stringtranslate.com

Меристема

Туника-корпусная модель апикальной меристемы (растущей верхушки). Эпидермальный (L1) и субэпидермальный (L2) слои образуют внешние слои, называемые оболочками . Внутренний слой L3 называется корпусом. Клетки в слоях L1 и L2 делятся вбок, что сохраняет различие между этими слоями, тогда как слой L3 делится более случайным образом.

Меристема — это тип ткани , встречающийся у растений. Он состоит из недифференцированных клеток ( меристематических клеток ), способных к клеточному делению . Клетки меристемы могут развиваться во все другие ткани и органы растений. Эти клетки продолжают делиться до тех пор, пока они не дифференцируются, а затем теряют способность делиться.

Дифференцированные растительные клетки обычно не могут делиться или производить клетки другого типа. Меристематические клетки недифференцированы или неполностью дифференцированы. Они тотипотентны и способны к продолжению клеточного деления . Деление меристематических клеток обеспечивает появление новых клеток для разрастания и дифференцировки тканей и зарождения новых органов, обеспечивающих основную структуру тела растения. Клетки мелкие, с небольшими вакуолями или без них, протоплазма полностью заполняет клетку. Пластиды ( хлоропласты или хромопласты ) недифференцированы, но присутствуют в рудиментарной форме ( пропластиды ) . Меристематические клетки плотно прилегают друг к другу, без межклеточных пространств. Клеточная стенка представляет собой очень тонкую первичную клеточную стенку .

Термин меристема впервые был использован в 1858 году Карлом Вильгельмом фон Нэгели (1817–1891) в его книге Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik («Вклад в научную ботанику»). [1] Оно происходит от греческого слова «меризеин» (μερίζειν), что означает «разделять», что отражает присущую ему функцию. [ нужна цитата ]

Существует три типа меристематических тканей: апикальные (на кончиках), интеркалярные или базальные (в середине) и латеральные (по бокам, также известные как камбий). На вершине меристемы находится небольшая группа медленно делящихся клеток, которую принято называть центральной зоной. Клетки этой зоны выполняют функцию стволовых клеток и необходимы для поддержания меристемы. Скорость пролиферации и роста на вершине меристемы обычно значительно отличается от таковой на периферии.

Апикальные меристемы

Апикальные меристемы — это совершенно недифференцированные (индетерминантные) меристемы растения. Они различаются на три типа первичных меристем. Первичные меристемы, в свою очередь, производят два типа вторичных меристем. Эти вторичные меристемы также известны как латеральные меристемы, поскольку они участвуют в латеральном росте.

Организация апикальной меристемы (кончика роста)
  1. Центральная зона
  2. Периферийная зона
  3. Медуллярная (т.е. центральная) меристема
  4. Медуллярная ткань

Существует два типа ткани апикальной меристемы: апикальная меристема побега ( SAM ), которая дает начало таким органам, как листья и цветы, и апикальная меристема корня ( RAM ), которая обеспечивает меристематические клетки для будущего роста корня. Клетки SAM и RAM быстро делятся и считаются неопределенными, поскольку они не обладают каким-либо определенным конечным статусом. В этом смысле меристематические клетки часто сравнивают со стволовыми клетками животных, которые имеют аналогичное поведение и функции.

Апикальные меристемы многослойные, количество слоев варьируется в зависимости от типа растения. Обычно самый внешний слой называется оболочкой , а самые внутренние слои — телом . У однодольных растений оболочка определяет физические характеристики края и края листа. У двудольных второй слой корпуса определяет характеристики края листа. Тело и оболочка играют важную роль в физическом облике растения, поскольку все растительные клетки образуются из меристем. Апикальные меристемы встречаются в двух местах: в корне и стебле. Некоторые арктические растения имеют апикальную меристему в нижней/средней части растения. Считается, что такая меристема возникла потому, что она выгодна в арктических условиях. [ нужна цитата ]

Отстрел апикальных меристем

Апикальные меристемы побега Crassula ovata (слева). Четырнадцать дней спустя появились листья (справа).

Апикальные меристемы побега являются источником всех надземных органов, таких как листья и цветы. Клетки на вершине апикальной меристемы побега служат стволовыми клетками для окружающей периферической области, где они быстро пролиферируют и включаются в дифференцирующиеся зачатки листьев или цветков.

Апикальная меристема побега является местом большей части эмбриогенеза цветковых растений. [ нужна цитация ] Зачатки листьев, чашелистиков, лепестков, тычинок и завязей закладываются здесь со скоростью один каждый интервал времени, называемый пластохроном . Именно здесь проявляются первые признаки развития цветка. Одним из этих признаков может быть потеря апикального доминирования и высвобождение спящих клеток для развития в качестве вспомогательных меристем побега у некоторых видов в пазухах зачатков, расположенных на расстоянии двух или трех от апикального купола.

Апикальная меристема побега состоит из четырех отдельных групп клеток:

Эти четыре отдельные зоны поддерживаются сложным сигнальным путем. У Arabidopsis thaliana три взаимодействующих гена CLAVATA необходимы для регулирования размера резервуара стволовых клеток в апикальной меристеме побега путем контроля скорости деления клеток . [2] Предполагается, что CLV1 и CLV2 образуют рецепторный комплекс (семейства рецептороподобных киназ LRR), лигандом которого является CLV3 . [3] [4] [5] CLV3 имеет некоторую гомологию с белками ESR кукурузы, при этом между белками сохраняется короткая область из 14 аминокислот . [6] [7] Белки, содержащие эти консервативные области, были сгруппированы в семейство белков CLE. [6] [7]

Было показано, что CLV1 взаимодействует с несколькими цитоплазматическими белками, которые, скорее всего, участвуют в последующей передаче сигналов . Например, было обнаружено, что комплекс CLV связан с небольшими белками, родственными ГТФазе Rho/Rac . [2] Эти белки могут выступать в качестве промежуточного звена между комплексом CLV и митоген-активируемой протеинкиназой (MAPK), которая часто участвует в сигнальных каскадах. [8] KAPP представляет собой киназу-ассоциированную протеинфосфатазу, которая, как было показано, взаимодействует с CLV1. [9] Считается, что KAPP действует как негативный регулятор CLV1, дефосфорилируя его. [9]

Другим важным геном в поддержании меристемы растений является WUSCHEL (сокращенно WUS ), который является мишенью передачи сигналов CLV в дополнение к положительной регуляции CLV, образуя таким образом петлю обратной связи. [10] WUS экспрессируется в клетках ниже стволовых клеток меристемы, и его присутствие предотвращает дифференцировку стволовых клеток. [10] CLV1 способствует клеточной дифференцировке, подавляя активность WUS за пределами центральной зоны, содержащей стволовые клетки. [2]

Функция WUS в апикальной меристеме побега связана с фитогормоном цитокинином . Цитокинин активирует гистидинкиназы , которые затем фосфорилируют белки-фосфопереносчики гистидина. [11] Впоследствии фосфатные группы переносятся на два типа регуляторов ответа Arabidopsis (ARR): ARRS типа B и ARR типа A. ARR типа B действуют как факторы транскрипции, активируя гены, расположенные ниже цитокинина , включая A-ARR. A-ARR по структуре аналогичны B-ARR; однако A-ARR не содержат ДНК-связывающих доменов, которые есть у B-ARR и которые необходимы для функционирования в качестве факторов транскрипции. [12] Таким образом, A-ARR не способствуют активации транскрипции и, конкурируя за фосфаты с белками-фосфопереносчиками, ингибируют функцию B-ARR. [13] В SAM B-ARR индуцируют экспрессию WUS , который индуцирует идентичность стволовых клеток. [14] Затем WUS подавляет A-ARR. [15] В результате B-ARR больше не ингибируются, вызывая устойчивую передачу сигналов цитокининов в центре апикальной меристемы побега. Вместе с сигнализацией CLAVATA эта система работает как петля отрицательной обратной связи. Передача сигналов цитокинина положительно усиливается WUS, чтобы предотвратить ингибирование передачи сигналов цитокинина, в то время как WUS способствует развитию собственного ингибитора в форме CLV3, который в конечном итоге удерживает передачу сигналов WUS и цитокинина под контролем. [16]

Корневая апикальная меристема

10-кратное микроскопическое изображение кончика корня с меристемой
  1. спокойный центр
  2. калиптроген (живые клетки корневого чехлика)
  3. корневой чехлик
  4. отшелушивание мертвых клеток корневого чехлика
  5. прокамбий

В отличие от апикальной меристемы побега, апикальная меристема корня производит клетки в двух измерениях. Он содержит два пула стволовых клеток вокруг организующего центра, называемого клетками покоящегося центра (QC), и вместе производит большую часть клеток взрослого корня. [17] [18] На вершине корневая меристема покрыта корневым чехликом, который защищает и направляет траекторию ее роста. Клетки постоянно отслаиваются от внешней поверхности корневого чехлика . Клетки ПЦ характеризуются низкой митотической активностью. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что QC поддерживает окружающие стволовые клетки, предотвращая их дифференцировку с помощью сигналов, которые еще предстоит обнаружить. Это обеспечивает постоянный приток новых клеток в меристему, необходимый для непрерывного роста корня. Недавние открытия показывают, что КК также может выступать в качестве резервуара стволовых клеток для восполнения всего, что было потеряно или повреждено. [19] Апикальная меристема корня и структура тканей формируются у эмбриона в случае первичного корня и в новом зачатке бокового корня в случае вторичных корней.

Интеркалярная меристема

У покрытосеменных вставочные (иногда называемые базальными) меристемы встречаются в стеблях однодольных (в частности, травяных ) у основания узлов и листовых пластинок. Хвощи и вельвичия также демонстрируют вставочный рост. Интеркалярные меристемы способны к делению клеток и обеспечивают быстрый рост и возобновление роста многих однодольных растений. Интеркалярные меристемы в узлах бамбука обеспечивают быстрое удлинение стебля, а меристемы у основания большинства листовых пластинок травы позволяют поврежденным листьям быстро отрастать. Такое возобновление роста листьев у трав развилось в ответ на повреждения, нанесенные пасущимися травоядными животными.

Цветочная меристема

Когда растения начинают цвести, апикальная меристема побега преобразуется в меристему соцветия, из которой образуется цветочная меристема, из которой образуются чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики цветка.

В отличие от вегетативных апикальных меристем и некоторых меристем цветения, цветочные меристемы не могут продолжать расти бесконечно. Их рост ограничивается цветком определенного размера и формы. Для перехода от меристемы побега к меристеме цветка необходимы гены, идентифицирующие меристему цветка, которые одновременно определяют цветочные органы и вызывают прекращение производства стволовых клеток. AGAMOUS ( AG ) – это цветочный гомеотический ген, необходимый для терминации меристемы цветка и необходимый для правильного развития тычинок и плодолистиков . [2] AG необходим для предотвращения превращения цветочных меристем в меристемы побегов соцветия, но является тождественным геном LEAFY ( LFY ) и WUS и ограничен центром цветочной меристемы или двумя внутренними мутовками. [20] Таким образом достигается цветочная идентичность и региональная специфика. WUS активирует AG путем связывания с консенсусной последовательностью во втором интроне AG, а LFY связывается с соседними сайтами узнавания. [20] Как только AG активируется, он подавляет экспрессию WUS, что приводит к прекращению меристемы. [20]

На протяжении многих лет ученые манипулировали цветочными меристемами по экономическим причинам. Примером может служить мутантное растение табака «Мэрилендский мамонт». В 1936 году департамент сельского хозяйства Швейцарии провел с этим растением несколько научных испытаний. «Мэрилендский мамонт» необычен тем, что растет гораздо быстрее других табачных растений.

Апикальное доминирование

Апикальное доминирование – это когда одна меристема предотвращает или подавляет рост других меристем. В результате у растения будет один четко выраженный главный ствол. Например, у деревьев верхушка основного ствола несет доминантную меристему побега. Поэтому кончик ствола быстро растет и не затеняется ветвями. Если доминантную меристему отрезать, один или несколько кончиков ветвей возьмут на себя доминирование. Филиал начнет расти быстрее, и новый рост будет вертикальным. С годами ветвь может начать все больше напоминать продолжение основного ствола. Часто такое поведение наблюдается в нескольких ветвях после удаления апикальной меристемы, что приводит к густому росту.

Механизм апикального доминирования основан на ауксинах — регуляторах роста растений. Они производятся в апикальной меристеме и транспортируются к корням в камбии . Если апикальное доминирование полное, они предотвращают образование ветвей, пока апикальная меристема активна. Если доминирование неполное, будут развиваться боковые ветви. [ нужна цитата ]

Недавние исследования апикального доминирования и контроля ветвления выявили новое семейство растительных гормонов, названное стриголактонами . Ранее было известно, что эти соединения участвуют в прорастании семян и взаимодействии с микоризными грибами , а теперь показано, что они участвуют в ингибировании ветвления. [21]

Разнообразие меристемной архитектуры

SAM содержит популяцию стволовых клеток , которые также производят боковые меристемы, пока стебель удлиняется. Оказывается, механизм регуляции количества стволовых клеток может быть эволюционно консервативным. Ген CLAVATA CLV2 , ответственный за поддержание популяции стволовых клеток Arabidopsis thaliana , очень тесно связан с геном кукурузы FASCIATED EAR 2 ( FEA2 ), также участвующим в той же функции. [22] Аналогичным образом, у риса система FON1-FON2, по-видимому, имеет тесную связь с сигнальной системой CLV у Arabidopsis thaliana . [23] Эти исследования показывают, что регуляция количества, идентичности и дифференцировки стволовых клеток может быть эволюционно консервативным механизмом у однодольных , если не у покрытосеменных . Рис также содержит еще одну генетическую систему, отличную от FON1-FON2 , которая участвует в регуляции количества стволовых клеток . [23] Этот пример подчеркивает инновации , которые постоянно происходят в живом мире.

Роль генов семейства KNOX

Обратите внимание на длинный шпорец цветка выше. Шпоры привлекают опылителей и придают им специфичность. (Цветок: Линария далматичная)
Сложные листья Cardamine hirsuta возникают в результате экспрессии гена KNOX.

Генетический скрининг выявил гены, принадлежащие к семейству KNOX , выполняющие эту функцию. Эти гены по существу поддерживают стволовые клетки в недифференцированном состоянии. Семейство KNOX претерпело значительную эволюционную диверсификацию, сохранив при этом общий механизм более или менее схожим. Члены семейства KNOX были обнаружены в таких разнообразных растениях, как Arabidopsis thaliana , рис, ячмень и томаты. KNOX-подобные гены также присутствуют в некоторых водорослях , мхах, папоротниках и голосеменных растениях . Неправильная экспрессия этих генов приводит к формированию интересных морфологических особенностей. Например, среди представителей Antirrineae только виды рода Antirhinum лишены структуры, называемой шпорой, в цветочной области. Шпора считается эволюционной инновацией , поскольку она определяет специфичность и привлекательность опылителя . Исследователи провели мутагенез транспозонов у Antirhinum majus и увидели, что некоторые вставки приводили к образованию шпор, которые были очень похожи на шпоры других представителей Antirrineae , [24] указывая на то, что потеря шпоры в диких популяциях Antirhinum majus , вероятно, могла быть эволюционной инновацией. .

Семейство KNOX также принимало участие в эволюции формы листьев (более подробное обсуждение см. ниже) . В одном исследовании изучался характер экспрессии гена KNOX у A. thaliana , имеющего простые листья, и Cardamine hirsuta , растения со сложными листьями . У A. thaliana гены KNOX полностью отключаются в листьях, но у C.hirsuta экспрессия продолжается, образуя сложные листья. [25] Также было высказано предположение, что механизм действия гена KNOX консервативен для всех сосудистых растений , поскольку существует тесная корреляция между экспрессией KNOX и сложной морфологией листьев . [26]

Первичные меристемы

Апикальные меристемы могут различаться на три типа первичной меристемы:

Эти меристемы отвечают за первичный рост или увеличение длины или высоты. Они называются меристемами. [28] [29]

Вторичные меристемы

Существует два типа вторичных меристем, их также называют боковыми меристемами , поскольку они окружают укоренившийся стебель растения и заставляют его расти вбок (т. е. увеличиваться в диаметре).

Неопределенный рост меристем

Хотя каждое растение растет по определенному набору правил, каждый новый корень и меристема побега могут продолжать расти, пока они живы. У многих растений меристематический рост потенциально неопределенен , поэтому общая форма растения не определена заранее. Это основной рост . Первичный рост приводит к удлинению тела растения и формированию органов. Все органы растения в конечном итоге возникают в результате деления клеток апикальной меристемы с последующим расширением и дифференцировкой клеток. Первичный рост дает начало верхушечной части многих растений.

Рост азотфиксирующих корневых клубеньков на бобовых растениях, таких как соя и горох, может быть детерминантным или индетерминантным. Таким образом, соя (или фасоль и Lotus japonicus) образуют детерминированные клубеньки (сферические) с разветвленной сосудистой системой, окружающей центральную зону заражения. Часто клетки, инфицированные Rhizobium, имеют лишь небольшие вакуоли. Напротив, клубеньки на горохе, клевере и Medicago truncatula являются недетерминированными, чтобы поддерживать (по крайней мере, в течение некоторого времени) активную меристему, которая дает новые клетки для заражения Rhizobium. Таким образом, в клубеньке существуют зоны зрелости. Инфицированные клетки обычно имеют большую вакуоль. Сосудистая система растения разветвленная и периферическая.

Клонирование

При соответствующих условиях каждая меристема побега может развиться в полноценное новое растение или клон . Такие новые растения можно вырастить из черенков побегов, содержащих апикальную меристему. Однако апикальные меристемы корня клонировать нелегко. Такое клонирование называется бесполым размножением или вегетативным размножением и широко практикуется в садоводстве для массового производства растений желаемого генотипа . Было показано, что этот процесс, известный как мериклонирование, уменьшает или устраняет вирусы, присутствующие в родительском растении у многих видов растений. [30] [31]

Размножение черенками - это еще одна форма вегетативного размножения, которая инициирует образование корней или побегов из вторичных меристематических камбиальных клеток. Это объясняет, почему базальное «ранение» побеговых черенков часто способствует образованию корней. [32]

Индуцированные меристемы

Меристемы также могут индуцироваться в корнях бобовых , таких как соя , Lotus japonicus , горох и Medicago truncatula, после заражения почвенными бактериями, обычно называемыми ризобиями . [ нужна цитация ] Клетки внутренней или внешней коры головного мозга в так называемом «окне узелков» сразу за развивающимся кончиком корня вынуждены делиться. Критическим сигнальным веществом является липололигосахарид Nod -фактор , украшенный боковыми группами, обеспечивающими специфичность взаимодействия. Белки рецептора Nod-фактора NFR1 и NFR5 были клонированы из нескольких бобовых, включая Lotus japonicus , Medicago truncatula и соевые бобы ( Glycine max ). Регуляция меристем клубеньков использует регуляцию на расстоянии, известную как авторегуляция клубеньков (АОН). Этот процесс включает в себя киназы рецепторов LRR , локализованные в сосудистой ткани листа (LjHAR1, GmNARK и MtSUNN), передачу сигналов пептида CLE и взаимодействие KAPP, подобное тому, которое наблюдается в системе CLV1,2,3. LjKLAVIER также демонстрирует фенотип регуляции узелков , хотя пока неизвестно, как это связано с другими киназами рецептора AON.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Галун, Эсра (2007). Рисунок растений: структурные и молекулярно-генетические аспекты. Мировое научное издательство. п. 333. ISBN  9789812704085.
  2. ^ abcd Флетчер, JC (2002). «Поддержание побегов и цветочной меристемы арабидопсиса». Анну. Преподобный Плант Биол. 53 : 45–66. doi : 10.1146/annurev.arplant.53.092701.143332. ПМИД  12221985.
  3. ^ Кларк С.Е., Уильямс Р.В., Мейеровиц Э. (1997). «Ген CLAVATA1 кодирует предполагаемую рецепторную киназу, которая контролирует размер побегов и цветочной меристемы арабидопсиса». Клетка . 89 (4): 575–85. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80239-1 . PMID  9160749. S2CID  15360609.
  4. ^ Чон С., Тротошо А.Е., Кларк С. (1999). «Ген CLAVATA2 Arabidopsis кодирует рецептороподобный белок, необходимый для стабильности рецептороподобной киназы CLAVATA1». Растительная клетка . 11 (10): 1925–33. дои :10.1105/tpc.11.10.1925. ПМК 144110 . ПМИД  10521522. 
  5. ^ Флетчер Дж.К., Брэнд Ю, член парламента, Саймон Р., Мейеровиц Э.М. (1999). «Сигнализация решений судьбы клеток с помощью CLAVATA3 в меристемах побегов Arabidopsis». Наука . 283 (5409): 1911–14. Бибкод : 1999Sci...283.1911F. дои : 10.1126/science.283.5409.1911. ПМИД  10082464.
  6. ^ аб Дж. Марк Кок; Шейла МакКормик (июль 2001 г.). «Большое семейство генов, гомологичных с CLAVATA3». Физиология растений . 126 (3): 939–942. дои : 10.1104/стр.126.3.939. ПМК 1540125 . ПМИД  11457943. 
  7. ^ ab Карстен Олкерс, Николя Гоффар, Георг Ф. Вайлер, Питер М. Грессхофф, Ульрике Матезиус и Танкред Фрики (3 января 2008 г.). «Биоинформатический анализ семейства сигнальных пептидов CLE». Биология растений BMC . 8 :1. дои : 10.1186/1471-2229-8-1 . ПМК 2254619 . ПМИД  18171480. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Вальстер, АХ; и другие. (2000). «Растительные ГТФазы: Рос в цвету». Тенденции в клеточной биологии . 10 (4): 141–146. дои : 10.1016/s0962-8924(00)01728-1. ПМИД  10740268.
  9. ^ Аб Стоун, Дж. М.; и другие. (1998). «Контроль развития меристемы с помощью киназы рецептора CLAVATA1 и взаимодействий протеинфосфатазы, связанной с киназой». Физиология растений . 117 (4): 1217–1225. дои : 10.1104/стр.117.4.1217. ПМК 34886 . ПМИД  9701578. 
  10. ^ аб Майер, KF X; и другие. (1998). «Роль WUSCHEL в регулировании судьбы стволовых клеток в меристеме побега арабидопсиса». Клетка . 95 (6): 805–815. дои : 10.1016/S0092-8674(00)81703-1 . PMID  9865698. S2CID  18995751.
  11. ^ Шин, Джен ; Хван, Ильду (сентябрь 2001 г.). «Двухкомпонентная схема передачи сигнала цитокинина арабидопсиса». Природа . 413 (6854): 383–389. Бибкод : 2001Natur.413..383H. дои : 10.1038/35096500. ISSN  1476-4687. PMID  11574878. S2CID  4418158.
  12. ^ Ломанн, Ян У.; Кибер, Джозеф Дж.; Демар, Моника; Андреас Келе; Стелинг, Сандра; Буш, Вольфганг; Дженнифер ПК; Лейбфрид, Андреа (декабрь 2005 г.). «WUSCHEL контролирует функцию меристемы путем прямой регуляции регуляторов ответа, индуцируемых цитокининами». Природа . 438 (7071): 1172–1175. Бибкод : 2005Natur.438.1172L. дои : 10.1038/nature04270. ISSN  1476-4687. PMID  16372013. S2CID  2401801.
  13. ^ Кибер, Джозеф Дж.; Экер, Джозеф Р.; Алонсо, Хосе М.; Шаллер, Г. Эрик; Мейсон, Майкл Г.; Дерюэр, Жан; Феррейра, Фернандо Х.; Хаберер, Георг; Дженнифер ПК (01 марта 2004 г.). «Регуляторы ответа арабидопсиса типа А являются частично избыточными негативными регуляторами передачи сигналов цитокинина». Растительная клетка . 16 (3): 658–671. дои : 10.1105/tpc.018978. ISSN  1040-4651. ПМЦ 385279 . ПМИД  14973166. 
  14. ^ Юргенс, Г.; Бергер, Дж.; Майер, К.Ф.; Ло, Т. (1 января 1996 г.). «Ген WUSCHEL необходим для целостности побегов и цветочной меристемы арабидопсиса». Разработка . 122 (1): 87–96. дои : 10.1242/dev.122.1.87. ISSN  0950-1991. ПМИД  8565856.
  15. ^ Джексон, Дэвид; Саймон, Рюдигер; Дже, Бён Иль; Сомссич, Марк (15 сентября 2016 г.). «Передача сигналов CLAVATA-WUSCHEL в меристеме побега». Разработка . 143 (18): 3238–3248. дои : 10.1242/dev.133645 . ISSN  0950-1991. ПМИД  27624829.
  16. ^ Гордон, СП; Чикармане, В.С.; Оно, К.; Мейеровиц, Э.М. (26 августа 2009 г.). «Множественные петли обратной связи через передачу сигналов цитокининов контролируют количество стволовых клеток в меристеме побега арабидопсиса». Труды Национальной академии наук . 106 (38): 16529–16534. Бибкод : 2009PNAS..10616529G. дои : 10.1073/pnas.0908122106 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 2752578 . ПМИД  19717465. 
  17. ^ Себастьян, Хосе; Ли, Джи Ён (2013). «Корневые апикальные меристемы». ЭЛС . дои : 10.1002/9780470015902.a0020121.pub2. ISBN 978-0470016176.
  18. ^ Беннетт, Том; Шерес, Бен (2010). «Развитие корня – две меристемы по цене одной?». Актуальные темы биологии развития . 91 : 67–102. дои : 10.1016/S0070-2153(10)91003-X. ISBN 9780123809100. ПМИД  20705179.
  19. ^ Хейдстра, Ренце; Сабатини, Сабрина (2014). «Стволовые клетки растений и животных: похожие, но разные». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 15 (5): 301–12. дои : 10.1038/nrm3790. PMID  24755933. S2CID  34386672.
  20. ^ abc Lohmann, JU et al. (2001) Молекулярная связь между регуляцией стволовых клеток и формированием цветочного рисунка в клетках арабидопсиса 105: 793-803
  21. ^ «Разветвление: новый класс растительных гормонов препятствует образованию ветвей». Природа . 455 (7210). 11 сентября 2008 г. Проверено 30 апреля 2009 г.
  22. ^ Тагучи-Шиобара; Юань, Z; Хек, С; Джексон, Д; и другие. (2001). «Фасциированный ген Ear2 кодирует богатый лейцином повторяющийся рецептор-подобный белок, который регулирует пролиферацию меристемы побега кукурузы». Гены и развитие . 15 (20): 2755–2766. дои : 10.1101/gad.208501. ПМК 312812 . ПМИД  11641280. 
  23. ^ аб Сузаки Т.; Ториба, Т; Фудзимото, М; Цуцуми, Н; Китано, Х; Хирано, Хай (2006). «Сохранение и диверсификация механизма поддержания меристемы у Oryza sativa: функция гена ЦВЕТОЧНОГО ОРГАНА НОМЕР2». Физиология растений и клеток . 47 (12): 1591–1602. дои : 10.1093/pcp/pcl025 . ПМИД  17056620.
  24. ^ Гольц Дж. Ф.; Кек, Эмма Дж.; Хадсон, Эндрю (2002). «Спонтанные мутации в генах KNOX приводят к возникновению новой цветочной структуры у антирринума». Курс. Биол . 12 (7): 515–522. дои : 10.1016/S0960-9822(02)00721-2 . PMID  11937019. S2CID  14469173.
  25. ^ Хэй и Циантис; Циантис, М (2006). «Генетическая основа различий в форме листьев между Arabidopsis thaliana и его диким родственником Cardamine hirsuta ». Нат. Жене . 38 (8): 942–947. дои : 10.1038/ng1835. PMID  16823378. S2CID  5775104.
  26. ^ Бхаратан Г. и др. (2002). «Гомологии в форме листа, выведенные из экспрессии гена KNOXI во время развития». Наука . 296 (5574): 1858–1860. Бибкод : 2002Sci...296.1858B. дои : 10.1126/science.1070343. PMID  12052958. S2CID  45069635.
  27. ^ аб Эверт, Рэй и Сьюзан Эйххорн. Ворон Биология растений. Нью-Йорк: WH Freeman and Company, 2013. Печать.
  28. ^ Баушер, Мари; АльмДжазири, Мондер; Вандепут, Оливье. «От первичного к вторичному росту: происхождение и развитие сосудистой системы». Academic.oup.com . Проверено 18 марта 2023 г.
  29. ^ Тогнетти, Ванеса Б.; Белах, Агнешка; Хртян, Моника (октябрь 2017 г.). «Окислительно-восстановительная регуляция в месте первичного роста: перекрестные помехи ауксина, цитокинина и АФК: пластичность апикальной меристемы в ответ на стресс». Растение, клетка и окружающая среда . 40 (11): 2586–2605. дои : 10.1111/шт.13021 . ПМИД  28708264.
  30. ^ Адамс, Алекса (апрель 2013 г.). «Уничтожение вирусов из хмеля (Humulus lupulus) путем термотерапии и меристемной культуры». Журнал садоводческих наук . 50 (2): 151–160. дои : 10.1080/00221589.1975.11514616 . Проверено 24 января 2023 г.
  31. ^ Алам, я; Шармин, ЮАР; Наер, МК; Алам, MJ; Анисуззаман, М; Алам, МФ (апрель 2013 г.). «Уничтожение и обнаружение вирусов в ростках сладкого картофеля, полученных из меристемы, как недорогой вариант коммерциализации». 3 Биотехнологии . 3 (2): 53–164. дои : 10.1007/s13205-012-0080-6. ПМЦ 3597136 . ПМИД  8324570. 
  32. ^ Маккензи, КАД; Ховард, Б.Х. (1986). «Анатомическая связь между камбиальной регенерацией и закладыванием корней у раненых зимних черенков подвоя яблони M.26». Анналы ботаники . 58 (5): 649–661. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a087228.

Источники

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Меристемом.