пределах охраняемой территории (Джанзен, 1983).
Изменения человеком характеристик участков также могут сократить трансграничные субсидии, такие как чрезмерный вылов рыбы в морских системах, что может резко сократить потенциально важные морские субсидии организмов в пресноводные и прибрежные системы (Zhang et al. 2003). Например, Helfield и Naiman (2002) обнаружили, что прибрежные деревья на Аляске получают 24–26% своего азота из морских источников, передаваемых мигрирующим лососем . В этой системе лосось , который питается в океане, включая морской азот в свою биомассу, позже возвращается в свои родные небольшие ручьи, где он нерестится и умирает. Туши лосося , перемещенные через границу ручья-прибрежной зоны наземными хищниками или наводнениями, субсидировали рост наземных растений. Таким образом, морской чрезмерный вылов рыбы может повлиять на продуктивность лесов Аляски, которые зависят от субсидий морского азота.
Как обсуждалось выше, трансграничные субсидии зависят от характеристик границы участка. Изменения этих характеристик, вызванные человеком, могут повлиять на проницаемость границы для определенных организмов или материалов. Например, трансграничная субсидия опавших листьев из леса на соседнее открытое поле может быть ослаблена на границе, если присутствует дорога, делая границу менее проницаемой для потоков опавших листьев (Facelli and Pickett 1991).
Управление средой обитания может выиграть от признания влияния, которое люди могут оказывать как на отдельные участки, так и на динамику между участками. В таких случаях менеджерам может потребоваться сосредоточиться на моделях и процессах, которые происходят за пределами их участка интереса, поскольку эти факторы также могут быть важны для внутренней динамики популяции . Понимание особенностей границ, которые влияют на различные потоки интереса, необходимо для управления этими потоками.
Последствия инвазивных видов и использования агентов биологического контроля также могут быть тесно связаны с идеей трансграничных субсидий. Введение видов в один участок для биологического контроля может иметь непредвиденные последствия для динамики в соседних участках.
Другие области, такие как государственная политика, также могут выиграть от рассмотрения трансграничных субсидий. Например, правительства часто предоставляют финансовые субсидии рыболовству , что оказывает негативное влияние на эти экосистемы , поощряя перелов (Munro and Sumaila 2002). Понимание того, какие процессы влияют на то, как эти финансовые ресурсы перетекают через эту конкретную границу между правительством и промышленностью, важно для поддержания морских пищевых сетей . Рассмотрение трансграничных эффектов будет иметь важное значение для полного понимания потенциальных последствий деятельности человека на ландшафте.