Эндофит — это эндосимбионт , часто бактерия или гриб , который живет внутри растения , по крайней мере, часть его жизненного цикла, не вызывая видимых заболеваний . Эндофиты распространены повсеместно и обнаружены у всех изученных на сегодняшний день видов растений; однако большая часть взаимоотношений эндофит/растение недостаточно изучена. Некоторые эндофиты могут усиливать рост хозяина и усвоение питательных веществ, а также улучшать способность растения переносить абиотические стрессы, такие как засуха, и уменьшать биотические стрессы за счет повышения устойчивости растений к насекомым, патогенам и травоядным животным . Хотя эндофитные бактерии и грибы часто изучаются, эндофитные археи все чаще рассматриваются из-за их роли в стимулировании роста растений как части основного микробиома растения. [1]
Эндофиты были впервые описаны немецким ботаником Иоганном Генрихом Фридрихом Линком в 1809 году. Считалось, что они являются грибами-паразитами растений, а позже французский ученый Бешан назвал их «микрозимами». Существовало мнение, что растения здоровы в стерильных условиях, и только в 1887 году Виктор Галипп обнаружил бактерии, обычно встречающиеся внутри тканей растений. [2] Хотя в большинстве эндофитных исследований сообщается о мутуалистических взаимоотношениях бактерий и грибов, Das et al. (2019) сообщили об эндофитных виромах и их вероятной функции в защитных механизмах растений. [3]
Эндофиты могут передаваться как вертикально (непосредственно от родителей к потомству), так и горизонтально (между особями). [4] Вертикально передающиеся грибковые эндофиты обычно считаются клональными и передаются через грибковые гифы , проникающие в эмбрион внутри семян хозяина , в то время как размножение грибов через бесполые конидии или половые споры приводит к горизонтальной передаче, при которой эндофиты могут распространяться между растениями в популяции или сообщество. [5]
Большинство взаимоотношений эндофитов и растений до сих пор недостаточно изучены. [7] Однако недавно было показано, что эндофиты передаются от одного поколения к другому через семена в процессе, называемом вертикальной передачей. [8] Эндофиты и растения часто участвуют в мутуализме, при этом эндофиты в первую очередь помогают здоровью и выживанию растения-хозяина с такими проблемами, как патогены и болезни, [9] водный стресс, тепловой стресс, доступность питательных веществ и плохое качество почвы, засоленность, и травоядные. [2] В обмен эндофит получает углерод для получения энергии от растения-хозяина. Взаимодействия растений и микробов не являются строго мутуалистическими , поскольку эндофитные грибы потенциально могут стать патогенами или сапротрофами , обычно когда растение находится в стрессе. [10] Эндофиты могут стать активными и размножаться в определенных условиях окружающей среды или когда их растения-хозяева испытывают стресс или начинают стареть , тем самым ограничивая количество углерода, поступающего в эндофит. [11] [12]
Эндофиты могут принести пользу растениям-хозяевам, предотвращая колонизацию их другими патогенными или паразитическими организмами. Эндофиты могут широко колонизировать растительные ткани и конкурентно исключать другие потенциальные патогены. [13] [14] Доказано, что некоторые грибковые и бактериальные эндофиты ускоряют рост растений и повышают общую выносливость растений. [15]
Исследования показали, что эндофитные грибы растут в очень тесном взаимодействии с клетками растения-хозяина. Было замечено, что грибные гифы растут либо сплюснутыми, либо прижатыми к растительным клеткам. Этот характер роста указывает на то, что грибковые гифы в значительной степени прикреплены к клеточной стенке растения-хозяина, но не проникают в растительные клетки. [16] Эндофитные грибковые гифы растут с той же скоростью, что и листья хозяина, в межклеточных пространствах растительной ткани. [17]
Было показано , что присутствие определенных грибковых эндофитов в меристемах , листьях и репродуктивных структурах хозяина значительно повышает выживаемость хозяев. Эта повышенная выживаемость во многом объясняется эндофитным производством вторичных метаболитов , которые защищают от травоядных, а также повышенным поглощением питательных веществ. [16] Исследования также показали, что в экспериментальных условиях эндофиты вносят значительный вклад в рост и приспособленность растений в условиях ограниченного света, и растения, по-видимому, в этих условиях все больше полагаются на своего эндофитного симбионта. [18]
Есть свидетельства того, что растения и эндофиты взаимодействуют друг с другом, что может способствовать симбиозу. Например, было показано, что химические сигналы растений активируют экспрессию генов в эндофитах. Один из примеров такого взаимодействия растений и эндосимбионтов происходит между двудольными растениями семейства Convolvulaceae и ключицепитовыми грибами. Когда гриб находится в растении, он синтезирует эрголиновые алкалоиды с большей скоростью, чем когда он выращивается отдельно от растения. Это подтверждает гипотезу о том, что передача сигналов растениями необходима для индукции экспрессии эндофитных вторичных метаболитов. [19]
Были изучены различные варианты поведения, возникшие в результате симбиоза эндофитов с растениями. Было показано , что благодаря ассоциации с грибковыми эндофитами корневые и побеговые структуры саженцев Pseudotsuga menziesii ( пихты Дугласа ) в условиях с низким содержанием питательных веществ удлиняются, а также подвергаются увеличению общей биомассы. [20] Предполагаемые механизмы, лежащие в основе этого, включают высокую способность грибов солюбилизировать неорганические фосфаты, а также минерализацию органических фосфатов, усиление микоризных ассоциаций за счет колонизации корней и повышенное поглощение азота и фосфора. [20] Определенные виды эндофитов также могут стимулировать рост корней за счет увеличения потока ауксина туда, где находится эндофит. [21]
Кроме того, различные отчеты о взаимодействиях эндофитов показали увеличение фотосинтетических способностей растений-хозяев, а также улучшение водных отношений. [22] Повышение эффективности использования воды наблюдалось при более высоких концентрациях CO 2 , а дальнейшее увеличение наблюдалось в условиях дефицита воды. [22] Кроме того, при взаимодействии эндофитов с растениями-хозяевами активировались другие различные физиологические пути, что позволяло более жестко контролировать и дальнейшее управление водными ресурсами, что должно быть основными причинами улучшения водных отношений. [22] В частности, данные указывают на то, что эндофиты, продуцирующие АБК, влияют на устьичную проводимость, а также на микробное дыхание и переработку CO 2 растениями . [23]
Однако конкретные биохимические механизмы, лежащие в основе этих поведенческих изменений, до сих пор в значительной степени неизвестны, а сигнальные каскады более низкого уровня еще не обнаружены. Более того, хотя преимущества отношений эндофитов хорошо изучены, издержки этих отношений менее понятны, такие как удельные затраты углерода, система управления эндофитами и условия окружающей среды, которые способствуют правильным отношениям растение-эндофит. [22]
В эксперименте по изучению взаимодействия между Miscanthus sinensis и эндофитом растения Herbaspirillum frisingense у M. sinensis наблюдалось примерно 20%-ное увеличение свежей биомассы после инокуляции H. frisingense . [24] Однако уникальным для этого эксперимента был способ, которым, как предполагалось, это произошло. Инокуляция привела к усилению регуляции генов, отвечающих за выработку жасмоната и этилена в корнях растений, хотя механизм этого до сих пор неизвестен. [24] В частности, было показано, что H. frisingense активирует рецепторы этилена и подавляет факторы реакции на этилен, что в целом приводит к увеличению роста корней. [24] Кроме того, известно, что H. frisingense производит индолуксусную кислоту (IAA) [25] , а также было показано, что он управляет генами IAA, что указывает на то, что существует сложный баланс, поддерживаемый между этиленом и IAA с помощью H. frisingense . [24]
Эндофитные виды очень разнообразны; охарактеризовано лишь небольшое меньшинство существующих эндофитов. [26] [27] Многие эндофиты относятся к типам Basidiomycota и Ascomycota . Эндофитные грибы могут быть из Hypocreales и Xylariales класса Sordariomycetes (Pyrenomycetes) или из класса Loculoascomycetes. [28] Одной из групп грибковых эндофитов являются арбускулярные микоризные грибы, включающие биотрофные Glomeromycota , связанные с различными видами растений. [29] Как это часто бывает с другими организмами, связанными с растениями, такими как микоризные грибы , эндофиты получают углерод от связи с растением-хозяином. Бактериальные эндофиты полифилетичны и принадлежат к широкому кругу таксонов, включая α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria. [30]
Почти в каждом наземном растении обнаружен один или несколько эндофитных организмов. [31] Предполагается, что районы с высоким разнообразием растений, такие как тропические леса, могут также содержать самое большое разнообразие эндофитных организмов, обладающих новыми и разнообразными химическими метаболитами. [32] Было подсчитано, что в мире может существовать около 1 миллиона эндофитных грибов. [32]
Диазотрофная бактерия, выделенная из сосны лоджовой ( Pinus contorta ) в Британской Колумбии, Канада, представляет собой Paenibacillus Polymyxa , которая может помогать своему хозяину, фиксируя азот. [33] [34] [35] [36] [37] [38]
Эндофиты включают в себя широкий спектр микроорганизмов, включая грибы, бактерии и вирусы. Существует два разных способа классификации эндофитов.
Первый метод делит эндофиты на две категории: системные (истинные) и несистемные (транзиторные). Эти категории основаны на генетике, биологии и механизме передачи эндофитов от хозяина к хозяину. [39] Системные эндофиты определяются как организмы, которые живут в тканях растения на протяжении всего его жизненного цикла и участвуют в симбиотических отношениях, не вызывая заболеваний или вреда растению на любом этапе. Кроме того, концентрации и разнообразие системных эндофитов не меняются у хозяина при изменении условий окружающей среды. [39] С другой стороны, несистемные или временные эндофиты различаются по количеству и разнообразию в пределах своих растений-хозяев в зависимости от изменяющихся условий окружающей среды. Также было показано, что несистемные эндофиты становятся патогенными для растений-хозяев в условиях стресса или ограниченности ресурсов. [39] Примером этого может быть Colletotrichum fioriniae , который является эндофитом многих широколиственных деревьев и кустарников умеренного пояса , но также может быть патогеном на многих фруктах и некоторых листьях. [40] [41]
Второй метод делит грибковые эндофиты на четыре группы на основе таксономии и шести других критериев: круг хозяев, колонизированные ткани хозяина, колонизация в растении , биоразнообразие в растении , способ передачи и преимущества приспособленности. [42] Эти четыре группы делятся на ключицепитовые эндофиты (класс 1) и неключицепитовые эндофиты (класс 2, 3 и 4).
Все эндофиты класса 1 филогенетически связаны и размножаются в травах холодного и теплого сезона. Обычно они колонизируют побеги растений, где образуют системную межклеточную инфекцию. Эндофиты класса 1 в основном передаются от хозяина к хозяину путем вертикальной передачи, при которой материнские растения передают грибы своему потомству через семена. Эндофиты класса 1 можно разделить на типы I, II и III. Среди этих трех типов ключицепитовых эндофитов по-разному взаимодействуют со своими растительными хозяевами. Эти взаимодействия варьируются от патогенных до симбиотических, от симптоматических до бессимптомных . Ключицепитовые эндофиты типа III растут внутри растения-хозяина, не проявляя симптомов заболевания и не причиняя вреда хозяину. Эндофиты класса 1 обычно приносят пользу своему растению-хозяину, например, улучшают растительную биомассу, повышают устойчивость к засухе и увеличивают производство химических веществ, которые токсичны и неаппетитны для животных, тем самым уменьшая травоядность. Эти преимущества могут варьироваться в зависимости от хозяина и условий окружающей среды. [42]
Неключичнопитовые эндофиты представляют собой полифилетическую группу организмов. Неключично-питочные эндофиты обычно представляют собой грибы Ascomycota . Экологическая роль этих грибов разнообразна и до сих пор мало изучена. Эти эндофитные взаимодействия растений широко распространены и обнаружены почти во всех наземных растениях и экосистемах. [42] Многие неключицепитовые эндофиты обладают способностью переключаться между эндофитным поведением и свободным образом жизни. Неключично-питовые эндофиты делятся на 2, 3 и 4 классы. Эндофиты 2 класса могут расти в тканях растений как над, так и под землей. Этот класс неклавиципитовых эндофитов был наиболее тщательно исследован, и было показано, что он повышает физическую пригодность своего растения-хозяина в результате стрессов, специфичных для среды обитания, таких как pH, температура и соленость. [42] Эндофиты класса 3 ограничены ростом в надземных тканях растений и образуются в локализованных участках растительной ткани. Эндофиты класса 4 ограничены подземными тканями растений и могут колонизировать гораздо большую часть растительной ткани. Эти классы неключицепитовых эндофитов до сих пор не так широко изучены. [42]
Эндофиты могут иметь потенциальное применение в будущем в сельском хозяйстве. [43] [44] [45] [46] [47] [48] [49] Использование эндофитов потенциально может повысить урожайность сельскохозяйственных культур . [50] Семена газонной травы Festuca и Lolium perenne , зараженные грибковыми инокулянтами , Acremonium coenophialum и A. lolii , коммерчески доступны для использования при выращивании газонов, что может потребовать меньшего использования пестицидов - травы ядовиты для крупного рогатого скота и более устойчивы к некоторым повреждениям насекомыми. . По состоянию на 1999 год это доступно только для вышеупомянутых газонных трав, которые продаются как сорта , не требующие особого ухода . Грибы приводят к тому, что травы содержат токсичные алкалоиды . Продукты обеспечивают высокую устойчивость к вредителям лиственных газонов, таким как клопы, клопы, дерновая паутина, осенний червь и аргентинский стеблевой долгоносик, но мало защищают от вредителей корней травы, таких как личинки. Эндофиты могут пережить воздействие большинства пестицидов и даже устойчивы к некоторым фунгицидам и очень подходят для использования в комплексной борьбе с вредителями . [51]
Эксперимент 2008 года с изолятом гриба под названием NRRL 50072 показал, что этот штамм может производить небольшое количество топливоподобных углеводородных соединений, которые рекламировались как «микодизель». Была надежда, что, возможно, в будущем это может стать возможным источником биотоплива . Сначала его ошибочно приняли за эндофит Gliocladiumroseum , но более поздние исследования показали, что на самом деле это был сапрофит Ascocoryne sarcoides . [52] [53]
Было обнаружено , что штамм эндофитных грибов, который, по-видимому, тесно связан с Nigrograna mackinnonii , выделенным из стебля растения Guazuma ulmifolia , собранного в Эквадоре, продуцирует множество летучих органических соединений , включая терпены и полиены с нечетной цепью . Полиены, выделенные из гриба, обладают свойствами, которые ищут в биотопливе-заменителе бензина . [54]
Растения потенциально способны расщеплять или изолировать или стимулировать микроорганизмы в почве расщеплять или изолировать определенные органические и неорганические загрязнители, такие как никель, в деградированных экосистемах, что известно как фиторемедиация . В этом отношении эндофиты, возможно, могут помочь растениям превращать загрязняющие вещества в менее биологически вредные формы; в одном из немногих проведенных экспериментов плазмида под названием TOM из штамма бактерии рода Burkholderia , известного как G4, которая может расщеплять трихлорэтилен (TCE), была перенесена в эндофиты популярных деревьев ; хотя это не помогло растениям удалить больше этого химического вещества, чем неинокулированные растения, растения выделяли в воздух меньше ТХЭ. В другом эксперименте бактерии Burkholderia , содержащие как плазмиду TOM, так и гены устойчивости к никелю, были инокулированы в желтый люпин ; это увеличило массу корней растений, но количество транспирированных ТВК не было статистически значимым . Несмотря на эти неудачи, такие методы могут привести к некоторым улучшениям в будущем. [55]
В лабораторных экспериментах было показано , что два штамма эндофитных грибов Pestalotiopsis microspora , выделенных из стеблей растений тропических лесов Эквадора, способны переваривать полиуретановый пластик как единственный источник углерода для гриба в анаэробных условиях , хотя многие другие неэндофитные грибы продемонстрировали эту способность. , и большинство изолятов эндофитных грибов в этом эксперименте в той или иной степени могли это сделать. [56]
Эндофиты производят широкий спектр вторичных метаболитов , которые могут быть полезны в качестве ведущих соединений при разработке лекарств . [57] [58] Биоразведка эндофитов уже выявила соединения, обладающие антибактериальным , [59] [60] противогрибковым , [61] противовирусным , [61] противопаразитарным , [62] цитотоксическим , [59] [63] нейропротекторным , [62] антиоксидантным действием. , [62] инсулин -миметические, [62] ингибирующие α-глюкозидазы , [61] и иммунодепрессивные [62] свойства. Манипуляции с эндосимбиотами растения могут повлиять на развитие, рост и, в конечном итоге, на качество и количество соединений, полученных из растения. [11] Исследования показали, что эндофитные грибы способны продуцировать вторичные метаболиты, которые, как считалось ранее, производились их растениями-хозяевами. Присутствие этих метаболитов в растениях может быть связано с продукцией только эндофитов или совместным производством эндофитов и растений после переноса соответствующих генов от эндофита к растению или наоборот. [62]
Хорошо известным примером открытия химических веществ, полученных из эндофитных грибов, является гриб Taxomyces andreanae , выделенный из тихоокеанского тиса Taxus brevifolia . T. andreanae производит паклитаксел , также известный как таксол. Этот препарат важен для лечения рака. С тех пор были обнаружены и другие эндофиты, которые также продуцируют паклитаксел у других видов-хозяев, но на сегодняшний день не создано ни одного успешного промышленного источника паклитаксела. [62]
Были обнаружены эндофиты с различными противоопухолевыми свойствами. Эндофитные грибы производят множество вторичных соединений, таких как алкалоиды , тритерпены и стероиды , которые, как было доказано, обладают противоопухолевым действием. [59] Алкалоид боверицин был выделен из гриба Fusarium oxysporum и показал цитотоксичность в отношении опухолевых клеток PC3 , PANC-1 и A549 . [64] [65] Из эндофитного гриба Cladosporium sp. были выделены два производных фусарубина: ангидрофузарубин и метиловый эфир фусарубина . и продемонстрировали цитотоксичность в отношении лейкемии человека (К-562). [59] В эндофите Xylarialean sp. были обнаружены три тритерпена, все три из этих соединений проявляли умеренное цитотоксическое действие на опухолевые клетки. [65]
Некоторые из антимикробных соединений, продуцируемых эндофитными грибами, представляют интерес своей эффективностью против патогенов, у которых развилась устойчивость к антибиотикам. Различные фракции Cladosporium sp. в том числе вторичный метаболит - метиловый эфир фусарубина, проявил антибактериальную активность в отношении Staphylococcus aureus , E. coli , P. aeruginosa и Bacillus megaterium . [59] Несколько изолятов аскомикоты Pestalotiopsis sp. Было показано, что они обладают широким спектром антимикробного действия, [32] даже в отношении метициллин-резистентного золотистого стафилококка . [66] Кроме того, соединения морского гриба Nigrospora sp. обладают активностью в отношении штаммов микобактерий туберкулеза с множественной лекарственной устойчивостью . [67]
Эндофитный гриб рода Pseudomassaria обнаружен в тропических лесах Демократической Республики Конго . Этот гриб выделяет метаболит, обладающий потенциалом противодиабетического действия, также известный как миметик инсулина. Это соединение действует как инсулин, и в экспериментах на мышах было показано, что оно снижает уровень глюкозы в крови. [31]
Среди многих многообещающих применений эндофитных микробов есть те, которые направлены на увеличение использования эндофитов в сельском хозяйстве для производства культур, которые растут быстрее, более устойчивы и выносливы, чем культуры, лишенные эндофитов. [68] Эндофиты эпихлои широко используются в коммерческих целях в газонных травах для повышения производительности газона и его устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам. [69] Piriformospora indica — интересный эндофитный гриб порядка Sebacinales , гриб способен колонизировать корни и образовывать симбиотические отношения со многими растениями. [70]
Эндофиты, по-видимому, усиливают рост симбионтов-растений-хозяев. Эндофиты также обеспечивают своим хозяевам повышенную устойчивость как к абиотическим, так и к биотическим стрессорам, таким как засуха, бедные почвы и травоядность. Повышенный рост и устойчивость, вероятно, вызваны способностью эндофитов улучшать питание растений или выработку вторичных метаболитов, как в случае с ингибированием Phoma eupatorii фитопатогена Phytophthora infestans . [71] Эндофиты достигают этого за счет увеличения поглощения ценных питательных веществ, ограниченных сушей, из почвы, таких как фосфор, и предоставления растениям других питательных веществ, таких как фосфаты и атмосферный азот, которые обычно задерживаются в формах, недоступных для растений. [43]
Многие эндофиты защищают растения от травоядных как от насекомых, так и от животных, производя вторичные метаболиты, которые либо неаппетитны, либо токсичны для травоядных. [72] Все большее значение придается эндофитам, которые защищают ценные сельскохозяйственные культуры от инвазивных насекомых. Один из примеров взаимодействия эндофитов, растений и насекомых происходит на лугах Новой Зеландии, где эндофиты, известные как AR1 и AR37, используются для защиты ценного райграса от аргентинского стеблевого долгоносика , но остаются приемлемыми для другого важного источника пищи - домашнего скота. [73]
Было обнаружено несколько эндофитов, проявляющих инсектицидные свойства. Один из таких эндофитов происходит от Nodulisporium sp . который впервые был получен из растения Bontia daphnoides . Из этого эндофита были выделены индолдитерпены , известные как нодулиспоровые кислоты, которые обладают эффективными инсектицидными свойствами против личинок мясных мух. [31]
Существует множество препятствий на пути успешного использования эндофитов в сельском хозяйстве. Несмотря на многие известные преимущества, которые эндофиты могут приносить своим растениям-хозяевам, традиционные методы ведения сельского хозяйства продолжают иметь приоритет. Современное сельское хозяйство в значительной степени зависит от фунгицидов и высоких доз химических удобрений. Использование фунгицидов отрицательно влияет на эндофитные грибы, а удобрения снижают зависимость растения от его эндофитного симбионта. [73] Несмотря на это, интерес и использование биоинсектицидов и использование эндофитов для содействия росту растений растет, поскольку органическое и устойчивое сельское хозяйство считается более важным. Поскольку люди начинают лучше осознавать ущерб, который синтетические инсектициды наносят окружающей среде и полезным насекомым, таким как пчелы и бабочки, биологические инсектициды могут стать более важными для сельскохозяйственной промышленности. [31]
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )