stringtranslate.com

Анаммокс

Биореактор , содержащий анаммокс-бактерию Kuenenia stuttgartiensis .

Анаммокс , аббревиатура от «анаэробного окисления аммония», представляет собой глобально важный микробный процесс азотного цикла [1] , который происходит во многих природных средах. Бактерии, опосредующие этот процесс, были идентифицированы в 1999 году и стали большим сюрпризом для научного сообщества. [2] В реакции анаммокса ионы нитрита и аммония превращаются непосредственно в двухатомный азот и воду.

Бактерии, осуществляющие анаммокс-процесс, относятся к родам, принадлежащим к бактериальному типу Planctomycetota . Все анаммокс-бактерии обладают одной анаммоксосомой — липидным двухслойным мембраносвязанным отсеком внутри цитоплазмы , в котором происходит анаммокс-процесс. [3] [4] Мембраны анаммоксосом богаты ладдерановыми липидами; присутствие этих липидов пока уникально в биологии. [5]

«Анаммокс» также является зарегистрированным товарным знаком технологии удаления аммония на основе анаммокса, разработанной [6] Делфтским технологическим университетом .

Фон процесса

C17-C20 ладдерановые липиды анаммокс-бактерий, содержащие либо три линейно конденсированных циклобутановых кольца и одно циклогексановое, либо пять циклобутановых колец. Жирные кислоты этерифицированы метанолом или глицериновой основной цепью, а ладдерановые спирты связаны эфирной связью с глицерином, причем все в различных комбинациях. [7]

В этом биологическом процессе, который представляет собой реакцию сопропорционирования , ионы нитрита и аммония преобразуются непосредственно в двухатомный азот и воду. [8]

Нью-Хэмпшир+
4+ НЕТ−
2→ Н
2+ 2Ч
2О. _

В глобальном масштабе на этот процесс может приходиться 30–50% выбросов N.
2газ, добываемый в океанах. [9] Таким образом, он является основным поглотителем фиксированного азота и, таким образом, ограничивает первичную продуктивность океана.

Бактерии, осуществляющие анаммокс-процесс, относятся к бактериальному типу Planctomycetota . В настоящее время открыто пять родов анаммоксов: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (все пресноводные виды) и Scalindua (морские виды). [10] Анаммокс-бактерии характеризуются несколькими поразительными свойствами:

Бактерии анаммокс способны преобразовывать свои субстраты в очень низких концентрациях; другими словами, они имеют очень высокое сродство к своим субстратам, аммонию и нитриту (субмикромолярный диапазон). [13] [14] Клетки анаммокса упакованы белками типа цитохрома с (≈30% белкового комплемента), включая ферменты, которые выполняют ключевые катаболические реакции процесса анаммокса, что делает клетки заметно красными. [15] Первоначально было обнаружено, что процесс анаммокса происходит только при температуре от 20 °C до 43 °C [13] , но совсем недавно анаммокс наблюдался при температурах от 36 °C до 52 °C в горячих источниках [16] и 60 °C. От C до 85 °C в гидротермальных источниках, расположенных вдоль Срединно-Атлантического хребта. [17]

История

Рисунок 2. Биологический цикл азота с диссимиляционным восстановлением нитратов до аммония.

В 1932 году сообщалось, что газообразный диазот образовался по неизвестному механизму во время ферментации в отложениях озера Мендота, штат Висконсин, США. [18] В 1965 году Ф.А. Ричардс [19] заметил, что большая часть аммония , который должен был образоваться при анаэробной реминерализации органического вещества, не была учтена. Поскольку биологический путь этой трансформации не был известен, биологическому анаэробному окислению аммония уделялось мало внимания. [20]

В 1977 году Энгельберт Брода на основе термодинамических расчетов предсказал существование двух хемолитоавтотрофных микроорганизмов, способных окислять аммоний до газообразного динитрога. [21] [22] Считалось, что анаэробное окисление аммония невозможно, предполагая, что предшественники пытались, но не смогли установить биологическую основу для этих реакций. К 1990-м годам наблюдения Арнольда Малдера полностью соответствовали предположению Ричарда. [23] В их пилотном бескислородном денитрифицирующем реакторе аммоний исчез за счет нитрита с образованием чистого азота. В качестве входного потока в реакторе использовались сточные воды метаногенного пилотного реактора, которые содержали аммоний, сульфид и другие соединения, а также нитрат с нитрифицирующей установки. Этот процесс получил название «анаммокс», и было признано, что он имеет большое значение для удаления нежелательного аммония.

Открытие процесса анаммокса было впервые публично представлено на 5-м Европейском конгрессе по биотехнологии . [24] К середине 1990-х годов было опубликовано открытие анаммокса в реакторе с псевдоожиженным слоем. [25] Была достигнута максимальная скорость удаления аммония 0,4 кг N/м 3 /день. Показано, что на каждый моль израсходованного аммония требуется 0,6 моль нитрата, в результате чего образуется 0,8 моль N.
2газ.

В 1995 году была установлена ​​биологическая природа анаммокса. [26] Эксперименты по маркировке15
Нью-Хэмпшир+
4в комбинации с14
НЕТ−
3показало, что 14-15 Н
2был доминирующим продуктом, составляющим 98,2% от общего количества маркированного N.
2. Выяснилось, что окислителем аммония в анаммокс-реакции вместо нитрата считался нитрит. На основании предыдущего исследования Strous et al. [27] рассчитали стехиометрию анаммокс-процесса путем балансировки масс, что широко принято другими группами. Позже анаммокс-бактерии были идентифицированы как Planctomycetota , [2] и первый идентифицированный анаммокс-организм был назван Candidatus « Brocadia anammoxydans ». [28]

До 2002 года предполагалось, что анаммокс играет второстепенную роль в круговороте азота в природных экосистемах. [29] Однако в 2002 году было обнаружено, что анаммокс играет важную роль в биологическом цикле азота, составляя 24–67% от общего количества N.
2продукции в исследованных отложениях континентального шельфа. [30] [31] Открытие процесса анаммокса изменило концепцию биологического цикла азота, как показано на рисунке 2.

Возможные механизмы реакции

Рисунок 3. Возможный биохимический путь и клеточная локализация ферментных систем, участвующих в реакции анаммокса.
Рисунок 4. Гипотетические метаболические пути и обратный транспорт электронов в анаммоксосоме. (а) Катаболизм анаммокса, при котором нитрит используется в качестве акцептора электронов для создания движущей силы протонов над анаммоксосомальной мембраной. (б) Обратный транспорт электронов, управляемый протондвижущей силой, сочетает центральный катаболизм с нитратредуктазой (NAR) с образованием ферредоксина для восстановления углекислого газа по пути ацетил-КоА. НАО – гидразиноксидоредуктаза ; HD – гидразиндегидрогеназа; HH – гидразингидролаза; NIR – нитритоксидоредуктаза; Вопрос, хинин. Голубые бриллианты, цитохромы; синие стрелки — сокращения; розовые стрелки — окисления.

В соответствии с15
В экспериментах по мечению N , проведенных в 1997 году, аммоний биологически окисляется гидроксиламином , скорее всего, полученным из нитрита , как вероятного акцептора электронов. [32] Предполагается, что превращение гидразина в газообразный диазот является реакцией, которая генерирует электронные эквиваленты для восстановления нитрита до гидроксиламина. [33] В целом рассматриваются два возможных механизма реакции: [34]

Происходит ли восстановление нитрита и окисление гидразина в разных участках одного и того же фермента или реакции катализируются разными ферментными системами, связанными электрон-транспортной цепью, еще предстоит выяснить. [33] В микробном метаболизме азота гидразин в качестве промежуточного продукта встречается редко. [35] Гидразин был предложен в качестве промежуточного продукта, связанного с ферментом, в нитрогеназной реакции. [36] Недавно, используя детальный молекулярный анализ и комбинируя дополнительные методы, Картал и его коллеги опубликовали убедительные доказательства, подтверждающие последний механизм. [15] [37] Кроме того, был очищен фермент, производящий гидразин, гидразинсинтаза, и было показано, что он производит гидразин из NO и аммония. [15] Производство гидразина из аммония и NO также было подтверждено разрешением кристаллической структуры фермента гидразин-ситазы. [38]

Возможная роль оксида азота (NO) или нитроксила (HNO) в анаммоксе была предложена Hooper et al. [39] путем конденсации NO или HNO и аммония на ферменте, относящемся к семейству аммониймонооксигеназ. Образующийся гидразин или имин впоследствии могут быть превращены ферментом гидроксиламиноксидазой в газообразный диазот, а образующиеся в реакции восстанавливающие эквиваленты необходимы для объединения NO или HNO и аммония или для восстановления нитрита до NO. Анализ экологической геномики вида Candidatus Kuenenia stuttgartiensis , основанный на несколько ином и дополняющем механизме метаболизма, показал, что промежуточным соединением вместо гидроксиламина является NO (рис. 4). [40] Однако эта гипотеза также согласовывалась с тем, что гидразин был важным промежуточным продуктом в этом процессе. В этом пути (рис. 4) участвуют два фермента, уникальные для анаммокс-бактерий: гидразинсинтаза (hzs) и гидразиндегидрогеназа (hdh). HZS производит гидразин из оксида азота и аммония, а HDH переносит электроны от гидразина к ферредоксину . Было обнаружено несколько новых генов, таких как некоторые известные гены биосинтеза жирных кислот и гены радикального фермента S-аденозилметионина, содержащие домены, участвующие в переносе электронов и катализе. [40] Анаммокс-микроорганизмы также могут напрямую связывать восстановление NO с окислением аммиака без необходимости подачи нитрита. [41]

Другой, еще не изученный механизм реакции включает анаэробное окисление аммония на анодах биоэлектрических систем. Такими системами могут быть микробные топливные элементы или микробные электролизные ячейки . В отсутствие растворенного кислорода, нитритов или нитратов микробы, живущие в анодном отделении, способны окислять аммоний до газообразного динитрога (N 2 ), как и в классическом анаммокс-процессе. [42] В то же время они выгружают освободившиеся электроны на анод, производя электрический ток. Этот электрический ток может быть использован либо непосредственно в режиме топливного элемента [43] , либо для производства водорода и метана в режиме электролиза . [42] Хотя нет ясности в механизме реакции, одна из гипотез состоит в том, что нитрит , нитрат или оксид динитрогена играют роль промежуточных продуктов. [43] Однако, поскольку процесс происходит при очень низких электрохимических потенциалах , возможны и другие, более умозрительные механизмы реакции.

Видовое разнообразие

К настоящему времени описано десять видов анаммоксов, в том числе семь, доступных в лабораторных накопительных культурах. [7] Все они имеют таксономический статус Candidatus , поскольку ни один из них не был получен в виде классических чистых культур. Известные виды делятся на пять родов:

  1. Kuenenia , один вид: Kuenenia stuttgartiensis . [40]
  2. Brocadia , три вида: B. anammoxydans , B. fulgida и B. sinica . [2] [44] [45]
  3. Anammoxoglobus , один вид: A. propionicus . [46]
  4. Jettenia , один вид: J. asiatica . [47] [48]
  5. Scalindua , четыре вида: S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri и S. profunda. [49] [50] [51]

Представители первых четырех родов были обогащены из осадков очистных сооружений; K. stuttgartiensis , B. anammoxydans , B. fulgida и A. propionicus были даже получены из одного и того же инокулята. Скалиндуа доминирует в морской среде, но также встречается в некоторых пресноводных экосистемах и на очистных сооружениях. [49] [52] [53] [54]

Вместе эти 10 видов, вероятно, представляют собой лишь незначительную часть биоразнообразия анаммокса. Например, в настоящее время существует более 2000 последовательностей генов 16S рРНК, связанных с анаммокс-бактериями, которые депонированы в Genbank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), представляя собой упущенный из виду континуум видов, подвидов. и штаммы, каждый из которых, по-видимому, нашел свою специфическую нишу в самых разных средах обитания, где встречаются анаммокс-бактерии. Видовое микроразнообразие особенно впечатляет морского представителя Scalindua . [50] [55] [56] [57] [58] [59] Вопрос, который еще предстоит изучить, заключается в том, какие факторы окружающей среды определяют видовую дифференциацию среди анаммокс-бактерий.

Идентичность последовательностей генов 16S рРНК анаммокса варьируется от 87 до 99%, и филогенетический анализ помещает их всех в тип Planctomycetota , [60] который образует супертип PVC вместе с Verrucomicrobia и Chlamydiae . [61] Внутри Planctomycetota анаммокс-бактерии глубоко разветвляются как монофилетическая клада. Их филогенетическое положение вместе с широким спектром специфических физиологических, клеточных и молекулярных особенностей дает анаммокс-бактериям отдельный отряд Brocadiales . [62]

Применение в очистке сточных вод

Применение процесса анаммокс заключается в удалении аммония при очистке сточных вод и состоит из двух отдельных процессов. Первым этапом является частичная нитрификация (нитритирование) половины аммония до нитрита бактериями, окисляющими аммиак :

2 НХ+
4+ 3 О
2→ 2 НЕТ−
2+ 4 часа+
+ 2 ч.
2О

Полученные аммоний и нитрит преобразуются в процессе анаммокса в газообразный диазот и ~ 15% нитрат (не показано) анаммокс-бактериями:

Нью-Хэмпшир+
4+ НЕТ−
2→ Н
2+ 2 ч.
2О

Оба процесса могут протекать в одном реакторе, где две гильдии бактерий образуют компактные гранулы. [63] [64]

Для обогащения анаммокс-организмов особенно подходит система гранулированной биомассы или биопленки , в которой может быть обеспечен необходимый возраст ила более 20 дней. Возможными реакторами являются реакторы периодического действия (SBR), реакторы с подвижным слоем или газлифтные петлевые реакторы. Снижение затрат по сравнению с традиционным удалением азота является значительным; этот метод еще молод, но уже проверен на нескольких полномасштабных установках. [65]

Первый полномасштабный реактор, предназначенный для применения анаммокс-бактерий, был построен в Нидерландах в 2002 году. [66] На других станциях очистки сточных вод, например, в Германии (Хаттинген), случайно наблюдалась активность анаммокса, хотя они были построены не для этого. цель. По состоянию на 2006 год в Нидерландах действуют три полномасштабных процесса: один на муниципальной станции очистки сточных вод (в Роттердаме ) и два на промышленных сточных водах. Один из них — кожевенный завод, другой — завод по переработке картофеля. [67]

Преимущества

Обычное удаление азота из сточных вод, богатых аммонием, осуществляется в два отдельных этапа: нитрификация, которая осуществляется при помощи аэробных бактерий, окисляющих аммиак и нитрит, и денитрификация, осуществляемая денитрификаторами, которые восстанавливают нитраты до N.
2с вводом подходящих доноров электронов. Аэрация и введение органических субстратов (обычно метанола) показывают, что эти два процесса: [68]

  1. Очень энергоемкий.
  2. Связано с выработкой избыточного ила.
  3. Производят значительные объемы парниковых газов, таких как CO 2 и N.
    2    O     и озоноразрушающий NO.

Поскольку анаммокс-бактерии преобразуют аммоний и нитрит непосредственно в N
2анаэробно, этот процесс не требует аэрации и других доноров электронов. Тем не менее, кислород по-прежнему необходим для производства нитрита бактериями, окисляющими аммиак. Однако в системах частичной нитритации/анаммокса потребность в кислороде значительно снижается, поскольку только половина аммония должна быть окислена до нитрита вместо полного превращения в нитрат. Автотрофная природа анаммокс-бактерий и бактерий, окисляющих аммиак, гарантирует низкий выход и, следовательно, меньшее образование ила. [68] Кроме того, анаммокс-бактерии легко образуют стабильную самоагрегирующуюся биопленку (гранулы), что позволяет надежно работать компактным системам, характеризующимся высокой концентрацией биомассы и скоростью конверсии до 5–10 кг Н м -3 . [69] В целом было показано, что эффективное применение процесса анаммокс при очистке сточных вод приводит к снижению затрат до 60% [70] [71] , а также к снижению выбросов CO 2 . [68]

Недостатки

Время удвоения медленное, от 10 дней до 2 недель. [72] Это затрудняет выращивание достаточного количества ила для реактора очистки сточных вод. Кроме того, время восстановления после случайной потери осадка больше, чем в традиционных системах удаления азота. С другой стороны, такая медленная скорость роста является преимуществом из-за уменьшения количества избыточного ила, который необходимо удалять и обрабатывать. В зависимости от конкретного вида оптимальный уровень pH составляет 8. [72] Поэтому может возникнуть необходимость в корректировке pH сточных вод путем добавления каустика.

Рекомендации

  1. ^ Арриго КР (2005). «Морские микроорганизмы и глобальные круговороты питательных веществ». Природа . 437 (7057): 349–55. Бибкод : 2005Natur.437..349A. дои : 10.1038/nature04159. PMID  16163345. S2CID  62781480.
  2. ^ abc Строус М., Фюрст Дж.А., Крамер Э.Х., Логеманн С., Мюзер Г., ван де Пас-Шоонен К.Т., Уэбб Р., Куэнен Дж.Г., Джеттен М.С. (июль 1999 г.). «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет» (PDF) . Природа . 400 (6743): 446–9. Бибкод : 1999Natur.400..446S. дои : 10.1038/22749. PMID  10440372. S2CID  2222680.
  3. ^ ван Тиселинг, Мюриэл CF; Нойманн, Сара; ван Нифтрик, Лаура (2013). «Анаммоксосомная органелла имеет решающее значение для энергетического метаболизма анаэробных аммонийокисляющих бактерий». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 23 (1–2): 104–117. дои : 10.1159/000346547. ISSN  1660-2412. ПМИД  23615199.
  4. ^ Кларет Фернандес, Лаура; Месман, Роб; ван Нифтрик, Лаура (2020), Ендроссек, Дитер (редактор), «Анаммоксосомная органелла: электростанция анаэробных аммонийно-окисляющих (анаммокс) бактерий», Бактериальные органеллы и органеллоподобные включения , Монографии по микробиологии, Cham: Springer International Издательство, стр. 107–123, номер документа : 10.1007/978-3-030-60173-7_5, ISBN. 978-3-030-60173-7, получено 17 января 2024 г.
  5. ^ Кларет Фернандес, Лаура; Месман, Роб; ван Нифтрик, Лаура (2020), Ендроссек, Дитер (редактор), «Анаммоксосомная органелла: электростанция анаэробных аммонийно-окисляющих (анаммокс) бактерий», Бактериальные органеллы и органеллоподобные включения , Монографии по микробиологии, Cham: Springer International Издательство, стр. 107–123, номер документа : 10.1007/978-3-030-60173-7_5, ISBN. 978-3-030-60173-7, получено 17 января 2024 г.
  6. ^ Джеттен Майкл Сильвестр Мария, Ван Лоосдрехт Маринус Корнели; Технический университет Делфта, патент WO9807664.
  7. ^ abc Картал Б.; и другие. (2013). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония». Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 428–461. дои : 10.1111/1574-6976.12014 . ПМИД  23210799.
  8. ^ Рейманн, Иоахим; Джеттен, Майк С.М.; Келтьенс, Ян Т. (2015). «Глава 7. Металлические ферменты в «невозможных» микроорганизмах, катализирующих анаэробное окисление аммония и метана ». Питер М. Х. Кронек и Марта Э. Соса Торрес (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие дикислород и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 15. Спрингер. стр. 257–313. дои : 10.1007/978-3-319-12415-5_7. ПМИД  25707470.
  9. ^ Девол А.Х.; и другие. (2003). «Азотный цикл: разгадка морской тайны». Природа . 422 (6932): 575–576. Бибкод : 2003Natur.422..575D. дои : 10.1038/422575a. PMID  12686985. S2CID  7789698.
  10. ^ Джеттен М.С., ван Нифтрик Л., Строус М., Картал Б., Келтьенс Дж.Т., Оп ден Кэмп HJ (июнь 2009 г.). «Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий». Crit Rev Biochem Mol Biol . 44 (2–3): 65–84. дои : 10.1080/10409230902722783. PMID  19247843. S2CID  205694872.
  11. ^ Буманн Х.А.; и другие. (2009). «Биофизические свойства мембранных липидов анаммокс-бактерий: I. Ладдерановые фосфолипиды образуют высокоорганизованные жидкие мембраны». Биохим Биофиз Акта . 1788 (7): 1444–51. дои : 10.1016/j.bbamem.2009.04.008 . ПМИД  19376084.
  12. ^ «Сила мочи: любящая мочу насекомая производит космическое топливо» . Агентство Франс Пресс . 2011-10-02 . Проверено 3 октября 2011 г.
  13. ^ ab Strous M, Kuenen JG, Jetten MS (июль 1999 г.). «Ключевая физиология анаэробного окисления аммония». Appl Environ Microbiol . 65 (7): 3248–50. Бибкод : 1999ApEnM..65.3248S. дои : 10.1128/АЕМ.65.7.3248-3250.1999. ПМК 91484 . ПМИД  10388731. 
  14. ^ Ян, Дж; Хаайер, СКМ; Оп-ден-Кэмп, HJM; ван Нифтрик, Л; Шталь, Д.А.; Коннеке, М; Раш, Д; Синнингхе Дамсте, JS; Ху, ГГ; Джеттен, МСМ (сентябрь 2012 г.). «Имитация зон минимума кислорода: стимулирование взаимодействия аэробных архейных и анаэробных бактериальных окислителей аммиака в модельной системе лабораторного масштаба». Энвайрон Микробиол . 14 (12): 3146–3158. Бибкод : 2012EnvMi..14.3146Y. дои : 10.1111/j.1462-2920.2012.02894.x. ПМЦ 3558802 . ПМИД  23057688. 
  15. ^ abc Картал, Б; Маальке, В.Дж.; де Алмейда, Нью-Мексико; Цирпус, я; Глорих, Дж; Гертс, В; Оп ден Кэмп, HJ; Харханги, HR; Янссен-Мегенс, ЕМ; Франкойс, К.Дж.; Станненберг, ХГ; Келтьенс, Дж. Т.; Джеттен, MS; Строус, М. (2011). «Молекулярный механизм анаэробного окисления аммония». Природа . 479 (7371): 127–130. Бибкод : 2011Natur.479..127K. дои : 10.1038/nature10453. PMID  21964329. S2CID  4392815.
  16. ^ Яешке; и другие. (март 2009 г.). «Ген 16S рРНК и липидный биомаркер свидетельствуют о наличии анаэробных аммонийокисляющих бактерий (анаммокс) в горячих источниках Калифорнии и Невады». ФЭМС Микробиол. Экол . 67 (3): 343–350. Бибкод : 2009FEMME..67..343J. дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00640.x. ПМИД  19220858.
  17. ^ Бирн, Натали; Страус, Марк; Крепо, Валентин; и другие. (январь 2009 г.). «Присутствие и активность анаэробных аммонийокисляющих бактерий в глубоководных гидротермальных источниках». Журнал ISME . 3 (1): 117–123. Бибкод : 2009ISMEJ...3..117B. дои : 10.1038/ismej.2008.72 . ПМИД  18670398.
  18. ^ Аллгейер, Р.Дж.; Петерсон, штат Вашингтон; Джудей, К.; Бирге, Э.А. (1932). «Анаэробная ферментация озерных отложений». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 26 (5–6): 444–461. дои : 10.1002/iroh.19320260507.
  19. ^ Ф.А. Ричардс (1965). «Бескислородные бассейны и фьордсины». В Дж. П. Рипли; Г. Скирроу (ред.). Химическая океанография . Лондон: Академическая пресса. стр. 611–645.
  20. ^ Арриго, КР (2005). «Морские микроорганизмы и глобальные круговороты питательных веществ». Природа . 437 (7057): 349–355. Бибкод : 2005Natur.437..349A. дои : 10.1038/nature04159. PMID  16163345. S2CID  62781480.
  21. ^ Брода, Э. (1977). «Два вида литотрофов, отсутствующих в природе». Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie . 17 (6): 491–493. дои : 10.1002/jobm.3630170611. ПМИД  930125.
  22. ^ Аарон Орен (2015): Возвращение к Анаммоксу: термодинамические соображения в ранних исследованиях микробного азотного цикла , FEMS Microbiol Lett. Август 2015 г.; 362(15): fnv114, doi : 10.1093/femsle/fnv114. ПМИД  26174999
  23. ^ Куэнен, JG (2008). «Анаммокс-бактерии: от открытия к применению». Обзоры природы Микробиология . 6 (4): 320–326. doi : 10.1038/nrmicro1857. PMID  18340342. S2CID  6378856.
  24. ^ ван де Грааф, А.А.; Малдер, А.; Слиджхуис, Х.; Робертсон, Луизиана; Куэнен, Дж. Г. (1990). «Бескислородное окисление аммония». Ин Кристиансен, К.; Мунк, Л.; Вилладсен, Дж. (ред.). Материалы 5-го Европейского конгресса по биотехнологии . Мунксгаард. стр. 338–391. ISBN 9788716106179.
  25. ^ Малдер, А.; ван де Грааф, А.А.; Робертсон, Луизиана; Куэнен, Дж. Г. (1995). «Анаэробное окисление аммония, обнаруженное в денитрифицирующем реакторе с псевдоожиженным слоем». ФЭМС Микробиология Экология . 16 (3): 177–184. Бибкод : 1995FEMME..16..177M. дои : 10.1111/j.1574-6941.1995.tb00281.x .
  26. ^ Ван де Грааф А.А., Малдер А., Де Брёйн П., Джеттен МСМ, Робертсон Л.А., Куэнен Дж.Г. (1995). «Анаэробное окисление аммония — биологически опосредованный процесс». Прикладная и экологическая микробиология . 61 (4): 1246–1251. Бибкод : 1995ApEnM..61.1246V. дои : 10.1128/АЕМ.61.4.1246-1251.1995 . ПМК 167380 . ПМИД  7747947. 
  27. ^ Страус, М.; Хейнен, Джей Джей; Куэнен, Дж.Г.; Джеттен, МСМ (1998). «Секвенирующий реактор периодического действия как мощный инструмент для изучения медленно растущих анаэробных аммонийокисляющих микроорганизмов». Прикладная микробиология и биотехнология . 50 (5): 589–596. дои : 10.1007/s002530051340. S2CID  33437272.
  28. ^ Куэнен, Дж.Г.; Джеттен, МСМ (2001). «Чрезвычайные анаэробные аммонийокисляющие бактерии». Новости АСМ . 67 : 456–463. ISSN  0044-7897.
  29. ^ Фрэнсис Калифорния, Беман Дж. М., Кайперс МММ) (2007). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака». Журнал ИСМЕ . 1 (1): 19–27. Бибкод : 2007ISMEJ...1...19F. дои : 10.1038/ismej.2007.8 . ПМИД  18043610.
  30. ^ Кайперс, МММ; Марчант, Гонконг; Картал, Б (2011). «Микробная сеть круговорота азота». Обзоры природы Микробиология . 1 (1): 1–14. дои : 10.1038/nrmicro.2018.9. hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID  29398704. S2CID  3948918.
  31. ^ Тамдруп Б., Далсгаард Т. (2002). «Производство N2 посредством анаэробного окисления аммония в сочетании с восстановлением нитратов в морских отложениях». Прикладная и экологическая микробиология . 68 (3): 1312–8. Бибкод : 2002ApEnM..68.1312T. дои : 10.1128/aem.68.3.1312-1318.2002. ПМЦ 123779 . ПМИД  11872482. 
  32. ^ Ван Де Грааф А.А.; и другие. (1997). «Метаболический путь анаэробного окисления аммония на основе исследований 15N в реакторе с псевдоожиженным слоем». Микробиология . 143 (7): 2415–2421. дои : 10.1099/00221287-143-7-2415 . ПМИД  33657728.
  33. ^ ab Ni SQ, Чжан Дж (2013). «Анаэробное окисление аммония: от лаборатории к полномасштабному применению». Биомед Рес Инт . 2013 : 469360. doi : 10.1155/2013/469360 . ПМЦ 3730388 . ПМИД  23956985. 
  34. ^ Джеттен МСМ; и другие. (1998). «Анаэробное окисление аммония». Обзоры микробиологии FEMS . 22 (5): 421–437. дои : 10.1016/s0168-6445(98)00023-0. ПМИД  9990725.
  35. ^ Шалк Х.; и другие. (1998). «Анаэробное окисление гидразина - новая реакция микробного метаболизма азота». Письма FEMS по микробиологии . 158 (1): 61–67. дои : 10.1016/s0378-1097(97)00501-6 . ПМИД  9453157.
  36. ^ Дилворт М.Дж., Иди (1991). «Азотобактер хромококк». Биохимический журнал . 277 (2): 465–468. дои : 10.1042/bj2770465. ПМЦ 1151257 . ПМИД  1859374. 
  37. ^ Картал Б., де Алмейда Н.М., Маалке В.Дж., Оп ден Кэмп Х.Дж., Джеттен М.С., Келтьенс Дж.Т. (2013). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония». FEMS Микробиол Ред . 37 (3): 428–461. дои : 10.1111/1574-6976.12014 . ПМИД  23210799.
  38. ^ Дитл А., Феруси С., Маалке В.Дж., Мензель А., де Врис С., Кельтьенс Дж.Т., Джеттен М.С., Картал Б., Барендс Т.Р. (ноябрь 2015 г.). «Внутренняя работа мультибелкового комплекса гидразинсинтазы» (PDF) . Природа . 527 (7578): 394–7. Бибкод : 2015Natur.527..394D. дои : 10.1038/nature15517. hdl : 11858/00-001M-0000-0029-011E-4 . PMID  26479033. S2CID  205245898.
  39. ^ Хупер AB; и другие. (1997). «Энзимология окисления аммиака в нитрит бактериями». Антони ван Левенгук . 71 (1–2): 59–67. дои : 10.1023/а: 1000133919203. PMID  9049018. S2CID  19507783.
  40. ^ abc Строус М.; и другие. (2006). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс-бактерии на основе генома сообщества». Природа . 440 (7085): 790–4. Бибкод : 2006Natur.440..790S. дои : 10.1038/nature04647. PMID  16598256. S2CID  4402553.
  41. ^ Ху З, Весселс Х.Дж., ван Ален Т.А., Джеттен М.С., Картал Б. (март 2019 г.). «Зависимое от оксида азота анаэробное окисление аммония». Природные коммуникации . 10 (1): 1244. Бибкод : 2019NatCo..10.1244H. doi : 10.1038/s41467-019-09268-w. ПМК 6423088 . ПМИД  30886150. 
  42. ^ аб Зигерт, М.; Тан, А. (2019). «Электрическая стимуляция аммонотрофного метаногенеза». Границы энергетических исследований . 7:17 . дои : 10.3389/fenrg.2019.00017 .
  43. ^ аб Вилажелиу-Понс, А.; Кох, К.; Балагер, доктор медицины; Колприм, Дж.; Харниш, Ф.; Пуиг, С (2018). «Баноксическое удаление аммония с помощью микробного электричества». Исследования воды . 130 : 168–175. Бибкод : 2018WatRe.130..168В. doi :10.1016/j.watres.2017.11.059. ПМИД  29220717.
  44. ^ Картал Б.; и другие. (2008). «Candidatus 'Brocadia fulgida': автофлуоресцентная анаэробная аммонийокисляющая бактерия». ФЭМС Микробиол. Экол . 63 (1): 46–55. дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00408.x . ПМИД  18081590.
  45. ^ Ошики М.; и другие. (2011). «Физиологические характеристики анаэробной аммонийокисляющей бактерии Candidatus 'Brocadia sinica'». Микробиология . 157 (6): 1706–1713. дои : 10.1099/mic.0.048595-0 . ПМИД  21474538.
  46. ^ Картал Б.; и другие. (2007). « Candidatus «Anammoxoglobus propionicus» — новый пропионат-окисляющий вид анаэробных аммонийокисляющих бактерий». Syst Appl Микробиол . 30 (1): 39–49. дои : 10.1016/j.syapm.2006.03.004. ПМИД  16644170.
  47. ^ Цюань ZX; и другие. (2008). «Разнообразие аммонийокисляющих бактерий в анаэробном аммонийокисляющем (анаммокс) реакторе с гранулированным илом». Энвайрон Микробиол . 10 (11): 3130–3139. дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01642.x. ПМИД  18479446.
  48. ^ Ху БЛ; и другие. (2011). «Новое анаэробное аммонийокисляющее сообщество, обогащенное торфяной почвой». Appl Environ Microbiol . 77 (3): 966–971. Бибкод : 2011ApEnM..77..966H. дои : 10.1128/aem.02402-10. ПМК 3028707 . ПМИД  21148690. 
  49. ^ аб Шмид М.; и другие. (2003). « Candidatus «Scalindua brodae», sp. nov. , Candidatus «Scalindua wagneri», sp. nov. , два новых вида анаэробных аммонийокисляющих бактерий». Syst Appl Микробиол . 26 (4): 529–538. дои : 10.1078/072320203770865837. ПМИД  14666981.
  50. ^ аб Вёбкен Д.; и другие. (2008). «Исследование микроразнообразия анаммокс-бактерий выявило новый филотип Candidatus Scalindua в зонах морского минимума кислорода». Энвайрон Микробиол . 10 (11): 3106–3119. Бибкод : 2008EnvMi..10.3106W. дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x. ПМИД  18510553.
  51. ^ Ван де Воссенберг Дж; и другие. (2012). «Метагеном морской анаммокс-бактерии Candidatus Scalindua profunda иллюстрирует универсальность этой глобально важной бактерии азотистого цикла». Энвайрон Микробиол . 15 (5): 1275–89. дои : 10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x. ПМЦ 3655542 . ПМИД  22568606. 
  52. ^ Шуберт CJ; и другие. (2006). «Анаэробное окисление аммония в тропической пресноводной системе (озеро Танганьика)». Энвайрон Микробиол . 8 (10): 1857–63. Бибкод : 2006EnvMi...8.1857S. дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x. ПМИД  16958766.
  53. ^ Хамерсли MR; и другие. (2009). «Анаммокс водного столба и денитрификация в постоянно стратифицированном озере умеренного пояса (озеро Рассницер, Германия)». Syst Appl Микробиол . 32 (8): 571–582. дои : 10.1016/j.syapm.2009.07.009. ПМИД  19716251.
  54. ^ Лиги Т.; и другие. (2015). «Генетический потенциал выбросов N2 посредством денитрификации и АНАММОКС из почв и отложений созданного речного очистного комплекса водно-болотных угодий». Экол англ . 80 : 181–190. doi :10.1016/j.ecoleng.2014.09.072.
  55. ^ Шмид MC, Рисгаард-Петерсен Н, ван де Воссенберг Дж, Кайперс ММ, Лавик Г, Петерсен Дж, Хульт С, Тамдруп Б, Кэнфилд Д, Далсгаард Т, Рисгаард С, Сейр МК, Строус М, ден Кэмп Х.Дж., Джеттен М.С. (июнь 2007 г.). «Анаэробные аммонийокисляющие бактерии в морской среде: широкое распространение, но низкое разнообразие». Энвайрон Микробиол . 9 (6): 1476–84. Бибкод : 2007EnvMi...9.1476S. дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x. ПМИД  17504485.
  56. ^ Данг Х.; и другие. (2010). «Факторы окружающей среды формируют анаммокс-бактериальные сообщества отложений в перенасыщенном питательными веществами заливе Цзяочжоу, Китай». Appl Environ Microbiol . 76 (21): 7036–7047. Бибкод : 2010ApEnM..76.7036D. дои : 10.1128/aem.01264-10. ПМЦ 2976235 . ПМИД  20833786. 
  57. ^ Хонг Ю.Г.; и другие. (2011а). «Проживание анаммокс-бактерий, специфичных для среды обитания, в глубоководных подземных отложениях Южно-Китайского моря: анализ обилия маркерных генов с физико-химическими параметрами». Микроб Экол . 62 (1): 36–47. Бибкод : 2011MicEc..62...36H. дои : 10.1007/s00248-011-9849-0. ПМК 3141849 . ПМИД  21491114. 
  58. ^ Хонг Ю.Г.; и другие. (2011б). «Разнообразие и численность анаммокс-бактериального сообщества в глубоководных поверхностных отложениях экваториальной части Тихого океана». Appl Microbiol Biotechnol . 89 (4): 1233–1241. дои : 10.1007/s00253-010-2925-4. PMID  20949269. S2CID  20118397.
  59. ^ Ли М.; и другие. (2011). «Пространственное распределение и численность архей, окисляющих аммиак (АОА) и бактерий, окисляющих аммиак (АОБ), в мангровых отложениях». Appl Microbiol Biotechnol . 89 (4): 1243–1254. дои : 10.1007/s00253-010-2929-0. ПМК 3035804 . ПМИД  20953601. 
  60. ^ Фюрст Ю.А., Сагуленко Е. (2011). «За пределами бактерий: планктомицеты бросают вызов нашим представлениям о микробной структуре и функциях». Nat Rev Микробиол . 9 (6): 403–413. doi : 10.1038/nrmicro2578. PMID  21572457. S2CID  12498825.
  61. ^ Вагнер М., Хорн М. (2006). «Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae и сестринские типы составляют супертип, имеющий биотехнологическое и медицинское значение». Curr Opin Biotechnol . 17 (3): 241–249. doi : 10.1016/j.copbio.2006.05.005. ПМИД  16704931.
  62. ^ Джеттен МСМ, Op den Camp HJM, Kuenen JG и Strous M (2010) Описание отряда Brocadiales. Руководство Берджи по систематической бактериологии, том 4 (Криг Н.Р., Людвиг В., Уитмен В.Б., Хедлунд Б.П., Пастер Б.Дж., Стейли Дж.Т., Уорд Н., Браун Д. и Парте А, ред.), стр. 596–603. Шпрингер, Гейдельберг
  63. ^ Картал Б, Куэнен Дж.Г., ван Лоосдрехт MC (2010). «Очистка сточных вод анаммоксом». Наука . 328 (5979): 702–3. Бибкод : 2010Sci...328..702K. дои : 10.1126/science.1185941. PMID  20448175. S2CID  206525002.
  64. ↑ Найт, Хелен (7 мая 2010 г.). «Жуки дадут нам бесплатную энергию при очистке сточных вод». Новый учёный . Проверено 9 мая 2010 г.
  65. ↑ Харрис, К. (28 сентября 2020 г.). «Очистка сточных вод Квинсленда усиливается благодаря бактериям» . ... Городские коммунальные предприятия Квинсленда заключили партнерское соглашение с Veolia для внедрения установки побочного потока анаммокса на своем объекте Luggage Point, которая, как ожидается, обеспечит экономию затрат на лечение до 500 000 долларов в год.
  66. ^ Ван дер Стар В.Р., Абма В.Р., Бломмерс Д., Малдер Дж.В., Токутоми Т., Строус М., Пичиореану С., Ван Лоосдрехт MC (2007). «Запуск реакторов бескислородного окисления аммония: опыт первого полномасштабного анаммокс-реактора в Роттердаме». Вода Рес . 41 (18): 4149–4163. Бибкод : 2007WatRe..41.4149V. doi : 10.1016/j.watres.2007.03.044. ПМИД  17583763.
  67. ^ Ни, Шоу-Цин; Чжан, Цзянь (17 июля 2013 г.). «Анаэробное окисление аммония: от лаборатории к полномасштабному применению». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : e469360. дои : 10.1155/2013/469360 . ISSN  2314-6133.
  68. ^ abc Ху З, Лотти Т, Лотти Т, де Кройк М, Клееребезем Р, ван Лоосдрехт М, Круит Дж, Джеттен М.С., Картал Б (2013). «Очистка азота нитритно-анаммоксным биореактором при низкой температуре». Appl Environ Microbiol . 79 (8): 2807–12. Бибкод : 2013ApEnM..79.2807H. дои : 10.1128/AEM.03987-12. ПМЦ 3623191 . ПМИД  23417008. 
  69. ^ ван Лоосдрехт MCM (2008) Инновационное удаление азота. В: Хенце М., ван Лоосдрехт МСМ, Экама Г.А., Брджанович Д. (ред.) Биологическая очистка сточных вод: принципы, моделирование и проектирование. Издательство IWA, Лондон, стр. 139–155.
  70. ^ Зигрист Х, Зальцгебер Д, Югстер Дж, Джосс А (2008). «Анаммокс приближает очистные сооружения к энергетической автаркии за счет увеличения производства биогаза и снижения энергии аэрации для удаления N». Водные научные технологии . 57 (3): 383–388. дои : 10.2166/wst.2008.048 . ПМИД  18309216.
  71. ^ Ван Донген У, Джеттен М.С., ван Лоосдрехт MC (2001). «Процесс SHARON ((R))-Anammox ((R)) для очистки сточных вод, богатых аммонием». Водные научные технологии . 44 : 153–160. дои : 10.2166/wst.2001.0037. S2CID  13354123.
  72. ^ ab microbewiki: Анаммокс