Lupinus , широко известный как люпин , люпин [ примечание 1] или регионально люпинник — род растений семейства бобовых . Род включает более 199 видов с центрами разнообразия в Северной и Южной Америке . [1] Меньшие центры встречаются в Северной Африке и Средиземноморье . [1] [2] Они широко культивируются как в качестве источника пищи, так и в качестве декоративных растений, но являются инвазивными в некоторых районах.
У люпинов мягкие зеленые или серо-зеленые листья, которые могут быть покрыты серебристыми волосками, часто густыми. Листовые пластинки обычно пальчато разделены на пять-двадцать восемь листочков или редуцированы до одного листочка у нескольких видов юго-востока Соединенных Штатов и востока Южной Америки . [4]
Цветы образуются в густых или открытых мутовках на прямостоячем колосе, каждый цветок длиной 1–2 сантиметра ( 3 ⁄ 8 – 3 ⁄ 4 дюйма). Цветки, похожие на горох, имеют верхний стандарт или баннер, два боковых крыла и два нижних лепестка, сросшихся в киль. Форма цветка вдохновила на такие общие названия, как bluebonnets и quaker bonnets .
Плод — стручок , содержащий несколько семян. Семена содержат алкалоиды , которые придают им горьковатый вкус.
Таксономия
Род Lupinus L. и, в частности, его североамериканские виды были разделены Серено Уотсоном (1873) на три секции: Lupinus , Platycarpos и Lupinnelus . Различия в среде обитания и количестве семяпочек легли в основу этой классификации. Большинство многолетних и однолетних видов с американского континента, описанных Уотсоном, были отнесены к Lupinus . Некоторые однолетние виды с двумя семяпочками в завязи и двумя семенами в стручке ( L. densiflorus , L. microcarpus и т. д.) были отнесены к секции Platycarpos . Секция Lupinnelus состояла из одного вида ( L. uncialis ) с пазушными и одиночными цветками, едва отогнутым знаменем, а также с двумя семяпочками в завязи.
В то время как работа Уотсона была основана преимущественно на изучении североамериканских видов, более поздние исследования Ашерсона и Гребнера (1907) расширили его принцип классификации, чтобы охватить все люпины из Восточного и Западного полушарий, также используя количество семяпочек (семяпочек) в завязи (и, следовательно, семян в стручке) в качестве критерия для этого разделения. Они описали два подрода, Eulupinus и Platycarpos . Большинство описанных видов были отнесены к подроду A. Eulupinus . Подрод B. Platycarpos включал несколько однолетних видов из Восточного полушария с двумя семяпочками и семенами в бобе (тот же вид, что и указанный С. Уотсоном).
Текущая схема сохраняет это различие, но использует номенклатуру для подродов Platycarpos и Lupinus . В этой схеме подрод Platycarpos (S.Wats.) Kurl. содержит многолетние и однолетние виды из Западного полушария, с минимум двумя или более семяпочками или почками. Подрод Lupinus состоит из 12 видов из Африки и Средиземноморья, с минимум четырьмя семяпочками или почками. [5]
Таксономия Lupinus всегда была запутанной. Сколько существует отдельных видов или как они могут быть организованы внутри рода, неясно. Растения изменчивы, и таксоны не всегда отличаются друг от друга. Некоторые американские таксоны были описаны как комплексы, а не отдельные виды. [6] Оценки количества видов люпина обычно находятся в пределах от 200 до 500. [2] Один авторитетный источник оценивает приблизительно 267 видов во всем мире. [1] В настоящее время признаны два подрода .
ПодродПлатикарпос
Завязь содержит две и более семяпочек или семяпочек. Семена преимущественно мелкие, с недоразвитым зародышем и небольшим количеством эндосперма. Семядоли мелкие, с длинными стеблями. Первая пара настоящих листьев очередная. Стебель преимущественно голый с восковым налетом . Доминирует моноподиальный тип ветвления. Листочки гладкие, с восковым налетом или слабым опушением, преимущественно узкие. Бобы плоские или округлые, с двумя и более семенами. Представлены кустистыми, кустистыми и травянистыми многолетними формами, реже однолетними. Растения перекрестноопыляемые. Число хромосом 2 n равно 36, 48 или 96. [7] Этот подрод распространен по всей Северной, Центральной и Южной Америке, преимущественно в горнодобывающих системах Анд и Кордильер. Некоторые виды культивируются ( L. mutabilis , L. polyphyllus ). Этот подрод включает несколько сотен видов, требующих дальнейшего анализа их подлинности.
В своем нынешнем составе [7] подрод Lupinus включает 12 видов из Средиземноморья и Африки, имеющих по крайней мере четыре семяпочки или семяпочки в завязи :
Хотя некоторые источники считают, что происхождение названия сомнительно, определение словаря Collins утверждает, что слово возникло в 14 веке, от латинского lupīnus «волчий» от lupus «волк» [41] , поскольку считалось, что растение жадно истощало почву. [42]
Но более вероятное объяснение заключается в том, что lupinus означало, что растения были столь же опасны для скота, как и волки, потому что алкалоидные яды люпина могут вызывать болезнь или убивать пасущихся животных, особенно овец. Фермеры знали еще со времен Древнего Рима [43], что люпины улучшают почву, добавляя азот и разрыхляя уплотненную землю своими мощными корневыми системами, поэтому объяснение Коллинза маловероятно.
Экология
Некоторые виды, такие как желтый кустовой люпин ( L. arboreus ), считаются инвазивными сорняками , когда они появляются за пределами своих родных ареалов. В Новой Зеландии люпины рассматриваются как инвазивные и в некоторых случаях представляют серьезную угрозу. [44] L. polyphyllus сбежал в дикую природу и растет в больших количествах вдоль главных дорог и ручьев на Южном острове . Аналогичное распространение вида произошло в Швеции , Финляндии и Норвегии после того, как неместный вид был впервые намеренно высажен в озеленении вдоль главных дорог. [ требуется ссылка ] Люпины были высажены в некоторых частях Австралии со значительно более прохладным климатом, особенно в сельской местности Виктории и Нового Южного Уэльса .
Люпины являются важными личиночными кормовыми растениями для многих чешуекрылых (бабочек и моли). К ним относятся:
Lupinus polyphyllus , садовый люпин, и Lupinus arboreus , древовидный люпин, являются популярными декоративными растениями в садах и являются источником многочисленных гибридов и сортов в широком диапазоне цветов, включая двухцветные. Как бобовые , люпины являются хорошими растениями-компаньонами в садах, увеличивая содержание азота в почве для овощей и других растений. Помимо выращивания в земле, люпины могут хорошо расти в горшках на балконах или патио. [52]
Как и другие бобовые, люпины могут фиксировать азот из атмосферы [53] в аммиак через симбиоз ризобий – корневой клубень , удобряя почву для других растений. Эта адаптация позволяет люпинам быть толерантными к неплодородным почвам и быть пионерами изменений в бесплодных и некачественных почвах. Род Lupinus клубеньковыми являются почвенные бактерии Bradyrhizobium . [5]
В начале 20 века немецкие ученые попытались вывести сладкий сорт люпина, лишенный горького вкуса, что сделало бы его более пригодным для употребления в пищу как человеком, так и животными. [54]
Многие однолетние виды люпинов используются в сельском хозяйстве, и большинство из них имеют средиземноморское происхождение. [55]
Хотя изначально люпины выращивались как зеленое удобрение или корм , их все чаще выращивают ради семян, которые можно использовать в качестве альтернативы соевым бобам . Сладкие (с низким содержанием алкалоидов ) люпины высоко ценятся как корм для скота , особенно для жвачных животных , но также для свиней и птицы, а в последнее время и как ингредиент в кормах для аквакультуры. Три средиземноморских вида люпина, синий (узколистный) люпин , белый люпин и желтый люпин , широко культивируются для корма скота и птицы.
Рынок семян люпина для питания человека в настоящее время невелик, но исследователи полагают, что у него большой потенциал. Семена люпина считаются «превосходящими» соевые бобы в определенных применениях, и все больше доказательств их потенциальной пользы для здоровья. Они содержат белок, аналогичный соевому, но меньше жира. Как источник пищи, они не содержат глютен и богаты пищевыми волокнами , аминокислотами и антиоксидантами , и считаются пребиотиками . [ необходима цитата ]
Некоторые люпины содержат определенные вторичные соединения , включая изофлавоны и токсичные алкалоиды, [53] такие как люпинин , анагирин и спартеин . При раннем обнаружении их можно удалить путем обработки, хотя люпины, содержащие эти элементы, обычно не выбираются для пищевых продуктов.
Риск аллергии на люпин существует у пациентов с аллергией на арахис . [57] Большинство зарегистрированных реакций на люпин наблюдалось у людей с аллергией на арахис . [58] Из-за перекрестной аллергенности арахиса и люпина Европейская комиссия с 2006 года потребовала, чтобы на этикетках продуктов питания указывалось наличие «люпина и его продуктов» в пище. [59]
Растения люпина могут быть колонизированы грибком Diaporthe toxica [60] , который может вызывать микотоксикоз, известный как люпиноз, при попадании в организм пасущихся животных.
Использует
Семена бобовых люпина, обычно называемые люпиновыми бобами, были популярны у римлян, которые выращивали эти растения по всей Римской империи , где люпин до сих пор известен в сохранившихся романских языках под такими названиями, как lupini .
Семена различных видов люпинов использовались в пищу более 3000 лет по всему Средиземноморью [61] и в течение 6000 лет в Андах . [62] Люпины также использовались многими индейскими народами Северной Америки, такими как явапаи . Андский люпин или тарви ( Lupinus mutabilis ) был широко распространенным продуктом питания в империи инков ; но им никогда не придавался такой же статус, как соя, сухой горох и другие бобовые культуры. Жемчужный люпин Андского нагорья Южной Америки, L. mutabilis , известный на местном уровне как тарви или чочо , широко культивировался, но никаких сознательных генетических улучшений, кроме отбора более крупных и водопроницаемых семян, по-видимому, не производилось. Пользователи замачивали семена в проточной воде, чтобы удалить большую часть горьких алкалоидов, а затем варили или поджаривали семена, чтобы сделать их съедобными, [63] [ необходима полная цитата ] или же кипятили и сушили их, чтобы сделать кирку , [62] описанная как доколумбовая практика в Las Relaciones geográficas de Indias . [64] Испанское господство привело к изменению пищевых привычек коренных народов, и только недавно [65] (с конца 20 века) интерес к использованию люпина в качестве пищи возобновился. [66] [61] : 353
Люпины можно использовать для приготовления разнообразных блюд, как сладких, так и соленых, включая повседневные блюда, традиционные ферментированные продукты, выпечку и соусы. Бобы европейского белого люпина ( L. albus ) обычно продаются в соленом растворе в банках (как оливки и соленые огурцы ) и могут быть съедены с кожурой или без нее. Блюда из люпинов чаще всего встречаются в Европе, особенно в Португалии , Испании , Греции и Италии . Они также распространены в Бразилии и Египте . В Египте люпин известен на арабском языке как ترمس termes и является популярной уличной закуской после того, как его несколько раз замачивают в воде, а затем солят. В Португалии, Испании и испанском районе Гарлем в Нью-Йорке их употребляют с пивом и вином. В Ливане , Палестине , Израиле , Иордании и Сирии соленые и охлажденные бобы люпини называются турмус (на арабском : تُرمُس , на иврите : תורמוס ) и подаются как часть аперитива или закуски. Другие виды, такие как L. albus (белый люпин), L. angustifolius (узколистный люпин) [67] и L. hirsutus (голубой люпин) [68] также имеют съедобные семена. [69]
Культура
Люпины употреблялись в пищу во всем Средиземноморье и Андах еще древними египтянами и доинкскими народами, а римским земледельцам они были известны своей способностью улучшать плодородие почв . [70]
В конце XVIII века люпин был завезен в Северную Европу как средство улучшения качества почвы , и к 1860-м годам садовый желтый люпин можно было увидеть на песчаных почвах прибрежной Балтийской равнины.
Успешное выведение сортов люпина с необходимым «сладким геном» проложило путь к более широкому распространению люпина по всей Европе, а позднее и в Австралии. [ необходима цитата ]
Дальнейшая работа, проделанная Департаментом сельского хозяйства и продовольствия Западной Австралии в 1950-х и 1960-х годах, привела к тому, что в настоящее время в Западной Австралии выращивается больше сладкого люпина, чем где-либо еще в мире. [ необходима ссылка ]
^ abc Drummond, CS; et al. (2012). «Множественные континентальные радиации и корреляты диверсификации в Lupinus (Leguminosae): Тестирование ключевых инноваций с неполной выборкой таксонов». Systematic Biology . 61 (3): 443–60. doi :10.1093/sysbio/syr126. PMC 3329764 . PMID 22228799. Архивировано из оригинала 14 июля 2016 г.
^ ab Aïnouche, AK; Bayer, RJ (1999). «Филогенетические отношения в Lupinus (Fabaceae: Papilionoideae) на основе внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей (ITS) ядерной рибосомной ДНК». American Journal of Botany . 86 (4): 590–607. doi :10.2307/2656820. JSTOR 2656820. PMID 10205079.
^ Вилла-Руано, Н.; и др. (2012). «Алкалоидный профиль, антибактериальная и аллелопатическая активность Lupinus jaimehintoniana BL Turner (Fabaceae)» (PDF) . Архивы биологических наук . 64 (3): 1065–71. doi :10.2298/ABS1203065R.
^ Planchuelo, Ana Maria; Dunn, David B. (1984). «Простые лиственные люпины и их родственники в Аргентине». Annals of the Missouri Botanical Garden . 71 (1): 92–103. doi :10.2307/2399057. JSTOR 2399057.
^ ab Курлович, Б.С. и А.К. Станкевич. (ред.) Классификация люпинов. В: Люпины: география, классификация, генетические ресурсы и селекция . СПб.: Интан. 2002. С. 42–43. Доступ 2 августа 2013 г.
^ Naganowska, B., et al. (2005). 2C ДНК-вариации и взаимоотношения среди видов Нового Света рода Lupinus (Fabaceae). Plant Systematics and Evolution 256(1-4), 147-57.
^ ab "Подрод. PLATYCARPOS и подрод. LUPINUS".
^ "ILDIS LegumeWeb entry for Lupinus". Международная служба базы данных и информации о бобовых . Кардиффская школа компьютерных наук и информатики . Получено 11 апреля 2014 г.
^ "Определение и значение слова "люпин" | Словарь английского языка Коллинза".
^ Тиц, В. и фон Минквиц, М.-К. (2023). Питание растений в Римской империи. Журнал питания растений и почвоведения, 186, 479–486. https://doi.org/10.1002/jpln.202300152
^ Уайт, Майк (3 марта 2017 г.). «Люпины: история любви-ненависти — Север и Юг». Отмечено . Архивировано из оригинала 21 апреля 2020 г. Получено 12 июля 2022 г.
^ Миссия Blue Butterfly. Охрана национальных парков Golden Gate.
^ Callophrys irus. Канадский информационный фонд по биоразнообразию.
↑ Erynnis persius. Архивировано 2 августа 2013 г. в Атласе бабочек Северной Дакоты Wayback Machine . USGS.
^ Glaucopsyche lygdamus. Архивировано 2 августа 2013 г. в Атласе бабочек Северной Дакоты Wayback Machine . USGS.
^ Plebejus melissa. Бабочки и моли Северной Америки.
^ Восточный персиус темнокрылый, Онтарио Виды под угрозой
^ Anweiler, GG (2007). «Подробности вида Schinia suetus». Музеи Альбертского университета . Энтомологический музей EH Strickland . Получено 8 ноября 2020 г.
^ «Как выращивать люпины в горшках — полное руководство». plant-garden-secrets.com. 4 октября 2022 г.
^ ab Taylor, Ronald J. (1994) [1992]. Sagebrush Country: A Wildflower Sanctuary (пересмотренное издание). Missoula, MT: Mountain Press Pub. Co. стр. 104. ISBN0-87842-280-3. OCLC 25708726.
^ Росс, К. Заменитель сои прокладывает себе путь в европейские блюда. New York Times 16 ноября 2011 г.
^ Журнал аллергии и клинической иммунологии 104 (4 ч. 1), 883-88.
^ Мнение научной группы по диетическим продуктам, питанию и аллергии по запросу Комиссии, связанному с оценкой люпина для целей маркировки. Журнал Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов 302 1-11. 2005.
^ Директива Комиссии 2006/142/EC от 22 декабря 2006 г. о внесении изменений в Приложение IIIa Директивы 2000/13/EC Европейского парламента и Совета, в которой перечислены ингредиенты, которые при любых обстоятельствах должны указываться на маркировке пищевых продуктов.
^ Уильямсон и др. (1994) Diaporthe toxica sp. nov., Причина люпиноза у овец. Mycological Research, 98 (12): 1367
^ ab Гладстон, Дж. С.; Аткинс, Калифорния; Хамблин, Дж., ред. (1998). Люпины как сельскохозяйственные растения: биология, производство и использование. CAB International. ISBN9780851992242.
^ ab Uauy, Ricardo; Gattas, Vivien; Yañez, Enrique (1995). "Сладкие люпины в питании человека". Растения в питании человека . Всемирный обзор питания и диетологии. 77 : 75–88. doi :10.1159/000424466. ISBN978-3-8055-6101-3. PMID 7732701.
^ (Хилл, 1977; Агилера и Труэр, 1978)
^ Лопес-Беллидо, Луис; Фуэнтес, М (1986). Урожай люпина как альтернативный источник белка. Том. 40. стр. 239–295 (на странице 241). дои : 10.1016/S0065-2113(08)60284-9. ISBN9780080563534. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ Свитингем, Марк; Кингвелл, Росс (2008). «ЛЮПИНЫ – РАЗМЫШЛЕНИЯ И БУДУЩИЕ ВОЗМОЖНОСТИ». 12-я Международная конференция по люпинам; Фримантл, Западная Австралия .
^ (Хилл, 1977).
^ Мурсия, Дж. и И. Ойос. (1998). «Свойства и применение растений: Альтрамуз Азул (Lupinus angustifolius). [на испанском языке]. По состоянию на 3 августа 2013 г.
↑ Хедрик, UP (ред.) Съедобные растения мира Стертеванта . 1919. 387-88.
^ Fionnuala Fallon (5 января 2019 г.). «Розовые одуванчики, огурцы, съедобные люпины: семена для посадки сейчас ради восхитительного лета». The Irish Times . Получено 22 апреля 2019 г.
Eastwood, RJ, et al. 2008. Разнообразие и эволюционная история люпинов — взгляд из новых филогений. стр. 346–54, в: Palta, JA и JB Burger. (Ред.) Люпины для здоровья и благосостояния. Труды 12-й Международной конференции по люпинам, Фримантл, Австралия; Международная ассоциация люпинов, Кентербери, Новая Зеландия.
Патнэм, Д. Х. и др. Люпин. Руководство по альтернативным полевым культурам. Университет Миннесоты, Университет Висконсина. 1997.
Жуковский П.М. 1929. Вклад в знание рода Lupinus Tourn. Бык. апл. Бот. Генерал Пл.-Пород., Ленинград-Москва, XXI, И:16-294.
Курлович, Б.С. 1989. О центрах видообразования рода Lupinus L. // Бюлл. Ин-та растениеводства им. Н.И. Вавилова. Ленинград, 193:20-24.
Курлович Б.С., Репьев С.И., Щелко Л.Г., Буданова В.И., Петрова М.В., Буравцева Т.В., Станкевич А.К., Картузова Л.Т., Александрова Т.Г., Теплякова Т.Е., Малыш Л.К. 1995. Теоретические основы селекция растений. Том 111. Генбанк и селекция зернобобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль), СПб, ВИР, 438с.