эвгленозоа

Эвгленозоа — большая группа жгутиконосцев дискоба . Они включают в себя множество распространенных свободноживущих видов, а также несколько важных паразитов, некоторые из которых заражают человека. Euglenozoa представлены четырьмя основными группами : Kinetoplastea , Diplonemea , Euglenida и Symbiontida . Эвгленозоа одноклеточные, в основном размером около 15–40 мкм (0,00059–0,00157 дюйма), хотя некоторые эвглениды достигают длины до 500 мкм (0,020 дюйма). ^[3]

Состав

У большинства эвгленозой есть два жгутика, которые вставлены параллельно друг другу в апикальный или субапикальный карман. У некоторых они связаны с цитостомом или ртом, используемым для заглатывания бактерий или других мелких организмов. Это подтверждается одним из трех наборов микротрубочек , отходящих от оснований жгутиков; два других поддерживают дорсальную и вентральную поверхности клетки. ^[4]

Некоторые другие эвгленозоа питаются посредством абсорбции, и многие эвглениды обладают хлоропластами , единственными эукариотами за пределами Diaphoretickes , которые делают это без выполнения клептопластики , ^[5]^{[ не удалось проверить ]} и таким образом получают энергию посредством фотосинтеза . Эти хлоропласты окружены тремя мембранами и содержат хлорофиллы А и В , а также другие пигменты, поэтому, вероятно, происходят от зеленой водоросли , давно захваченной в эндосимбиозе базальным эвгленозойным организмом. Размножение происходит исключительно за счет деления клеток. Во время митоза ядерная мембрана остается интактной, а внутри нее формируются микротрубочки веретена. ^[4]

Для группы характерна ультраструктура жгутиков. Помимо нормальных опорных микротрубочек или аксонемы , каждая содержит стержень (называемый параксонемой ), который имеет трубчатую структуру в одном жгутике и решетчатую структуру в другом. На основании этого сюда были включены две меньшие группы: диплонемиды и Постгаарди . ^[6]

Классификация

Исторически к эвгленозойным относились либо как к растениям, либо как к животным, в зависимости от того, принадлежат ли они к преимущественно фотосинтезирующим группам или нет. Следовательно, у них есть названия, основанные либо на Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICNafp), либо на Международном кодексе зоологической номенклатуры (ICZN). Например, одно семейство имеет название Euglenaceae в ICNafp и название Euglenidae в ICZN. Другой пример: название рода Dinema приемлемо согласно ICZN, но незаконно согласно ICNafp, поскольку оно является более поздним омонимом рода орхидей, поэтому вместо него следует использовать синоним Dinematomonas . ^[7]

Эвгленозоа обычно считаются монофилетическими. Они родственны Percolozoa ; у этих двух общих митохондрий с дискообразными кристами , что встречается только в нескольких других группах. ^[8] Оба, вероятно, принадлежат к более крупной группе эукариот под названием Excavata . ^[9] Однако эта группировка подверглась сомнению. ^[10]

Филогения

Филогения на основе работы Кавальер-Смита (2016): ^[11]

Согласованная филогения после обзора Костыгова и др. (2021): ^[7]

Таксономия

Кавальер-Смит (2016/2017)

Следующая классификация Euglenozoa описана Кавальер-Смитом в 2016 году ^и модифицирована для включения нового подтипа Plicomonada согласно Cavalier-Smith et al (2017). ^[12]

Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 г., исправление. Симпсон 1997 [Эугленобионта]

Подтип Glycomonada Cavalier-Smith 2016
- Класс Diplonemea Cavalier-Smith, исправление 1993 г. Симпсон 1997 [Diplosonmatea; Диплонемия Кавальер-Смит, 1993 ]
  - Орден Diplonemida Cavalier-Smith 1993 г. [Hemistasiida]
    - Семейство Hemistasiidae Cavalier-Smith 2016 [Entomosigmaceae]
    - Семейство Diplonemidae Cavalier-Smith 1993 [Rhynchopodaceae Skuja 1948 ex Cavalier-Smith 1993 ]
- Класс Kinetoplastea Honigberg, 1963, исправлено. Маргулис 1974 [Кинетопластида Хонигберг 1963 ; Кинетопласта Хонигберг 1963 стат. ноябрь ]
  - Подкласс Прокинетопластина Викерман 2004 г.
    - Заказать Прокинетопластиду Викермана 2004 г.
      - Семейство Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007.
  - Подкласс Метакинетопластина Викерман 2004 г.
    - Орден Бодонида * Олланда 1952 г.эм. Викерман 1976, Крев и др. 1980.
      - Подотряд Neobodonida Vickerman 2004 г.
        Семейство Rhynchomonadidae Кавалер-Смит 2016 г.
        Семейство Neobodonidae Кавальер-Смит 2016
      - Подотряд Parabodonida Vickerman 2004 г.
        Семейство Parabodonidae Кавалер-Смит 2016
        Семейство Cryptobiidae* Vickerman 2004
      - Подотряд Eubodonida Vickerman 2004 г.
        Семейство Bodonidae Bütschli 1883 [Bodonaceae Lemmermann 1914 ; Бодонина Бючли 1883 ; Pleuromonadidae Кент 1880 ]
    - Отряд Trypanosomatida Kent 1880 стат. н. Олланд, 1952 год, исправление. Викерман 2004 г.
      - Семейство Trypanosomatidae Doflein 1901.
Подтип Plicomonada Cavalier-Smith 2017
- Инфрафилум Постгаардия Кавальер-Смит, стат 2016. ноябрь Кавалер-Смит 2017
  - Класс Postgaardea Cavalier-Smith 1998 ss [Symbiontida Yubuki et al., 2009 ]
    - Орден Bihospitida Cavalier-Smith 2016 г.
      - Семейство Bihospitidae Cavalier-Smith 2016
    - Орден Постгаардида Кавалер-Смит 2003 г.
      - Семейство Calkinsiidae Cavalier-Smith 2016
      - Семейство Postgaardidae Cavalier-Smith 2016
- Infraphylum Euglenoida Bütschli 1884 исправить. Сенн 1900 стат. ноябрь Кавальер-Смит, 2017 [Euglenophyta; Евгленида Бючли 1884 г .; Эугленоидина Бючли 1884 г. ]
  - Parvphylum Entosiphona Cavalier-Smith Стат. 2016 г. ноябрь Кавалер-Смит 2017
    - Класс Энтосифонеа Кавальер-Смит 2016 г.
      - Орден Энтосифонида Кавальер-Смит 2016 г.
        Семейство Entosiphonidae Cavalier-Smith 2016
  - Parvphylum Dipilida Cavalier-Smith стат. 2016 г. ноябрь Кавалер-Смит 2017
    - Суперкласс Ригимонада* Кавалер-Смит 2016 г.
      - Класс Stavomonadea Cavalier-Smith 2016 [Petalomonadea Cavalier-Smith 1993 ; Петаломонадофицеи]
        Подкласс Heterostavia Cavalier-Smith 2016 г.
        Орден Heterostavida Cavalier-Smith 2016 г.
        Семейство Serpenomonadidae Кавалер-Смит 2016 г.
        Подкласс Homostavia Cavalier-Smith 2016 г.
        Орден Декаставида Кавальер-Смит 2016а
        Семейство Decastavidae Cavalier-Smith 2016a
        Семейство Keelungiidae Cavalier-Smith 2016a
        Орден Petalomonadida Cavalier-Smith 1993 [Sphenomonadales Leedale 1967 ; Сфеномонадина Лидейл 1967 ]
        Семейство Sphenomonadidae Кент 1880 г.
        Семейство Petalomonadidae [Petalomonadaceae Buetschli 1884 ; Notosolenaceae Stokes 1888 ; Scytomonadaceae Риттер фон Штайн 1878 ]
      - Класс Ploeotarea Cavalier-Smith 2016
        Орден Ploeotiida Cavalier-Smith 1993 г.
        Семейство Lentomonadidae Кавальер-Смит 2016 г.
        Семейство Ploeotiidae Cavalier-Smith 2016
    - Суперкласс Spirocuta Cavalier-Smith 2016 г.
      - Класс Peranemea Cavalier-Smith, 1993 г., исправление. Кавалер-Смит 2016
        Подкласс Acroglissia Cavalier-Smith 2016 г.
        Заказать Акроглиссиду Кавальер-Смит 2016 г.
        Семейство Teloproctidae Cavalier-Smith 2016a
        Подкласс Peranemia Cavalier-Smith 2016 г.
        Орден Перанемиды Бючли 1884 г. стат. ноябрь Кавалер-Смит 1993 г.
        Семейство Peranematidae [Peranemataceae Dujardin 1841 ; Псевдоперанематы Кристен 1962 ]
        Подкласс Анисонемия Кавальер-Смит 2016 г.
        Отряд Anisonemida Cavalier-Smith 2016 [Heteronematales Leedale 1967 ]
        Семейство Anisonemidae Сэвилл Кент, 1880 г. Кавалер-Смит 2016 [Heteronemidae Calkins 1926 ; Зигосельмидовые Кент 188 ]
        Орден Натомонадида Кавальер-Смит 2016 г.
        Подотряд Metanemina Cavalier-Smith 2016 г.
        Семейство Neometanemidae Кавальер-Смит 2016 г.
        Подотряд Rhabdomonadina Leedale, 1967, исправлено. Кавалер-Смит 1993 [Астасида Эренберг 1831 ; Рабдомонадия Кавальер-Смит 1993 ; Рабдомонадофицеа; Рабдомонадалы]
        Семейство Distigmidae Hollande, 1942 г.
        Семейство Astasiidae Saville Kent, 1884 [Astasiaceae Ehrenberg orth. мут. Сенн 1900 ; Рабдомонады Фотт 1971 ; Menoidiaceae Buetschli 188 ; Menoidiidae Hollande, 1942 ]
      - Класс Euglenophyceae Schoenichen 1925, исправление. Марин и Мелконян 2003 [Евглена Бючли 1884, исправление. Буссе и Прейсфельд, 2002 г .; Euglenoidea Bütschli 1884 ; Евгленида Бючли 1884 ] (Фотосинтетическая клада)
        Подкласс Рапазия Кавалер-Смит 2016 г.
        Орден Рапазида Кавальер-Смит 2016
        Семейство Rapazidae Кавалер-Смит 2016 г.
        Подкласс Euglenophycidae Busse и Preisfeld, 2003 г.
        Отряд Eutreptiida [Eutreptiales Leedale, 1967, исправление. Марин и Мелконян 2003 ; Эутрептиина Лидейл 1967 ]
        Семейство Eutreptiaceae [Eutreptiaceae Hollande 1942 ]
        Орден Евглениды Риттер фон Штейн, 1878 г., стат. н. Калкинс, 1926 г. [Euglenales Engler 1898, исправление. Марин и Мелконян 2003 ; Эвгленина Бючли 1884 г .; Euglenomorphales Leedale 1967 ; Коласиалес Смит 1938 ]
        Семейство Euglenamorphidae Hollande, стат 1952 г. н. Кавальер-Смит 2016 [Euglenomorphaceae; Hegnoriaceae Brumpt & Lavier 1924 ]
        Семейство Phacidae [Phacaceae Kim et al. 2010 ]
        Семейство Euglenidae Bütschli 1884 [Euglenaceae Dujardin 1841, исправление. Ким и др. 2010 г .; Colaciaceae Smith 1933] (Слизистая клада)

Костыгов и др. (2021)

Тип Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 г., исправление. Симпсон 1997 ^[7]

Класс Kinetoplastea Honigberg, исправление 1963 г. Викерман, 1976 г.
- Подкласс Prokinetoplastia Vickerman, 2004 г.
  - Отряд Прокинетопластида Викермана, 2004 г.
    - Семейство Ichthyobodonidae Isaksen et al., 2007.
    - Family Perkinselidae Kostygov, 2021
- Subclass Metakinetoplastia Vickerman, 2004
  - Order Eubodonida Vickerman 2004
    - Family Bodonidae Bütschli, 1883
  - Order Neobodonida Vickerman, 2004
    - Family Allobodonidae Goodwin et al., 2018
    - Family Neobodonidae Cavalier-Smith, 2016
    - Family Rhynchomonadinae Cavalier-Smith, 2016
  - Order Parabodonida Vickerman, 2004
    - Family Cryptobiidae Poche, 1911 emend. Kostygov, 2021
    - Family Trypanoplasmatidae Hartmann and Chagas, 1910 emend. Kostygov, 2021
  - Order Trypanosomatida Kent, 1880
    - Family Trypanosomatidae Doflein, 1901
Class Diplonemea Cavalier-Smith, 1993
- - Order Diplonemida Cavalier-Smith, 1993
    - Family Diplonemidae Cavalier-Smith, 1993
    - Family Hemistasiidae Cavalier-Smith, 2016
    - Family Eupelagonemidae Okamoto and Keeling, 2019
Class Euglenida Bütschli, 1884 emend. Simpson, 1997
- Clade Olkaspira Lax and Simpson, 2020
  - Clade Spirocuta Cavalier-Smith, 2016
    - Clade Euglenophyceae Schoenichen, 1925 emend. Marin and Melkonian, 2003
      - Order Euglenales Leedale, 1967 emend. Marin and Melkonian, 2003
        Family Euglenaceae Dujardin, 1841 emend. Kim et al., 2010 [Euglenidae Dujardin, 1841]
        Family Phacaceae Kim, Triemer and Shin 2010 [Phacidae Kim, Triemer and Shin 2010]
      - Order Eutreptiales Leedale, 1967 emend. Marin and Melkonian, 2003
        Family Eutreptiaceae Hollande, 1942 [Eutreptiidae Hollande, 1942]
      - Order Rapazida Cavalier-Smith, 2016
        Family Rapazidae Cavalier-Smith, 2016
    - Clade Anisonemia Cavalier-Smith, 2016
      - Order Anisonemida Cavalier-Smith, 2016
        Family Anisonemidae Kent, 1880
      - Clade Aphagea Cavalier-Smith, 1993 emend. Busse and Preisfeld, 2002
    - Order Peranemida Cavalier-Smith, 1993
- Clade Alistosa Lax et al., 2020
- Order Petalomonadida Cavalier-Smith, 1993
Class Symbiontida Yubuki, Edgcomb, Bernhard and Leander, 2009

References

^ Закрысь, Б; Милановский, Р; Карнковская, Анна (2017). «Эволюционное происхождение эвглены». Эвглена: биохимия, клеточная и молекулярная биология . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 979. стр. 3–17. дои : 10.1007/978-3-319-54910-1_1. ISBN 978-3-319-54908-8. ПМИД 28429314.
^ Кавалер-Смит Т (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–481. дои : 10.1016/0303-2647(81)90050-2. ПМИД 7337818.
^ "Эвгленозоа". Энциклопедия жизни . Национальный музей естественной истории — Смитсоновский институт . Проверено 16 января 2020 г. .
^ Аб Паттерсон DJ (октябрь 1999 г.). «Разнообразие эукариотов». Американский натуралист . 154 (С4): С96–С124. дои : 10.1086/303287. PMID 10527921. S2CID 4367158.
^ Доррелл Р.Г., Смит АГ (июль 2011 г.). «Красный и зеленый делают коричневый?: Перспективы приобретения пластид внутри хромальвеолатов». Эукариотическая клетка . 10 (7): 856–868. дои : 10.1128/EC.00326-10. ПМК 3147421 . ПМИД 21622904.
^ Симпсон АГ (1997). «Личность и состав эвгленозоа». Архив для защиты . 148 (3): 318–328. дои : 10.1016/s0003-9365(97)80012-7.
^ abc Костыгов А.Ю., Карнковская А., Вотыпка Дж., Таширева Д., Мацишевский К., Юрченко В., Лукеш Дж. (март 2021 г.). «Эвгленозой: систематика, разнообразие и экология, симбиозы и вирусы». Открытая биология . 11 (3): 200407. doi :10.1098/rsob.200407. ПМК 8061765 . ПМИД 33715388.
^ Балдауф С.Л., Роджер А.Дж., Венк-Зиферт I, Дулиттл В.Ф. (ноябрь 2000 г.). «Филогения эукариот на уровне царства, основанная на данных о комбинированных белках». Наука . 290 (5493): 972–977. Бибкод : 2000Sci...290..972B. дои : 10.1126/science.290.5493.972. ПМИД 11062127.
^ Simpson AG (ноябрь 2003 г.). «Цитоскелетная организация, филогенетическое сходство и систематика спорного таксона Excavata (Eukaryota)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (Часть 6): 1759–1777. дои : 10.1099/ijs.0.02578-0 . ПМИД 14657103.
^ Кавальер-Смит Т. (июнь 2010 г.). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева». Письма по биологии . 6 (3): 342–345. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948. ПМК 2880060 . ПМИД 20031978.
^ ab Cavalier-Smith T (октябрь 2016 г.). «Высшая классификация и филогения Euglenozoa». Европейский журнал протистологии . 56 : 250–276. дои : 10.1016/j.ejop.2016.09.003 . ПМИД 27889663.
^ Кавалер-Смит Т. (октябрь 2017 г.). «Морфогенез и эволюция эвгленоидной пелликулы в свете сравнительной ультраструктуры и биологии трипаносоматид: полуконсервативное дупликация микротрубочек / полосок, формирование и трансформация полосок». Европейский журнал протистологии . 61 (Часть А): 137–179. дои : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . ПМИД 29073503.

Внешние ссылки

Древо жизни: эвгленозоа