stringtranslate.com

Эндосимбионт

Представление эндосимбиотической теории

Эндосимбионт или эндобионт [1] — это любой организм , обитающий внутри тела или клеток другого организма чаще всего, хотя и не всегда, в мутуалистических отношениях . Это явление известно как эндосимбиоз (от греческого ἔνδον endon «внутри», σύν syn «вместе» и βίωσις biosis «живой»). Примерами являются азотфиксирующие бактерии (называемые ризобиями ), которые живут в корневых клубеньках бобовых , одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллов и бактериальные эндосимбионты, которые обеспечивают насекомых необходимыми питательными веществами . [2] [3]

История концепции эндосимбиоза берет свое начало из постулатов эндосимбиотической теории. Эндосимбиотическая теория ( симбиогенез ) выдвигает идею о том, что бактерии живут исключительно в эукариотических организмах после их поглощения. Это популярно в концепции развития органелл, наблюдаемой у эукариот. Считается , что два основных типа органелл в эукариотических клетках — митохондрии и пластиды, такие как хлоропласты , — получены из бактериальных эндосимбионтов. [4]

Существует два основных типа передачи симбионтов. При горизонтальной передаче каждое новое поколение приобретает из окружающей среды свободноживущих симбионтов. Примером могут служить азотфиксирующие бактерии в корнях некоторых растений. Вертикальная передача имеет место при передаче симбионта непосредственно от родителя потомству. [5] [6] Примером являются симбионты гороховой тли. Кроме того, оба могут быть вовлечены в смешанную передачу, при которой симбионты передаются вертикально в течение некоторого поколения, прежде чем произойдет смена хозяина, а новые симбионты приобретаются горизонтально из окружающей среды. [7] [8] [9] Другие примеры включают питательные симбионты Wigglesworthia мух це-це или губок. [10] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты .

Многие случаи эндосимбиоза являются обязательными ; то есть либо эндосимбионт, либо хозяин не могут выжить без друг друга, как, например, бескишечные морские черви рода Riftia , которые получают питание от своих эндосимбиотических бактерий. Наиболее распространенными примерами облигатных эндосимбиозов являются митохондрии и хлоропласты . Некоторые паразиты человека, например Wuchereria Bancrofti и Mansonella perstans , процветают в своих промежуточных насекомых-хозяевах из-за облигатного эндосимбиоза с Wolbachia spp. [11] Их обоих можно устранить из организма хозяина с помощью лечения, нацеленного на эту бактерию. [12] Однако не все эндосимбиозы являются обязательными, а некоторые эндосимбиозы могут быть вредными для любого из участвующих организмов.

Симбиогенез и органеллы

Обзор эндосимбиозной теории происхождения эукариот (симбиогенеза).

Симбиогенез объясняет происхождение эукариот , клетки которых содержат два основных типа органелл: митохондрии и хлоропласты. Теория предполагает, что эти органеллы произошли от определенных типов бактерий, которые эукариотические клетки поглощали посредством фагоцитоза . Эти клетки и бактерии, оказавшиеся внутри них, вступили в эндосимбиотические отношения, а это означает, что бактерии поселились и начали жить исключительно внутри эукариотических клеток. [13] [14] [15] [16]

У многих видов насекомых эндосимбионты находятся на разных стадиях симбиогенеза. Общая тема симбиогенеза включает в себя сокращение генома до только необходимых генов для коллективного генома хозяина и симбионта . [17] Замечательным примером этого является фракционирование генома Hodgkinia цикад Magicicada . Поскольку жизненный цикл цикад занимает годы под землей, естественный отбор в популяциях эндосимбионтов ослаблен для многих поколений бактерий. Это позволяет геномам симбионтов диверсифицироваться внутри хозяина в течение многих лет, оставляя лишь периодические периоды отбора во время размножения цикад. В результате предковый геном Ходжкинии разделился на три группы первичных эндосимбионтов, каждая из которых кодирует только часть генов, необходимых для симбиоза, — пример прерывистого равновесия, приводящего к появлению различных линий симбионта. Хозяину теперь необходимы все три подгруппы симбионтов, каждая из которых имеет деградированные геномы, в которых отсутствуют наиболее важные гены для жизнеспособности бактерий. [18]

Симбионтная передача

Симбионтная передача — это процесс, при котором хозяин в симбиотических отношениях между двумя организмами приобретает организм (внутренний или внешний), который служит его симбионтом. Большинство симбионтов являются либо обязательными (требуют своего хозяина для выживания), либо факультативными (не обязательно нуждаются в своем хозяине для выживания). [19] Многие случаи эндосимбиоза являются обязательными; то есть либо эндосимбионт, либо хозяин не могут выжить без друг друга, как, например, бескишечные морские черви рода Riftia , которые получают питание от своих эндосимбиотических бактерий. Наиболее распространенными примерами облигатного эндосимбиоза являются митохондрии и хлоропласты . Некоторые паразиты человека, например Wuchereria Bancrofti и Mansonella perstans , процветают в своих промежуточных насекомых-хозяевах из-за облигатного эндосимбиоза с Wolbachia spp. [11] Их обоих можно устранить из организма хозяина с помощью лечения, нацеленного на эту бактерию. [20]

Горизонтальная (латеральная), вертикальная и смешанная (гибрид горизонтальной и вертикальной) передачи — это три пути передачи симбионтов. Горизонтальная передача симбионта ( горизонтальная трансмиссия ) — процесс, при котором хозяин приобретает факультативный симбионт из окружающей среды или от другого хозяина. [19] Симбиоз ризобий и бобовых (эндосимбиоз бактерий и растений) является ярким примером горизонтальной симбионтной передачи. [21] Симбиотические отношения ризобий и бобовых важны для таких процессов, как образование корневых клубеньков. Все начинается с флавоноидов, выделяемых растением-хозяином (бобовыми), что заставляет виды ризобий (эндосимбионты) активировать свои nod- гены. [21] Эти гены Nod генерируют сигналы липоолигосахаридов, которые обнаруживает бобовое растение (хозяин), что приводит к образованию корневых клубеньков. [22] Этот процесс перетекает в другие уникальные процессы, такие как фиксация азота в растениях. [21] Эволюционное преимущество такого взаимодействия позволяет осуществлять генетический обмен между обоими организмами, увеличивая склонность к новым функциям, как это видно во взаимодействии растений и бактерий ( образование холобионтов ). [23]

При вертикальной передаче симбионты часто имеют уменьшенный геном и больше не могут выжить самостоятельно. В результате симбионт зависит от хозяина, что приводит к весьма интимным созависимым отношениям. Например, симбионты гороховой тли утратили гены основных молекул и теперь полагаются на хозяина в обеспечении их питательными веществами. Взамен симбионты синтезируют незаменимые аминокислоты для тли-хозяина. [22] Другие примеры включают питательные симбионты Wigglesworthia мух цеце или губок. [9] Когда симбионт достигает этой стадии, он начинает напоминать клеточную органеллу , похожую на митохондрии или хлоропласты . Эволюционные последствия приводят к тому, что хозяин и симбионт становятся зависимыми и образуют холобионт , а в случае возникновения узкого места уменьшение разнообразия симбионтов может отрицательно повлиять на взаимодействие хозяин-симбионт, когда со временем накапливаются вредные мутации. [24]

Бактериальные эндосимбионты беспозвоночных

Наиболее изученные примеры эндосимбиоза известны у беспозвоночных . Эти симбиозы поражают организмы глобального значения, включая Symbiodinium кораллов или Wolbachia насекомых. Многие насекомые-вредители сельского хозяйства и переносчики болезней человека имеют тесные связи с первичными эндосимбионтами. [25]

Из насекомых

Схема ковидообразования, на которой паразиты или эндосимбионты видоизменяются или разветвляются вместе со своими хозяевами. Этот процесс чаще встречается у хозяев с первичными эндосимбионтами.

Ученые классифицируют эндосимбионтов насекомых на две большие категории: «первичные» и «вторичные». Первичные эндосимбионты (иногда называемые Р-эндосимбионтами) были связаны со своими насекомыми- хозяевами на протяжении многих миллионов лет (в некоторых случаях от 10 до нескольких сотен миллионов лет). Они образуют облигатные ассоциации (см. ниже) и демонстрируют совместное видообразование со своими насекомыми-хозяевами. Вторичные эндосимбионты обнаруживают более позднее возникшую ассоциацию, иногда передаются между хозяевами горизонтально, живут в гемолимфе насекомых (а не в специализированных бактериоцитах, см. ниже) и не являются облигатными. [26]

Начальный

Среди первичных эндосимбионтов насекомых наиболее изучены гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) и ее эндосимбионт Buchnera sp. APS, [27] [22] муха цеце Glossina morsitans morsitans и ее эндосимбионт Wigglesworthialossinidia brevipalpis и эндосимбиотические простейшие у низших термитов . Как и в случае эндосимбиоза у других насекомых, симбиоз обязателен, поскольку ни бактерия, ни насекомое нежизнеспособны друг без друга. Ученым не удалось культивировать бактерии в лабораторных условиях вне насекомого. При использовании специальной диеты с повышенным содержанием питательных веществ насекомые могут выжить, но они вредны для здоровья и в лучшем случае выживают лишь в течение нескольких поколений. [ нужна цитата ]

В некоторых группах насекомых эти эндосимбионты живут в специализированных клетках насекомых, называемых бактериоцитами (также называемыми мицетоцитами ), и передаются по материнской линии, то есть мать передает своих эндосимбионтов своему потомству. В некоторых случаях бактерии передаются в яйце , как при Бухнере ; у других, таких как Wigglesworthia , они передаются через молоко развивающемуся эмбриону насекомого. У термитов эндосимбионты обитают в задней кишке и передаются через трофаллаксис между членами колонии. [28]

Считается, что первичные эндосимбионты помогают хозяину либо предоставляя питательные вещества, которые хозяин не может получить сам, либо метаболизируя продукты жизнедеятельности насекомых в более безопасные формы. Например, предполагаемая основная роль Buchnera заключается в синтезе незаменимых аминокислот , которые тля не может получить из естественного рациона растительного сока. Аналогично, предполагается, что основная роль Wigglesworthia заключается в синтезе витаминов , которые муха цеце не получает из крови , которую она ест. У низших термитов эндосимбиотические протисты играют важную роль в переваривании лигноцеллюлозных материалов, составляющих основную часть рациона термитов.

Бактерии получают выгоду от снижения воздействия хищников и конкуренции со стороны других видов бактерий, достаточного запаса питательных веществ и относительной стабильности окружающей среды внутри хозяина.

Секвенирование генома показывает, что облигатные бактериальные эндосимбионты насекомых имеют одни из самых маленьких из известных бактериальных геномов и потеряли многие гены , которые обычно встречаются у близкородственных бактерий. Было выдвинуто несколько теорий, объясняющих потерю генов. Предполагается, что некоторые из этих генов не нужны в среде клетки насекомого-хозяина. Дополнительная теория предполагает, что относительно небольшое количество бактерий внутри каждого насекомого снижает эффективность естественного отбора в «очистке» популяции от вредных и небольших мутаций, что приводит к потере генов на протяжении многих миллионов лет. Исследования, в которых была сделана вывод о параллельной филогении бактерий и насекомых, подтверждают мнение о том, что первичные эндосимбионты передаются только вертикально (т. Е. От матери), а не горизонтально (т. Е. Покидая хозяина и проникая в нового хозяина). [29] [30]

Нападение на облигатных бактериальных эндосимбионтов может стать способом контроля над их насекомыми-хозяевами, многие из которых являются вредителями или переносчиками болезней человека. Например, тля является вредителем сельскохозяйственных культур, а муха цеце является переносчиком организма Trypanosoma brucei , вызывающего африканскую сонную болезнь . [31] Другие мотивы для их исследования включают понимание происхождения симбиозов в целом, как основу для понимания, например, того, как хлоропласты или митохондрии стали обязательными симбионтами эукариот или растений.

вторичный

Гороховая тля обычно поражается осами-паразитами. Их вторичные эндосимбионты атакуют заражающих личинок паразитоидных ос, способствуя выживанию как тли-хозяина, так и ее эндосимбионтов.

Известно, что гороховая тля ( Acyrthosiphon pisum ) содержит по крайней мере три вторичных эндосимбионта: Hamiltonella defensa , Regiella Insecticola и Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa защищает своего хозяина-тлю от ос-паразитоидов. [32] Этот защитный симбиоз улучшает выживаемость тлей, которые утратили некоторые элементы иммунного ответа насекомых. [33]

Одним из наиболее изученных защитных симбионтов является спиральная бактерия Spiroplasma poulsonii . Спироплазма сп. могут быть репродуктивными манипуляторами, но также и защитными симбионтами мух -дрозофил . У Drosophila neotestacea S. poulsonii распространилась по Северной Америке благодаря своей способности защищать своих мух-хозяев от нематодных паразитов. [34] Эта защита опосредована токсинами, называемыми «белками, инактивирующими рибосомы», которые атакуют молекулярные механизмы вторгшихся паразитов. [35] [36] Эти токсины спироплазмы представляют собой один из первых примеров защитного симбиоза с механистическим пониманием защитного симбиоза между эндосимбионтом насекомого и его хозяином. [37]

Sodalislossinidius — вторичный эндосимбионт мух цеце, обитающий меж- и внутриклеточно в различных тканях хозяина, включая среднюю кишку и гемолимфу. Филогенетические исследования не выявили корреляции между эволюцией Sodalis и цеце. [38] Однако, в отличие от первичного симбионта цеце Wigglesworthia , Sodalis культивировали in vitro . [39]

У многих других насекомых есть вторичные эндосимбионты, которые здесь не рассматриваются. [40] [17]

Из муравьев

Наиболее изученным эндосимбионтом муравьев являются бактерии рода Blochmannia , являющиеся основным эндосимбионтом муравьев Camponotus . В 2018 году у муравьев Cardiocondyla был обнаружен новый муравьиный симбионт . Этот симбионт был назван Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae, и он также считается первичным симбионтом. [41]

Из морских беспозвоночных

Внеклеточные эндосимбионты также представлены во всех четырех современных классах иглокожих ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea и Holothuroidea ). Мало что известно о природе ассоциации (способ заражения, передача, метаболические потребности и т. д.), но филогенетический анализ показывает, что эти симбионты принадлежат к классу Alphaproteobacteria , относя их к Rhizobium и Thiobacillus . Другие исследования показывают, что эти субкутикулярные бактерии могут быть как многочисленными внутри своих хозяев, так и широко распространены среди иглокожих в целом. [42]

Некоторые морские олигохеты (например, Olavius ​​algarvensis и Inanidrillus spp. ) имеют облигатные внеклеточные эндосимбионты, которые заполняют все тело своего хозяина. Эти морские черви в питании зависят от своих симбиотических хемоавтотрофных бактерий, у которых отсутствует пищеварительная или выделительная система (нет кишечника, рта или нефридиев ). [43]

Морской слизень Elysia chromotica живет в эндосимбиотических отношениях с водорослью Vaucherialitorea , а медуза Mastigias имеет аналогичные отношения с водорослями. Elysia chromotica формирует эти отношения внутриклеточно с хлоропластами водорослей. Эти хлоропласты сохраняют свои фотосинтетические способности и структуру в течение нескольких месяцев после попадания в клетки слизняка. [44]

У очень простого животного трихоплакса есть два бактериальных эндосимбионта. Один из них называется Рутмания и живет внутри пищеварительных клеток животного. Другой - Греллия, которая постоянно живет внутри эндоплазматической сети (ЭР) Трихоплакса, первого известного симбионта, который это делает. [45]

Паракатенула — плоский червь , живший в симбиозе с эндосимбиотическими бактериями на протяжении 500 миллионов лет. Бактерии, потерявшие большую часть своего генома в качестве симбионта, производят множество мелких каплевидных пузырьков, которые обеспечивают хозяина всеми необходимыми питательными веществами. [46]


Эндосимбионты динофлагеллят

Эндосимбионты динофлагеллят рода Symbiodinium , широко известные как зооксантеллы , встречаются в кораллах , моллюсках (особенно гигантских моллюсках , тридакне ), губках и одноклеточных фораминиферах . Эти эндосимбионты способствуют образованию коралловых рифов , захватывая солнечный свет и снабжая своих хозяев энергией для отложения карбонатов . [47]

Ранее считалось, что это один вид, но молекулярно -филогенетические данные за последние пару десятилетий показали, что у Symbiodinium существует большое разнообразие . В некоторых случаях существует специфичность между хозяином и кладой Symbiodinium . Однако чаще встречается экологическое распространение Symbiodinium , при котором симбионты с очевидной легкостью переключаются между хозяевами. Когда рифы подвергаются экологическому стрессу, такое распределение симбионтов связано с наблюдаемой закономерностью обесцвечивания и восстановления кораллов . Таким образом, распространение симбиодиниума на коралловых рифах и его роль в обесцвечивании кораллов представляют собой одну из наиболее сложных и интересных современных проблем экологии рифов . [47]

Фитопланктона

Совсем недавно в морской среде были обнаружены бактериальные эндосимбионты. [48] ​​[49] [50] [51] Эти эндосимбиотические отношения особенно распространены в олиготрофных или бедных питательными веществами регионах океана, таких как Северная Атлантика. [48] ​​[52] [49] [50] В этих олиготрофных водах рост клеток более крупного фитопланктона, такого как диатомовые водоросли , ограничен низкими концентрациями нитратов. [53]   Эндосимбиотические бактерии фиксируют азот для своих диатомовых хозяев и, в свою очередь, получают органический углерод в результате фотосинтеза. [52] Эти симбиозы играют важную роль в глобальном круговороте углерода в олиготрофных регионах. [54] [49] [50]

Один известный симбиоз между диатомовыми водорослями Hemialus spp. а цианобактерия Richelia intercellis была обнаружена в Северной Атлантике, Средиземноморье и Тихом океане. [48] ​​[49] [55] Эндосимбионт Richelia находится в панцире диатомовой водоросли Hemiaulus spp . и имеет уменьшенный геном, вероятно, теряющий гены, связанные с путями, которые теперь обеспечивает хозяин. [56]   Исследования Foster et al. (2011) измерили фиксацию азота цианобактерией-хозяином Richelia intracellis, значительно превышающую внутриклеточные потребности, и обнаружили, что цианобактерия, вероятно, фиксирует избыток азота для клеток-хозяев Hemiaulus. [53]  Кроме того, рост клеток-хозяев и симбионтов был намного выше, чем у свободноживущих Richelia intracellis или свободных от симбионтов Hemiaulus spp. [53] Симбиоз  Hemaiulus - Richelia не является обязательным, особенно в районах с избытком азота (избытком азота) . [48]

Richelia intracellis также обнаружена у Rhizosolenia spp., диатомеи, обитающей в олиготрофных океанах. [52] [53] [50] По сравнению с хозяином Hemaiulus , эндосимбиоз с Rhizosolenia гораздо более последовательный, и Richelia intracellis обычно встречается у Rhizosolenia . [48] ​​Существуют некоторые асимбиотические (возникают без эндосимбионта) ризосолении, однако, по-видимому, существуют механизмы, ограничивающие рост этих организмов в условиях с низким содержанием питательных веществ. [57] Деление клеток как диатомового хозяина, так и цианобактериального симбионта может быть разобщенным, а механизмы передачи бактериальных симбионтов дочерним клеткам во время клеточного деления все еще относительно неизвестны. [57]

Другой эндосимбиоз с азотфиксаторами в открытом океане включает Calothrix у Chaetoceros spp. и UNCY-A в микроводорослях примнезиофитов . [58] Предполагается , что эндосимбиоз Chaetoceros   - Calothrix возник позднее, поскольку геном Calothrix в целом не поврежден. В то время как другие виды, такие как симбионт UNCY-A и Richelia, имеют уменьшенные геномы. [56]  Такое уменьшение размера генома происходит в рамках путей метаболизма азота, что указывает на то, что виды эндосимбионтов производят азот для своих хозяев и теряют способность использовать этот азот независимо. [56]  Это уменьшение размера генома эндосимбионта может быть шагом, который произошел в эволюции органелл (выше). [58]

Из протистов

Mixotricha paradoxa — простейшее, лишенное митохондрий. Однако сферические бактерии живут внутри клетки и выполняют функцию митохондрий. Mixotricha также имеет три других вида симбионтов, живущих на поверхности клетки. [ нужна цитата ]

Paramecium bursaria , вид инфузорий , имеет мутуалистические симбиотические отношения с зеленой водорослью, называемой зоохлореллой . Водоросли живут внутри клетки, в цитоплазме. [59]

Platyophrya chromelligera — пресноводная инфузория, содержащая хлореллу, осуществляющую фотосинтез. [60] [61]

Strombidium purpureum — морская инфузория, использующая эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии для аноксигенного фотосинтеза. [62] [63]

Paulinella chromatophora — пресноводный амебоид , который недавно (с эволюционной точки зрения) принял цианобактерию в качестве эндосимбионта.

Многие фораминиферы являются хозяевами нескольких типов водорослей, таких как красные водоросли , диатомеи , динофлагелляты и хлорофиты . [64] Эти эндосимбионты могут передаваться вертикально следующему поколению посредством бесполого размножения хозяина, но поскольку эндосимбионты крупнее, чем фораминиферальные гаметы , им необходимо снова приобретать новые водоросли после полового размножения. [65]

У некоторых видов радиолярий есть фотосинтезирующие симбионты. У некоторых видов хозяин иногда переваривает водоросли, чтобы поддерживать их популяцию на постоянном уровне. [66]

Hatena arenicola — жгутиковый простейший со сложным питательным аппаратом, питающийся другими микробами. Но когда он поглощает зеленую водоросль из рода Nephroselmis , питательный аппарат исчезает, и она становится фотосинтетической. Во время митоза водоросли передаются только в одну из двух клеток, а клетке без водорослей необходимо начинать цикл заново.

В 1966 году биолог Кван В. Чон обнаружил, что лабораторный штамм Amoeba proteus был инфицирован бактериями, обитавшими внутри цитоплазматических вакуолей . [67] Эта инфекция убила всех протистов, за исключением нескольких особей. После 40 поколений хозяев два организма постепенно стали взаимозависимыми. За многие годы исследований было подтверждено, что между прокариотами и протистами произошел генетический обмен. [68] [69] [70]

Из позвоночных

Пятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) обитает в родстве с водорослью Oophila amblystomatis , которая растет в яйцеклетках. [71]

Из растений

Растения — это разнообразные фотосинтезирующие эукариоты , имеющие большое разнообразие морфологии клеток и образа жизни. Растения считаются одними из основных производителей . Растения со всеми фотосинтезирующими эукариотами зависят от внутриклеточной органеллы , известной как пластида или хлоропласт (в случае растений и зеленых водорослей ). Хлоропласт произошел от первичного эндосимбиоза цианобактерий более одного миллиарда лет назад. Кислородная фотосинтетическая свободноживущая цианобактерия была поглощена и удержана гетеротрофным протистом и в конечном итоге в течение многих лет превратилась в нынешнюю внутриклеточную органеллу. [72]  

Симбиозы растений можно разделить на эпифитные , эндофитные и микоризные . Категория микоризы используется только для грибов . Эндосимбиозные отношения растений и эндосимбионтов также можно разделить на полезные, мутуалистические , нейтральные и патогенные . [73] [74] Как правило, большинство исследований, связанных с растительными симбиозами или эндосимбионтами растений, такими как эндофитные бактерии или грибы , сосредоточены на одной категории или виде , чтобы лучше понять биологические процессы и функции по одному. Но этот подход не помогает понять сложные эндосимбиотические взаимодействия и биологические функции в естественной среде обитания . [75] Микроорганизмы , живущие в ассоциации с растениями в качестве эндосимбионтов, могут повышать первичную продуктивность растений либо путем производства, либо захвата лимитирующих ресурсов. [76] Эти эндосимбионты также могут повышать продуктивность растений за счет производства токсичных метаболитов, помогающих растениям защищаться от травоядных животных [77] . Однако роль и потенциал микроорганизмов в общественном регулировании долгое время игнорировались, возможно, из-за микроскопических размеров и невидимого образа жизни. [78] Теоретически, все сосудистые растения содержат эндосимбионтов (например, грибы и бактерии). эти эндосимбионты колонизируют клетки и ткани растений преимущественно, но не исключительно. Эндосимбионты растений можно разделить на разные типы в зависимости от функции, отношения и местоположения. Некоторые распространенные эндосимбионты растений обсуждаются следующим образом.

Эндосимбионты растений, также называемые эндофитами, включают бактерии , грибы , вирусы , простейшие и даже микроводоросли . Эндофиты помогают растениям участвовать в биологических процессах, таких как рост и развитие, поглощение питательных веществ и защита от биотических и абиотических стрессов, таких как засуха , засоление , жара и травоядные животные. [79]

Грибы как эндосимбионты растений

Все сосудистые растения имеют грибковые и бактериальные эндофиты или эндосимбионты, которые колонизируют преимущественно, но не исключительно, корни. Грибковые эндосимбионты можно обнаружить во всех тканях растения, и в зависимости от их расположения в растении грибковые эндосимбионты можно определить по-разному: грибы, живущие в тканях растений над землей, называются эндофитами, а грибы, живущие под землей (корни). известны как микоризные, но микоризные грибы также имеют разные названия в зависимости от их расположения внутри корня: экто, эндо, арбускулярные, эрикоидные и т. д. Кроме того, грибные эндосимбионты, живущие в корнях и распространяющие свои экстрарадикальные гифы во внешнюю ризосферу, известны как эктендосимбионты. [80] [81]

Арбускулярные микоризные грибы (АМФ)

Среди растительных микробных эндосимбионтов наиболее разнообразной группой являются арбускулярные микоризные грибы или АМФ. За некоторыми исключениями семейства Ericaceae , почти все сосудистые растения содержат эндосимбионтов AMF как в эндо-, так и в экто-видах. Эндосимбионты растений АМФ систематически колонизируют корни растений и помогают растению-хозяину питательными веществами из почвы , а взамен забирают у растения источники органического углерода. [80] Экссудаты корней растений содержат множество вторичных метаболитов, особенно флавоноиды и стриголактоны, которые действуют как химические сигналы и привлекают АМФ. [82] Арбускулярный мициризный гриб Gigaspora margarita не только живет как растительный эндосимбионт, но также содержит дополнительные эндосимбионтные внутрицитоплазматические бактериоподобные организмы. [83] Сообщалось, что при выделении чистых культур эндосимбионтов AMF он оказывает различное воздействие на разные растения-хозяева. Введение AMF одного растения может снизить чистый прирост другого растения-хозяина, которому, возможно, придется что-то делать с уже существующим AMF. [84] Кроме того, в многочисленных исследованиях сообщается, что AMF способствует здоровью и росту растений, а также смягчает абиотические стрессы, такие как засоление, засуха, жара, плохое питание и токсичность металлов . [85]

Эндофитные грибы

В дополнение к микоризным эндосимбионтам, эндофитные грибы также привлекают интерес ученых, демонстрируя огромный потенциал не только в своих мутуалистических отношениях, когда они приносят пользу растению-хозяину и получают преимущества, но и демонстрируют многообещающие результаты в других областях, таких как помощь растению в растут в загрязненной среде, например, в сильно загрязненной среде токсичными металлами. [86] Грибковые эндофиты представляют собой таксономически разнообразную группу вездесущих грибов, которая делится на различные категории в зависимости от способа передачи, биоразнообразия , колонизации в растении и типа растения-хозяина. [87] [88] Эти категории бывают ключично-питовыми и неключично-питовыми: первая систематически колонизирует травы умеренного сезона, а вторая колонизирует высшие растения и даже корни, и поэтому их можно разделить на дополнительные категории. [89] Bacillus amyloliquefaciens представляет собой эндофитные грибы, рождающиеся из семян, которые продуцируют гиббереллины и способствуют физиологии. Bacillus amyloliquefaciens была оценена в исследовании на предмет ее способности стимулировать рост, поскольку она способствует увеличению высоты трансгенных карликовых растений риса. [90] Аналогичным образом, виды эндофитных грибов Aureobasidium  и preussia , выделенные из Boswellia Sacra, продуцируют гормон индолуксусной кислоты , способствующий здоровью и развитию растений. [91]

Тля — наиболее распространенное насекомое , ее можно найти на большинстве растений, а плотоядные божьи коровки — специализированные хищники тли. Эти божьи коровки используются в различных программах по борьбе с вредителями . Проведено исследование влияния растительно-эндофитного симбиоза на популяцию и приспособленность хищных божьих коровок. Растительный эндофитный гриб Neotyphodium lolii продуцирует алкалоидные микотоксины в ответ на инвазию тли . У божьих коровок, поедающих тлю с зараженных растений, наблюдалась сниженная плодовитость и аномальные репродуктивные способности. Симметрия тела и размер взрослых божьих коровок существенно не пострадали. Но постоянно сильное негативное влияние эндофитов на общую приспособленность божьих коровок позволяет предположить, что микотоксины передаются по пищевой цепи и воздействуют на высших хищников . [76]

Эндофитные бактерии

Эндофитные бактерии относятся к разнообразной группе эндосимбионтов растений и характеризуются систематической колонизацией внутренних тканей растений. Наиболее распространенные роды эндофитных бактерий включают Pseudomonas , Bacillus , Acinetobacter , Actinobacteria , Sphingomonas. Некоторые роды эндофитных бактерий дополнительно относятся к семейству Enterobacteriaceae (Пирттила, Франк, 2011). Эндофитные бактерии в основном колонизируют ткани листьев из корней растений, но также могут проникать в растение через листья через устьица листьев (Senthilkumar et al., 2011). Как правило, эндофитные бактерии изолируются из тканей растения путем поверхностной стерилизации растительной ткани. в стерильной среде. [92] Кроме того, была изучена   изоляция эндофитных бактерий в соответствии с их основными потребностями в занятии ниш . Поэтому эндофитное бактериальное сообщество можно разделить на «пассажирские» и «истинные» эндофиты . Эндофитные бактерии-пассажиры - это те, которые в конечном итоге колонизируют внутреннюю ткань растения в результате стохастических событий, в то время как истинные эндофиты обладают адаптивными чертами, из-за которых они живут строго вместе с растениями. [93] ассоциация эндофитных бактерий, культивируемых in vitro, с растением считается более тесной связью, поскольку она помогает растению акклиматизироваться к условиям и способствует здоровью и росту. Эндофитные бактерии считаются основными эндосимбионтами растений, поскольку практически все растения содержат их, и эти эндосимбионты играют важную роль в выживании растения-хозяина. [94] Эти отношения растения и эндосимбионта важны с точки зрения экологии , эволюции и разнообразия. Более того, эндофитные бактерии, такие как Sphingomonas sp. и Serratia sp. будучи выделенными из растений засушливых земель, регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту сельскохозяйственных растений. [95]

Археи как эндосимбионты растений

Археи являются членами большинства микробиомов . Хотя археи очень многочисленны в экстремальных условиях, они менее многочисленны и разнообразны в сочетании с эукариотическими хозяевами. Тем не менее, археи являются важным компонентом экосистем, связанных с растениями, в надземном и подземном фитобиоме и играют роль в здоровье, росте и выживании растений-хозяев в условиях биотических и абиотических стрессов. Однако лишь несколько исследований изучали роль архей в здоровье растений и их потенциальный симбиоз в экосистемах. [96] Как правило, большинство исследований, связанных с эндосимбионтами растений, сосредоточены на грибковых или бактериальных эндосимбионтах с использованием метагеномных подходов. [97]

Характеристика архей не ограничивается только сельскохозяйственными растениями, такими как рис [98] и кукуруза , но также идентифицирована у многих видов водных растений. [96] Численность архей различна в разных тканях, например, археи более многочисленны в ризосфере , чем в филлосфере и эндосфере . [99] Такое обилие архей тесно связано с типом вида растений, окружающей средой и стадией развития растений. [100] В исследовании, проведенном по обнаружению архейных и бактериальных эндофитов, специфичных для генотипа растений , 35% последовательностей архей были обнаружены в общих последовательностях (достигнуто с использованием секвенирования ампликонов и проверено с помощью ПЦР в реальном времени ). Архейные последовательности относятся к типам Thaumarchaeota , Crenarchaeota и Euryarchaeota . [101]

Эндосимбионты бактерий

Некоторые бетапротеобактерии имеют эндосимбионты гаммапротеобактерий . [102]

Эндосимбионты грибов

В грибах обитают эндогифальные бактерии; [103] однако влияние бактерий на грибы недостаточно изучено. Многие грибы, содержащие эти эндогифальные бактерии, в свою очередь, живут внутри растений. [103] Эти грибы иначе известны как грибковые эндофиты . Предполагается, что грибы обеспечивают безопасное убежище для бактерий , а разнообразные бактерии колонизируют эти рефугиумы, создавая микроэкосистему. [104] Эти взаимодействия важны, поскольку они могут влиять на способ взаимодействия грибов с окружающей средой, модулируя их фенотипы. [103]

Бактерии делают это путем изменения экспрессии генов грибов. [103] Например, Luteibacter sp. было показано, что он естественным образом заражает аскомицетный эндофит Pestalotiopsis sp. выделен из Platycladus orientalis . [103] Luteibacter sp . влияет на выработку ауксина и ферментов в организме хозяина, что, в свою очередь, может влиять на эффект, оказываемый грибом на растение-хозяин . [103] Еще одним интересным примером бактерий, живущих в симбиозе с грибом, является гриб Mortierella . Этот обитающий в почве гриб живет в тесной связи с продуцирующими токсин бактериями Mycoavidus , которые помогают грибу защищаться от нематод . [105] Это очень новая, но потенциально очень важная область исследований в рамках изучения симбиоза.

Ассоциации вирус-хозяин

Проект генома человека обнаружил несколько тысяч эндогенных ретровирусов , эндогенных вирусных элементов в геноме , которые очень похожи на ретровирусы и могут быть получены из них , объединенных в 24 семейства. [106] [ нужна ссылка ] [107]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Маргулис Л. , Чепмен MJ (2009). Королевства и владения - иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле (4-е изд.). Амстердам: Академическая пресса/Эльзевир. п. 493. ИСБН 978-0-08-092014-6.
  2. ^ Мергерт П. (апрель 2018 г.). «Роль противомикробных пептидов в контроле популяций симбиотических бактерий». Отчеты о натуральных продуктах . 35 (4): 336–356. дои : 10.1039/c7np00056a. ПМИД  29393944.
  3. ^ Литтл А.Ф., ван Оппен MJ, Уиллис Б.Л. (июнь 2004 г.). «Гибкость эндосимбиоза водорослей определяет рост рифовых кораллов». Наука . 304 (5676): 1492–1494. Бибкод : 2004Sci...304.1491L. дои : 10.1126/science.1095733. PMID  15178799. S2CID  10050417.
  4. ^ Мур К.Р., Магнабоско С., Момпер Л., Голд Д.А., Босак Т., Фурнье ГП (2019). «Расширенная рибосомальная филогения цианобактерий поддерживает глубокое размещение пластид». Границы микробиологии . 10 : 1612. дои : 10.3389/fmicb.2019.01612 . ПМК 6640209 . ПМИД  31354692. 
  5. ^ McCutcheon JP (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных для хозяина». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID  34242059. S2CID  235786110.
  6. ↑ Каллиер V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот». Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Проверено 18 августа 2022 г.
  7. ^ Вирц Дж.К., Гаубе П., Клебш Д., Кальтенпот М., Флорес Л.В. (2021). «Передача бактериальных симбионтов с эрозией генома и без нее между жуком-хозяином и растительной средой». Границы микробиологии . 12 : 715601. doi : 10.3389/fmicb.2021.715601 . ПМЦ 8493222 . ПМИД  34630349. 
  8. ↑ Эберт Д. (23 ноября 2013 г.). «Эпидемиология и эволюция симбионтов со смешанным типом передачи». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 44 (1): 623–643. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032513-100555. ISSN  1543-592X . Проверено 19 августа 2022 г.
  9. ^ ab Брайт М., Булгереси С. (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 218–230. doi : 10.1038/nrmicro2262. ПМЦ 2967712 . ПМИД  20157340. 
  10. ^ Брайт М., Булгереси С. (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Обзоры природы. Микробиология . 8 (3): 218–230. doi : 10.1038/nrmicro2262. ПМЦ 2967712 . ПМИД  20157340. 
  11. ^ аб Слатко, Бартон Э.; Тейлор, Марк Дж.; Фостер, Джереми М. (1 июля 2010 г.). «Эндсимбионт Wolbachia как мишень для борьбы с филяриозными нематодами». Симбиоз . 51 (1): 55–65. дои : 10.1007/s13199-010-0067-1. ISSN  1878-7665. ПМЦ 2918796 . ПМИД  20730111. 
  12. ^ Уоррелл Д., Кокс Т.М., Ферт Дж., Тёрёк Э. (11 октября 2012 г.). Оксфордский учебник медицины: Инфекция. ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-965213-6.
  13. ^ McCutcheon JP (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных для хозяина». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID  34242059. S2CID  235786110.
  14. ↑ Каллиер V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот». Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Проверено 18 августа 2022 г.
  15. ^ Саган Л. (март 1967 г.). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–274. Бибкод : 1967JThBi..14..225S. дои : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. ПМИД  11541392.
  16. ^ Габальдон Т. (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Ежегодный обзор микробиологии . 75 (1): 631–647. doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  17. ^ ab Wernegreen JJ (ноябрь 2002 г.). «Эволюция генома бактериальных эндосимбионтов насекомых». Обзоры природы. Генетика . 3 (11): 850–861. дои : 10.1038/nrg931. PMID  12415315. S2CID  29136336.
  18. ^ Кэмпбелл М.А., Лукасик П., Саймон С., Маккатчеон Дж.П. (ноябрь 2017 г.). «Идиосинкразическая деградация генома бактериального эндосимбионта периодических цикад». Современная биология . 27 (22): 3568–3575.e3. дои : 10.1016/j.cub.2017.10.008 . ПМЦ 8879801 . ПМИД  29129532. 
  19. ^ аб Брайт, Моника; Булгереси, Сильвия (март 2010 г.). «Сложное путешествие: передача микробных симбионтов». Обзоры природы Микробиология . 8 (3): 218–230. doi : 10.1038/nrmicro2262. ISSN  1740-1534. ПМЦ 2967712 . ПМИД  20157340. 
  20. ^ Уоррелл Д., Кокс Т.М., Ферт Дж., Тёрёк Э. (11 октября 2012 г.). Оксфордский учебник медицины: Инфекция. ОУП Оксфорд. ISBN 978-0-19-965213-6.
  21. ^ abc Гейдж, Дэниел Дж. (июнь 2004 г.). «Заражение и инвазия корней симбиотическими азотфиксирующими ризобиями при клубнеобразовании бобовых умеренного пояса». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (2): 280–300. дои :10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004. ISSN  1092-2172. ПМК 419923 . ПМИД  15187185. 
  22. ^ abc Сигенобу С., Ватанабэ Х., Хаттори М., Сакаки Ю., Исикава Х. (сентябрь 2000 г.). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS». Природа . 407 (6800): 81–86. Бибкод : 2000Natur.407...81S. дои : 10.1038/35024074 . ПМИД  10993077.
  23. ^ Хростек, Ева; Пельц-Стелински, Кирстен; Херст, Грегори Д.Д.; Хьюз, Грант Л. (2017). «Горизонтальная передача внутриклеточных симбионтов насекомых через растения». Границы микробиологии . 8 : 2237. дои : 10.3389/fmicb.2017.02237 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 5712413 . ПМИД  29234308. 
  24. ^ Смит, Ноэль Х.; Гордон, Стивен В.; де ла Руа-Доменек, Рикардо; Клифтон-Хэдли, Ричард С.; Хьюинсон, Р. Глин (сентябрь 2006 г.). «Узкие места и метлы: молекулярная эволюция Mycobacterium bovis». Обзоры природы Микробиология . 4 (9): 670–681. doi : 10.1038/nrmicro1472. ISSN  1740-1534. PMID  16912712. S2CID  2015074.
  25. ^ Элефтерианос, Иоаннис; Атри, Джаишри; Акчетта, Джулия; Кастильо, Хулио К. (2013). «Эндосимбиотические бактерии насекомых: хранители иммунной системы?». Границы в физиологии . 4 : 46. дои : 10.3389/fphys.2013.00046 . ISSN  1664-042X. ПМЦ 3597943 . ПМИД  23508299. 
  26. ^ Бауманн П., Моран Н.А., Бауманн Л. (2000). «Бактериоцитоассоциированные эндосимбионты насекомых». Дворкин М. (ред.). Прокариоты . Нью-Йорк: Спрингер.
  27. ^ Дуглас А.Е. (январь 1998 г.). «Пищевые взаимодействия в насекомо-микробном симбиозе: тли и их симбиотические бактерии Buchnera». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 17–37. дои :10.1146/annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383. S2CID  29594533.
  28. ^ Налепа, Кристина А. (2020). «Происхождение мутуализма между термитами и жгутиковыми кишечными протистами: переход от горизонтальной к вертикальной передаче». Границы экологии и эволюции . 8 . дои : 10.3389/fevo.2020.00014 . ISSN  2296-701X.
  29. ^ Вернегрин JJ (март 2004 г.). «Эндосимбиоз: уроки разрешения конфликтов». ПЛОС Биология . 2 (3): Е68. doi : 10.1371/journal.pbio.0020068 . ПМК 368163 . ПМИД  15024418. 
  30. ^ Моран Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и рост Мюллера эндосимбиотических бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–2878. Бибкод : 1996PNAS...93.2873M. дои : 10.1073/pnas.93.7.2873 . ПМК 39726 . ПМИД  8610134. 
  31. ^ Аксой С., Модлин I, Дейл С., Робинсон А.С., О'Нил С.Л. (январь 2001 г.). «Перспективы борьбы с африканским трипаносомозом путем манипуляций с переносчиками цеце». Тенденции в паразитологии . 17 (1): 29–35. doi : 10.1016/S1471-4922(00)01850-X. ПМИД  11137738.
  32. ^ Оливер К.М., Кампос Дж., Моран Н.А., Хантер М.С. (февраль 2008 г.). «Динамика численности защитных симбионтов тлей». Слушания. Биологические науки . 275 (1632): 293–299. дои :10.1098/rspb.2007.1192. ПМЦ 2593717 . ПМИД  18029301. 
  33. ^ Международный консорциум по геномике тли (февраль 2010 г.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum». ПЛОС Биология . 8 (2): e1000313. дои : 10.1371/journal.pbio.1000313 . ПМЦ 2826372 . ПМИД  20186266. 
  34. ^ Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ (июль 2010 г.). «Адаптация через симбиоз: недавнее распространение защитного симбионта дрозофилы». Наука . 329 (5988): 212–215. Бибкод : 2010Sci...329..212J. дои : 10.1126/science.1188235. PMID  20616278. S2CID  206526012.
  35. ^ Гамильтон П.Т., Пэн Ф., Буланже М.Дж., Перлман С.Дж. (январь 2016 г.). «Белок, инактивирующий рибосомы, в защитном симбионте дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 350–355. Бибкод : 2016PNAS..113..350H. дои : 10.1073/pnas.1518648113 . ПМЦ 4720295 . ПМИД  26712000. 
  36. ^ Баллинджер М.Дж., Перлман С.Дж. (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». ПЛОС Патогены . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . ПМК 5500355 . ПМИД  28683136. 
  37. ^ Баллинджер М.Дж., Перлман С.Дж. (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». ПЛОС Патогены . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . ПМК 5500355 . ПМИД  28683136. 
  38. ^ Аксой, С., Поурхоссейни, А. и Чоу, А. 1995. Эндосимбионты мицетома мух цеце составляют отдельную линию, связанную с Enterobacteriaceae. Насекомое Мол Биол. 4 , 15–22.
  39. ^ Велберн СК, Модлин I, Эллис Д.С. (июнь 1987 г.). «Культивирование in vitro риккетсиоподобных организмов Glossina spp». Анналы тропической медицины и паразитологии . 81 (3): 331–335. дои : 10.1080/00034983.1987.11812127. ПМИД  3662675.
  40. ^ Чори-Фейн Э., Перлман С.Дж. (июль 2004 г.). «Распространение бактериального симбионта Cardinium у членистоногих». Молекулярная экология . 13 (7): 2009–2016. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02203.x. PMID  15189221. S2CID  24361903.
  41. ^ Кляйн А., Шредер Л., Гил Р., Мансано-Марин А., Флорес Л., Уилер Д. и др. (февраль 2016 г.). «Новая внутриклеточная мутуалистическая бактерия у инвазивного муравья Cardiocondyla obscurior». Журнал ISME . 10 (2): 376–388. дои : 10.1038/ismej.2015.119 . ПМЦ 4737929 . ПМИД  26172209. 
  42. ^ Бернетт В.Дж., Маккензи Дж.Д. (май 1997 г.). «Подкожные бактерии хрупкой звезды Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) представляют собой новую линию внеклеточных морских симбионтов альфа-подразделения класса Proteobacteria». Прикладная и экологическая микробиология . 63 (5): 1721–1724. Бибкод : 1997ApEnM..63.1721B. дои :10.1128/АЕМ.63.5.1721-1724.1997. ПМК 168468 . ПМИД  9143108. 
  43. ^ Дубилье Н., Мюлдерс С., Фердельман Т., де Бир Д., Пернталер А., Кляйн М. и др. (май 2001 г.). «Эндосимбиотические сульфатредуцирующие и сульфидокисляющие бактерии у олигохетового червя». Природа . 411 (6835): 298–302. Бибкод : 2001Natur.411..298D. дои : 10.1038/35077067. PMID  11357130. S2CID  4420931.
  44. ^ Mujer CV, Эндрюс Д.Л., Манхарт-младший, Пирс С.К., Румфо М.Э. (октябрь 1996 г.). «Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucherialitorea с морским слизнем Elysia chromotica». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (22): 12333–12338. Бибкод : 1996PNAS...9312333M. дои : 10.1073/pnas.93.22.12333 . ПМК 37991 . ПМИД  8901581. 
  45. ^ Обманчиво просто: мельчайшие морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями - Phys.org
  46. ^ Как бактерия питает целого плоского червя - Phys.org
  47. ^ ab Baker AC (ноябрь 2003 г.). «Гибкость и специфичность кораллово-водорослевого симбиоза: разнообразие, экология и биогеография симбиодиниума». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 : 661–89. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417. S2CID  35278104.
  48. ^ abcde Вильяреал Т (1994). «Широко распространенное распространение гемиаулус-цианобактериального симбиоза на юго-западе северной части Атлантического океана». Бюллетень морской науки . 54 : 1–7.
  49. ^ abcd Карпентер Э.Дж., Монтойя Дж.П., Бернс Дж., Малхолланд М.Р., Субраманиам А., Капоне Д.Г. (20 августа 1999 г.). «Обширное цветение ассоциации диатомей и цианобактерий, фиксирующих N2, в тропической части Атлантического океана». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 185 : 273–283. Бибкод : 1999MEPS..185..273C. дои : 10.3354/meps185273 . hdl : 1853/43100 .
  50. ^ abcd Фостер Р.А., Субраманиам А., Махаффи С., Карпентер Э.Дж., Капоне Д.Г., Зер Дж.П. (март 2007 г.). «Влияние шлейфа реки Амазонки на распространение свободноживущих и симбиотических цианобактерий в западной тропической части северной части Атлантического океана». Лимнология и океанография . 52 (2): 517–532. Бибкод : 2007LimOc..52..517F. дои : 10.4319/lo.2007.52.2.0517 . S2CID  53504106.
  51. ^ Субраманиам А., Ягер П.Л., Карпентер Э.Дж., Махаффи С., Бьоркман К., Кули С. и др. (июль 2008 г.). «Река Амазонка усиливает диазотрофию и связывание углерода в тропической части северной Атлантического океана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (30): 10460–10465. дои : 10.1073/pnas.0710279105 . ПМК 2480616 . ПМИД  18647838. 
  52. ^ abc Goebel NL, Turk KA, Achilles KM, Paerl R, Hewson I, Morrison AE и др. (декабрь 2010 г.). «Численность и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию N₂ в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология . 12 (12): 3272–3289. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x. ПМИД  20678117.
  53. ^ abcd Фостер Р.А., Кайперс М.М., Вагнер Т., Паерл Р.В., Мусат Н., Зер Дж.П. (сентябрь 2011 г.). «Фиксация и перенос азота в диатомево-цианобактериальных симбиозах открытого океана». Журнал ISME . 5 (9): 1484–1493. дои : 10.1038/ismej.2011.26. ПМК 3160684 . ПМИД  21451586. 
  54. ↑ Шарек Р., Тупас Л.М., Карл Д.М. (11 июня 1999 г.). «Диатомовые водоросли перемещаются в глубокое море в олиготрофном круговороте северной части Тихого океана на станции Алоха». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 182 : 55–67. Бибкод : 1999MEPS..182...55S. дои : 10.3354/meps182055 . hdl : 10261/184131 .
  55. ^ Зеев Э.Б., Йогев Т., Ман-Ааронович Д., Кресс Н., Херут Б., Бежа О., Берман-Франк I (сентябрь 2008 г.). «Сезонная динамика эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии Richelia intercellis в восточной части Средиземного моря». Журнал ISME . 2 (9): 911–923. дои : 10.1038/ismej.2008.56 . ПМИД  18580972.
  56. ^ abc Hilton JA, Foster RA, Tripp HJ, Carter BJ, Zehr JP, Villareal TA (23 апреля 2013 г.). «Геномные делеции нарушают пути азотистого метаболизма цианобактериального диатомового симбионта». Природные коммуникации . 4 (1): 1767. Бибкод : 2013NatCo...4.1767H. doi : 10.1038/ncomms2748. ПМЦ 3667715 . ПМИД  23612308. 
  57. ^ ab Villareal TA (декабрь 1989 г.). «Циклы деления в симбиозе азотфиксирующих Rhizosolenia (Bacillariophyceae)-Richelia (Nostocaceae)». Британский психологический журнал . 24 (4): 357–365. дои : 10.1080/00071618900650371 .
  58. ^ ab Zehr JP (сентябрь 2015 г.). «ЭВОЛЮЦИЯ. Как отдельные клетки работают вместе». Наука . 349 (6253): 1163–1164. doi : 10.1126/science.aac9752. PMID  26359387. S2CID  206641230.
  59. ^ Дзиаллас, К.; Аллгайер, М.; Монаган, Монтана; Гроссарт, HP (2012). «Действуйте вместе — последствия симбиоза у водных инфузорий». Границы микробиологии . 3 : 288. дои : 10.3389/fmicb.2012.00288 . ПМК 3413206 . ПМИД  22891065. 
  60. ↑ Джойнт, Ян (29 июня 2013 г.). Молекулярная экология водных микробов. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-79923-5.
  61. ^ Каваками, Х. (1991). «Эндсимбиотическая инфузория, несущая хлореллу: Platyophrya chromelligera Kawakami 1989». Европейский журнал протистологии . 26 (3–4): 245–255. дои : 10.1016/S0932-4739(11)80146-X. ПМИД  23196282.
  62. ^ Фенчел, Том; Бернар, Кэтрин (1993). «Эндосимбиотические пурпурные несерные бактерии в анаэробном реснитчатом простейшем». Письма FEMS по микробиологии . 110 : 21–25. дои : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb06289.x . S2CID  86458030.
  63. ^ Парасер, Суриндар; Ахмаджян, Вернон (6 июля 2000 г.). Симбиоз: введение в биологические ассоциации. Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-802788-1.
  64. ^ Джозеф Зекбах; Патрик Кочиолек (2011). Диатомовый мир. Springer Science & Business Media. п. 439. ИСБН 978-94-007-1327-7.
  65. ↑ Толедо, Рафаэль Исаак Понсе (5 марта 2018 г.). Происхождение и ранняя эволюция фотосинтезирующих эукариот (Диссертация). Университет Париж-Сакле. S2CID  89705815.
  66. ^ Суриндар Парасер; Вернон Ахмаджян (2000). Симбиоз: введение в биологические ассоциации. Издательство Оксфордского университета. п. 155. ИСБН 978-0-19-511807-0.
  67. ^ Чон К.В., Чон М.С. (октябрь 1976 г.). «Эндосимбиоз амеб: недавно созданные эндосимбионты стали необходимыми цитоплазматическими компонентами». Журнал клеточной физиологии . 89 (2): 337–344. дои : 10.1002/jcp.1040890216. PMID  972171. S2CID  32044949.
  68. ^ «Кван В. Чон | Биохимия, клеточная и молекулярная биология - UTK BCMB» . 28 апреля 2014 г.
  69. ^ Луиджи Нибали; Брайан Хендерсон (2016). Микробиота человека и хронические заболевания: дисбиоз как причина патологии человека. Джон Уайли и сыновья. п. 165. ИСБН 978-1-118-98287-7.
  70. ^ К. Чон, «Амеба и X-бактерии: приобретение симбионтов и возможные изменения видов», в: Л. Маргулис и Р. Фестер, ред., Симбиоз как источник эволюционных инноваций (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), в. 9.
  71. ^ Керни Р., Ким Э., Hangarter RP, Heiss AA, Bishop CD, Hall BK (апрель 2011 г.). «Внутриклеточная инвазия зеленых водорослей в хозяина саламандры». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (16): 6497–6502. Бибкод : 2011PNAS..108.6497K. дои : 10.1073/pnas.1018259108 . ПМК 3080989 . ПМИД  21464324. 
  72. ^ Цю Х, Юн Х.С., Бхаттачарья Д. (сентябрь 2013 г.). «Эндомибионты водорослей как векторы горизонтального переноса генов у фотосинтезирующих эукариот». Границы в науке о растениях . 4 : 366. дои : 10.3389/fpls.2013.00366 . ПМК 3777023 . ПМИД  24065973. 
  73. ^ Хардоим П.Р., ван Овербек Л.С., Берг Г., Пирттиля А.М., Компант С., Камписано А. и др. (сентябрь 2015 г.). «Скрытый мир внутри растений: экологические и эволюционные соображения для определения функционирования микробных эндофитов». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 79 (3): 293–320. дои : 10.1128/MMBR.00050-14. ПМЦ 4488371 . ПМИД  26136581. 
  74. ^ Харе Э, Мишра Дж, Арора НК (2018). «Многогранные взаимодействия между эндофитами и растениями: развитие и перспективы». Границы микробиологии . 9 : 2732. дои : 10.3389/fmicb.2018.02732 . ПМК 6249440 . ПМИД  30498482. 
  75. ^ Поррас-Альфаро А, Бэйман П (8 сентября 2011 г.). «Скрытые грибы, новые свойства: эндофиты и микробиомы». Ежегодный обзор фитопатологии . 49 (1): 291–315. doi : 10.1146/annurev-phyto-080508-081831. ПМИД  19400639.
  76. ^ Аб де Сасси С., Мюллер CB, Краусс Дж. (май 2006 г.). «Эндсимбионты грибных растений меняют историю жизни и репродуктивный успех хищников тли». Слушания. Биологические науки . 273 (1591): 1301–1306. дои :10.1098/rspb.2005.3442. ПМК 1560287 . ПМИД  16720406. 
  77. ^ Шардл CL, Лейхтманн А, Шпиринг MJ (2 июня 2004 г.). «Симбиозы трав с семенными эндофитами грибов». Ежегодный обзор биологии растений . 55 (1): 315–340. doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735. ПМИД  15377223.
  78. ^ Хантер, доктор медицинских наук, Прайс PW (1992). «Игра в желоба и лестницы: неоднородность и относительная роль сил снизу вверх и сверху вниз в природных сообществах». Экология . 73 (3): 724–732. дои : 10.2307/1940152. ISSN  0012-9658. JSTOR  1940152. S2CID  54005488.
  79. ^ Барон Северной Каролины, Ригобело ЕС (2022). «Эндофитные грибы: инструмент для стимулирования роста растений и устойчивого сельского хозяйства». Микология . 13 (1): 39–55. дои : 10.1080/21501203.2021.1945699. ПМЦ 8856089 . ПМИД  35186412. 
  80. ^ аб Салхи Л.Н., Бустаманте Вильялобос П., Форжет Л., Бургер Дж., Ланг Б.Ф. (сентябрь 2022 г.). «Эндосимбионты клюквы: разнообразие, влияние на рост растений и биоконтроль патогенов». Растения, Люди, Планета . 4 (5): 511–522. дои : 10.1002/ppp3.10290 . ISSN  2572-2611. S2CID  250548548.
  81. ^ Рот Р., Пашковски У (октябрь 2017 г.). «Растительное углеродное питание арбускулярных микоризных грибов». Современное мнение в области биологии растений . 39 Передача сигналов в клетках и регуляция генов 2017. 39 : 50–56. дои :10.1016/j.pbi.2017.05.008. ПМИД  28601651.
  82. ^ Олдройд Дж.Э., Харрисон М.Дж., Пашковски У. (май 2009 г.). «Перепрограммирование растительных клеток для эндосимбиоза». Наука . 324 (5928): 753–754. Бибкод : 2009Sci...324..753O. дои : 10.1126/science.1171644. PMID  19423817. S2CID  206518892.
  83. ^ Бьянчотто В., Банди С., Минерди Д., Сирони М., Тичи Х.В., Бонфанте П. (август 1996 г.). «Облигатно эндосимбиотический микоризный гриб сам по себе содержит облигатно внутриклеточные бактерии». Прикладная и экологическая микробиология . 62 (8): 3005–3010. Бибкод : 1996ApEnM..62.3005B. doi :10.1128/aem.62.8.3005-3010.1996. ПМК 168087 . ПМИД  8702293. 
  84. ^ Herre EA, Mejía LC, Kyllo DA, Rojas E, Maynard Z, Butler A, Van Bael SA (март 2007 г.). «Экологические последствия антипатогенного действия тропических грибковых эндофитов и микориз». Экология . 88 (3): 550–558. дои : 10.1890/05-1606. ПМИД  17503581.
  85. ^ Бегум Н., Цинь С., Ахангер М.А., Раза С., Хан М.И., Ашраф М. и др. (2019). «Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: влияние на устойчивость к абиотическому стрессу». Границы в науке о растениях . 10 : 1068. дои : 10.3389/fpls.2019.01068 . ПМК 6761482 . ПМИД  31608075. 
  86. ^ Домка А.М., Розпадек П., Турнау К. (2019). «Являются ли грибковые эндофиты просто микоризными подражателями? Роль грибковых эндофитов в адаптации растений к токсичности металлов». Границы микробиологии . 10 : 371. дои : 10.3389/fmicb.2019.00371 . ПМК 6428775 . ПМИД  30930857. 
  87. ^ Родригес Р.Дж., Уайт Дж.Ф., Арнольд А.Е., Редман Р.С. (апрель 2009 г.). «Грибные эндофиты: разнообразие и функциональные роли». Новый фитолог . 182 (2): 314–330. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x . ПМИД  19236579.
  88. ^ Purahong W, Hyde KD (1 марта 2011 г.). «Влияние грибковых эндофитов на скорость разложения травяной и нетравяной подстилки». Грибное разнообразие . 47 (1): 1–7. дои : 10.1007/s13225-010-0083-8. ISSN  1878-9129. S2CID  43678079.
  89. ^ «Эволюционное развитие Clavicipitaceae». Грибковое сообщество : 525–538. 24 мая 2005 г. doi : 10.1201/9781420027891-33. ISBN 9780429116407.
  90. ^ Шахзад Р., Вакас М., Хан А.Л., Асаф С., Хан М.А., Канг С.М. и др. (сентябрь 2016 г.). «Эндофитная Bacillus amyloliquefaciens RWL-1, передающаяся из семян, продуцирует гиббереллины и регулирует эндогенные фитогормоны Oryza sativa». Физиология и биохимия растений . 106 : 236–243. doi :10.1016/j.plaphy.2016.05.006. ПМИД  27182958.
  91. ^ Хан А.Л., Аль-Харраси А., Аль-Равахи А., Аль-Фарси З., Аль-Мамари А., Вакас М. и др. (30 июня 2016 г.). «Эндофитные грибы из ладана улучшают рост хозяина и производят внеклеточные ферменты и индолуксусную кислоту». ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0158207. Бибкод : 2016PLoSO..1158207K. дои : 10.1371/journal.pone.0158207 . ПМЦ 4928835 . ПМИД  27359330. 
  92. ^ Квадт-Халлманн А., Клоппер Дж.В., Бенаму Н. (10 февраля 2011 г.). «Бактериальные эндофиты хлопчатника: механизмы проникновения в растение». Канадский журнал микробиологии . 43 (6): 577–582. дои : 10.1139/m97-081.
  93. ^ Хардоим PR, ван Овербек Л.С., Эльзас Дж.Д. (октябрь 2008 г.). «Свойства бактериальных эндофитов и их предполагаемая роль в росте растений». Тенденции в микробиологии . 16 (10): 463–471. дои : 10.1016/j.tim.2008.07.008. ПМИД  18789693.
  94. ^ Бодил А, Мацкевич П, Стиллер JW (июль 2007 г.). «Внутриклеточные цианобактерии Paulinella chromatophora: эндосимбионты или органеллы?». Тенденции в микробиологии . 15 (7): 295–296. дои : 10.1016/j.tim.2007.05.002. ПМИД  17537638.
  95. ↑ Асаф С., Хан М.А., Хан А.Л., Вакас М., Шахзад Р., Ким А., Кан С., Ли I (1 января 2017 г.). «Бактериальные эндофиты засушливых растений регулируют содержание эндогенных гормонов и способствуют росту сельскохозяйственных растений: пример Sphingomonas sp. и Serratia marcescens». Журнал взаимодействия растений . 12 (1): 31–38. дои : 10.1080/17429145.2016.1274060 . ISSN  1742-9145. S2CID  90203067.
  96. ^ Аб Юнг Дж, Ким Дж. С., Таффнер Дж., Берг Дж., Рю СМ (1 января 2020 г.). «Археи, крошечные помощники наземных растений». Журнал вычислительной и структурной биотехнологии . 18 : 2494–2500. дои : 10.1016/j.csbj.2020.09.005. ПМЦ 7516179 . ПМИД  33005311. 
  97. ^ Таффнер Дж., Чернава Т., Эрлахер А., Берг Г. (сентябрь 2019 г.). «Новое понимание архей, связанных с растениями, и их функционирования в рукколе (Eruca sativa Mill.)». Журнал перспективных исследований . Специальный выпуск о микробиоме растений. 19 : 39–48. дои : 10.1016/j.jare.2019.04.008. ПМК 6629838 . PMID  31341668. S2CID  155746848. 
  98. ^ Ма М, Ду Х, Сунь Т, Ан С, Ян Г, Ван Д (февраль 2019 г.). «Характеристика архей и бактерий в ризосфере риса вдоль ртутного градиента». Наука об общей окружающей среде . 650 (Часть 1): 1640–1651. Бибкод : 2019ScTEn.650.1640M. doi :10.1016/j.scitotenv.2018.07.175. PMID  30054090. S2CID  51727014.
  99. ^ Книф С., Дельмотт Н., Чаффрон С., Старк М., Иннеребнер Г., Вассманн Р. и др. (июль 2012 г.). «Метапротеогеномный анализ микробных сообществ филлосферы и ризосферы риса». Журнал ISME . 6 (7): 1378–1390. дои : 10.1038/ismej.2011.192. ПМЦ 3379629 . ПМИД  22189496. 
  100. ^ Мойссль-Айхингер С., Паузан М., Таффнер Дж., Берг Г., Банг С., Шмитц Р.А. (январь 2018 г.). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции в микробиологии . 26 (1): 70–85. дои : 10.1016/j.tim.2017.07.004. ПМИД  28826642.
  101. ^ Мюллер Х., Берг С., Ланда Б.Б., Ауэрбах А., Мойсль-Айхингер С., Берг Г. (2015). «Архейные и бактериальные эндофиты, специфичные для генотипа растений, но аналогичные антагонисты Bacillus колонизируют средиземноморские оливковые деревья». Границы микробиологии . 6 : 138. дои : 10.3389/fmicb.2015.00138 . ПМК 4347506 . ПМИД  25784898. 
  102. ^ Фон Долен, Кэрол Д., Шон Колер, Скайлар Т. Олсоп и Уильям Р. Макманус. «β-протеобактериальные эндосимбионты мучнистого червеца содержат γ-протеобактериальные симбионты». Природа 412, вып. 6845 (2001): 433-436.
  103. ^ abcdef Шаффер Дж. П., Картер М. Е., Спрейкер Дж. Э., Кларк М., Смит Б. А., Хокетт К. Л. и др. (апрель 2022 г.). Линдеманн С.Р. (ред.). «Транскрипционные профили лиственного грибкового эндофита (Pestalotiopsis, Ascomycota) и его бактериального симбионта (Luteibacter, Gammaproteobacteria) показывают обмен серы и регуляцию роста на ранних стадиях симбиотического взаимодействия». mSystems . 7 (2): e0009122. doi : 10.1128/msystems.00091-22. ПМК 9040847 . ПМИД  35293790. 
  104. ^ Арнольд А.Е. (апрель 2022 г.). «Бактериально-грибковые взаимодействия: бактерии поселяются в доме, построенном грибами». Современная биология . 32 (7): Р327–Р328. дои : 10.1016/j.cub.2022.02.024 . PMID  35413262. S2CID  248089525.
  105. ^ Бюттнер Х., Нихс С.П., Ванделаннооте К., Чересньес З., Доза B, Рихтер I и др. (сентябрь 2021 г.). «Бактериальные эндосимбионты защищают полезные почвенные грибы от нападения нематод». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (37): e2110669118. Бибкод : 2021PNAS..11810669B. дои : 10.1073/pnas.2110669118 . ПМЦ 8449335 . ПМИД  34504005. 
  106. ^ Вильярреал LP (октябрь 2001 г.). «Сохраняющиеся вирусы могут играть роль в движущей силе эволюции хозяев». Новости АСМ . Архивировано из оригинала 8 мая 2009 года.
  107. ^ Белшоу Р., Перейра В., Кацуракис А., Талбот Г., Пейс Дж., Берт А., Тристем М. (апрель 2004 г.). «Длительное реинфицирование генома человека эндогенными ретровирусами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (14): 4894–4899. Бибкод : 2004PNAS..101.4894B. дои : 10.1073/pnas.0307800101 . ПМЦ 387345 . ПМИД  15044706.