stringtranslate.com

Элайопласт

Дифференциация элайопластов
Иллюстрация из Энциклопедического словаря Ф.А. Брокгауза и И.А. Эфрона, около 1905 г. Клетка очень молодого листа Vanilla planifolia ; E - элайопласты; Л - ядро; Я - лейкопласты; B - вакуоли

Элайопласты являются одной из трех возможных форм лейкопластов , иногда их широко называют таковыми. [1] Основная функция элайопластов — синтез и хранение жирных кислот , терпенов и других липидов , и их можно найти в эмбриональных листьях некоторых растений, а также в пыльниках многих цветковых растений . [1] [2] [3] [4]

Описание

Как и большинство лейкопластов, элайопласты являются непигментированными органеллами, способными чередоваться между различными формами пластид . Элайопласт в первую очередь отвечает за хранение и метаболизм липидов, [5] среди этих ролей недавние исследования показали, что эти органеллы участвуют в образовании терпенов и жирных кислот. [2] [3] Обычно они выглядят как небольшие округлые органеллы, заполненные каплями масла. [1] Липиды, обнаруженные внутри элайопластов, отражают те, которые синтезируются прокариотами , в основном триацилглицерины и эфиры стеринов , которые группируются в капли, видимые под микроскопом. [1] Что касается других их компонентов, элайопласты также содержат ассоциированные с пластоглобули белки, такие как фибриллины , семейство белков, которое, как полагают, сохранилось от цианобактериальных предков пластид. [4] Наряду с тапетосомами (скоплениями масла и белков, вырабатываемых эндоплазматическим ретикулумом ), элайопласты часто встречаются в тапетуме пыльников покрытосеменных растений, где их продукты, масло из пластиды и белок из тапетосомы, используются для формирования пыльцевой оболочки развивающихся зерен . [1] После созревания пыльцевых зерен эти органеллы разрушаются и высвобождаются в локулус пыльника. [1] Также обнаруженные в масличных семенах, элайопласты этой группы обеспечивают липиды для преобразования в углеводы, которые будут служить топливом при прорастании эмбриона. [4] Было показано, что образцы цитрусовых имеют особенно большое количество элайопластов в кожуре плодов, где они необходимы для производства терпенов. [5]

Разработка

В растении элайопласты, как и все другие пластиды, возникают из пропластид в делящейся части стебля ( меристеме ). Эти пропластиды еще не дифференцировались и, как таковые, могут развиваться в любые известные пластиды, определяемые тканями, в которых они присутствуют. [6] В вегетативных клетках пропластиды обычно следуют однонаправленному пути развития без каких-либо обратных переходов между одной формой и другой. Репродуктивные клетки, однако, могут иметь пластиды, которые часто взаимопревращаются. [7] В пыльниках цветковых растений элайопласты представляют собой конечную стадию развития пластид в тапетуме, либо появляясь непосредственно из пропластид, либо превращаясь в другие пластиды, в зависимости от вида и стратегии опыления . [7]

Происхождение и наследование

Предполагается, что пластиды возникли в результате эндосимбиотического события между древним эукариотом и предком цианобактерий более 1 миллиарда лет назад, когда бактерия была поглощена другой и сохранена там, где она служила метаболическим центром для фотосинтеза . [8] Доказательства этого можно наблюдать сегодня в независимых геномах, характерных для пластид, которые, как было обнаружено, тесно связаны с современными цианобактериями. [9] После их древнего симбиотического события геном пластид был значительно сокращен, при этом сами органеллы кодируют около 100 из 2500 связанных белков, все остальное было перенесено в ядерный геном. [1]

Как и большинство пластид, элайопласты размножаются посредством бинарного деления независимо от деления родительской клетки, что указывает на их бактериальное происхождение. [1] Это деление происходит непосредственно перед цитокинезом , а затем продукты переносятся в дочерние клетки как компонент цитоплазмы . [ 1]

В результате способности к взаимопревращениям между другими типами семейства пластид элайопласты разделяют тот же пластом (пластидный геном) со всеми другими пластидами и преимущественно наследуются по материнской линии у покрытосеменных растений. [5] [7] Как следует из названия, материнское наследование исключает пластом отца одним из двух способов: во время развития пыльцы или при формировании пыльцевой трубки . [7] Во время развития пыльцы отцовские пластиды останавливаются микрофиламентами в цитоскелете непосредственно перед делением микроспор или дегенерацией сразу после него. [7] Вклад отцовского пластома также может быть предотвращен во время формирования пыльцевой трубки, когда пластиды отделяются от сперматозоидов , когда они сливаются с яйцеклеткой . [ 7]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghi Wise RR (2007). «Разнообразие форм и функций пластид». Структура и функции пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 23. С. 3–26. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  2. ^ ab Eastmond PJ, Dennis DT, Rawsthorne S (июль 1997 г.). «Доказательства того, что транслокатор обмена малата/неорганического фосфата импортирует углерод через оболочку лейкопласта для синтеза жирных кислот в развивающемся эндосперме семян клещевины». Физиология растений . 114 (3): 851–856. doi :10.1104/pp.114.3.851. PMC 158371. PMID 12223747  . 
  3. ^ ab Gleizes M, Pauly G, Carde JP, Marpeau A, Bernard-Dagan C (ноябрь 1983 г.). «Биосинтез монотерпеновых углеводородов изолированными лейкопластами Citrofortunella mitis». Planta . 159 (4): 373–81. Bibcode :1983Plant.159..373G. doi :10.1007/BF00393177. PMID  24258236.
  4. ^ abc van Wijk KJ, Kessler F (апрель 2017 г.). «Plastoglobuli: Plastid Microcompartments with Integrated Functions in Metabolism, Plastid Developmental Transitions, and Environmental Adaptation». Annual Review of Plant Biology . 68 (1): 253–289. doi :10.1146/annurev-arplant-043015-111737. PMID  28125283.
  5. ^ abc Zhu M, Lin J, Ye J, Wang R, Yang C, Gong J, Liu Y, Deng C, Liu P, Chen C, Cheng Y, Deng X, Zeng Y (7 февраля 2018 г.). «Комплексный протеомный анализ элайопластов из цитрусовых раскрывает тайны биогенеза и функции элайопластов». Horticulture Research . 5 (1): 6. Bibcode :2018HorR....5....6Z. doi :10.1038/s41438-017-0014-x. PMC 5802726 . PMID  29423236. 
  6. ^ van Wijk KJ, Baginsky S (апрель 2011 г.). «Пластидная протеомика в высших растениях: текущее состояние и будущие цели». Физиология растений . 155 (4): 1578–88. doi :10.1104/pp.111.172932. PMC 3091083. PMID 21350036  . 
  7. ^ abcdef Clément C, Pacini E (январь 2001). "Пыльниковые пластиды у покрытосеменных". The Botanical Review . 67 (1): 54–73. Bibcode : 2001BotRv..67...54C. doi : 10.1007/BF02857849.
  8. ^ McFadden GI (декабрь 1999). «Эндосимбиоз и эволюция растительной клетки». Current Opinion in Plant Biology . 2 (6): 513–519. Bibcode :1999COPB....2..513M. doi :10.1016/s1369-5266(99)00025-4. PMID  10607659.
  9. ^ Martin W, Stoebe B, Goremykin V, Hapsmann S, Hasegawa M, Kowallik KV (май 1998). «Перенос генов в ядро ​​и эволюция хлоропластов». Nature . 393 (6681): 162–5. Bibcode :1998Natur.393..162M. doi :10.1038/30234. PMID  11560168.