stringtranslate.com

Фиолетовые бактерии

Пурпурные бактерии, выращенные на колонке Виноградского

Пурпурные бактерии или пурпурные фотосинтезирующие бактерии — это грамотрицательные протеобактерии , которые являются фототрофными и способны производить собственную пищу посредством фотосинтеза . [1] Они пигментированы бактериохлорофиллом a или b вместе с различными каротиноидами , которые придают им цвет от фиолетового, красного, коричневого и оранжевого. Их можно разделить на две группы – пурпурные серобактерии (отчасти Chromatiales) и пурпурные несерные бактерии. Пурпурные бактерии — аноксигенные фототрофы, широко распространенные в природе, но особенно в водной среде, где существуют бескислородные условия, благоприятствующие синтезу их пигментов. [2]

Таксономия

Все пурпурные бактерии относятся к типу Pseudomonadota . Этот тип был основан Карлом Везе в 1987 году как протеобактерии, назвав его «фиолетовыми бактериями и их родственниками». [3] Пурпурные бактерии распределены между 3 классами: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria [4] , каждый из которых характеризуется фотосинтетическим фенотипом . Все эти классы также содержат многочисленные нефотосинтезирующие числа, такие как азотфиксирующие Rhizobium и кишечная бактерия человека Escherichia coli .

Пурпурные несерные бактерии встречаются у Alphaproteobacteria и Betaproteobacteria . Семьи: [5]

Пурпурные серобактерии названы в честь способности производить элементарную серу. Они включены в класс Gammaproteobacteria , в два семейства Chromatiaceae и Ectothiorhodospiraceae . В то время как первая семья хранит произведенную серу внутри клетки, вторая отправляет серу за пределы клетки. [5] Согласно филогении 1985 года, Gammaproteobacteria разделена на три подлинии, причем оба семейства попадают в первую вместе с нефотосинтезирующими видами, такими как Nitrosococcus Oceani . [6]

Сходство фотосинтетического аппарата у этих разных линий указывает на то, что он имел общее происхождение либо от какого-то общего предка, либо передался путем латерального переноса. Пурпурные серные бактерии и пурпурные несерные бактерии были выделены на основе физиологических факторов их толерантности и использования сульфида : считалось, что пурпурные серные бактерии переносят миллимолярные уровни сульфида и окисленного сульфида по отношению к глобулам серы, хранящимся внутриклеточно, в то время как виды пурпурных несерных бактерий не делают ни того, ни другого. [7] Такая классификация не была абсолютной. Это было опровергнуто классическими экспериментами по хемостату , проведенными Хансеном и Ван Гемерденом (1972), которые продемонстрировали рост многих видов пурпурных несерных бактерий при низких уровнях сульфида (0,5 мМ) и при этом окисляли сульфид до S 0 , S.
4О2−
6, или так2−
4. Важным отличием этих двух разных метаболизмов является то, что любой S 0 , образуемый пурпурными несерными бактериями, не сохраняется внутриклеточно, а откладывается вне клетки [8] (даже если для этого есть исключение, например Ectotiorhodospiraceae ). Таким образом, при выращивании на сульфиде пурпурные серобактерии легко отличить от пурпурных несерных бактерий, поскольку при микроскопическом исследовании образуются глобулы S 0 . [5]

Метаболизм

Пурпурные бактерии способны осуществлять различные метаболические пути , которые позволяют им адаптироваться к различным и даже экстремальным условиям окружающей среды. В основном они фотоавтотрофы , но известны также хемоавтотрофы и фотогетеротрофы . Поскольку синтез пигментов не происходит в присутствии кислорода, фототрофный рост происходит только в бескислородных и световых условиях. [9] Однако пурпурные бактерии также могут расти в темной и кислородной среде. Фактически они могут быть миксотрофами , способными к анаэробному и аэробному дыханию или ферментации [10] в зависимости от концентрации кислорода и наличия света. [11]

Фотосинтез

Фотосинтетическая единица

Пурпурные бактерии используют бактериохлорофилл и каротиноиды для получения световой энергии для фотосинтеза. Перенос электронов и фотосинтетические реакции происходят на клеточной мембране в фотосинтетической единице, состоящей из светособирающих комплексов LHI и LHII, а также фотосинтетического реакционного центра , где происходит реакция разделения заряда. [12] Эти структуры расположены во внутрицитоплазматической мембране, участках цитоплазматической мембраны, инвагинированных с образованием пузырьковых мешочков, канальцев или однопарных или сложенных пластинчатых листов, которые имеют увеличенную поверхность для максимального поглощения света. [13] Светособирающие комплексы участвуют в передаче энергии к реакционному центру . Это интегральные мембранные белковые комплексы, состоящие из мономеров α- и β-апопротеинов, каждый из которых нековалентно связывает молекулы бактериохлорофилла и каротиноидов. LHI напрямую связан с реакционным центром , образуя вокруг него полимерную кольцевую структуру. LHI имеет максимум поглощения при 870 нм и содержит большую часть бактериохлорофилла фотосинтетической единицы. LHII содержит меньше бактериохлорофиллов, имеет меньший максимум поглощения (850 нм) и присутствует не у всех пурпурных бактерий. [14] Более того, фотосинтетическая единица Purple Bacteria демонстрирует большую пластичность, способную адаптироваться к постоянно меняющимся условиям освещения. Фактически эти микроорганизмы способны перестраивать состав и концентрацию пигментов и, следовательно, спектр поглощения в ответ на изменение света. [15]

Пурпурная несерная бактерия Rhodospirillum.

Механизм

Пурпурные бактерии используют циклический транспорт электронов , обусловленный серией окислительно-восстановительных реакций. [16] Светособирающие комплексы, окружающие реакционный центр (РЦ), собирают фотоны в форме резонансной энергии, возбуждая пигменты хлорофилла P870 или P960, расположенные в РЦ. Возбужденные электроны циклически переходят от P870 к хинонам Q A и Q B , затем переходят к цитохрому bc 1 , цитохрому c 2 и обратно к P870. Восстановленный хинон Q B притягивает два цитоплазматических протона и становится QH 2 , в конечном итоге окисляется и высвобождает протоны, которые перекачиваются в периплазму комплексом цитохрома bc 1 . [17] [18] В результате разделения зарядов между цитоплазмой и периплазмой генерируется движущая сила протонов , используемая АТФ-синтазой для производства энергии АТФ . [19] [20]

Доноры электронов для анаболизма

Пурпурные бактерии аноксигенны , поскольку они не используют воду в качестве донора электронов для производства кислорода. Пурпурные серобактерии (ПСБ) используют сульфид , серу , тиосульфат или водород в качестве доноров электронов. [21] Кроме того, некоторые виды используют двухвалентное железо в качестве донора электронов, а один штамм Thiocapsa может использовать нитрит . [22] Наконец, даже если пурпурные серные бактерии обычно являются фотоавтотрофными, некоторые из них являются фотогетеротрофными и используют разные источники углерода и доноры электронов, такие как органические кислоты. Пурпурные несерные бактерии обычно используют  водород в качестве донора электронов, но также могут использовать сульфид в более низких концентрациях по сравнению с PSB, а некоторые виды могут использовать тиосульфат или двухвалентное железо в качестве донора электронов. [23] В отличие от пурпурных серных бактерий, пурпурные несерные бактерии в основном фотогетеротрофны и могут использовать различные органические соединения в качестве доноров электронов и источников углерода, такие как сахара, аминокислоты, органические кислоты и ароматические соединения, такие как толуол или бензоат.

Пурпурным бактериям не хватает внешних переносчиков электронов, чтобы спонтанно восстанавливать НАД(Ф) + до НАД(Ф)Н, поэтому им приходится использовать восстановленные хиноны для эндергонического восстановления НАД(Ф) + . Этот процесс приводится в движение движущей силой протонов и называется обратным потоком электронов . [24]

Экология

Распределение

Пурпурные бактерии обитают в освещенной бескислородной водной и наземной среде. Даже если иногда две основные группы пурпурных бактерий — пурпурные серобактерии и пурпурные несерные бактерии — сосуществуют в одной и той же среде обитания, они занимают разные ниши. Пурпурные серобактерии являются сильными фотоавтотрофами и не приспособлены к эффективному метаболизму и росту в темноте. Иное слово применимо к пурпурным несерным бактериям , которые являются сильными фотогетеротрофами , даже если они способны к фотоавтотрофии и приспособлены для жизни в темной среде. Пурпурные серные бактерии можно встретить в различных экосистемах с достаточным количеством сульфатов и света, например, в мелких лагунах, загрязненных нечистотами, или в глубоких водах озер, в которых они могут даже цвести. Цветение может включать как один вид, так и смесь видов. Их также можно обнаружить в микробных матах , где разлагается нижний слой и происходит сульфатредукция. [5]

Пурпурные несерные бактерии можно обнаружить как в освещенных, так и в темных средах с недостатком сульфидов . Однако они вряд ли образуют цветы с достаточно высокой концентрацией, чтобы их можно было увидеть без методов обогащения. [25]

Пурпурные бактерии разработали эффективные стратегии фотосинтеза в экстремальных условиях, и на самом деле они весьма успешны в суровых условиях обитания. В 1960-е годы были открыты первые галофилы и ацидофилы рода Ectothiorhodospira . В 1980-х годах впервые была выделена Thermochromium tepidum , термофильная пурпурная бактерия, которую можно найти в горячих источниках Северной Америки . [26]

Биогеохимические циклы

Пурпурные бактерии участвуют в биогеохимических круговоротах различных питательных веществ. Фактически они способны фотоавтотрофно фиксировать углерод или фотогетеротрофно потреблять его; в обоих случаях в бескислородных условиях. Однако важнейшую роль играет потребление сероводорода: высокотоксичного вещества для растений, животных и других бактерий. Фактически, окисление сероводорода пурпурными бактериями приводит к образованию нетоксичных форм серы, таких как элементарная сера и сульфат. [5]

Кроме того, почти все несерные пурпурные бактерии способны фиксировать азот ( N 2 + 8 H + → 2 NH 3 + H 2 ), [27] а Rba Sphaeroides , альфа-протеобактер, способен восстанавливать нитрат до молекулярного азота. путем денитрификации . [28]

Экологические ниши

Количество и качество света

Несколько исследований показали, что сильное скопление фототрофных серобактерий наблюдалось на глубине от 2 до 20 метров (от 6 футов 7 дюймов до 65 футов 7 дюймов), а в некоторых случаях даже на глубине 30 м (98 футов) в пелагической среде. [29] Это связано с тем, что в некоторых средах светопропускание для различных популяций фототрофных серобактерий варьируется с плотностью от 0,015 до 10% [30] . Кроме того, Chromatiaceae были обнаружены в средах хемоклина на высоте более 20 м (66 футов). ) глубины. Корреляция между аноксигенным фотосинтезом и наличием солнечной радиации позволяет предположить, что свет является основным фактором, контролирующим всю деятельность фототрофных серобактерий. Плотность пелагических сообществ фототрофных серобактерий выходит за пределы глубины 10 см (3,9 дюйма) [30] , тогда как менее плотная популяция (обнаруженная в Черном море (0,068–0,94 мкг БХл/дм 3 ), рассеянная по интервал 30 м (98 футов) [31] Сообщества фототрофных серобактерий, расположенные в прибрежных отложениях песчаных, соленых или илистых пляжей, живут в среде с более высоким градиентом освещенности, ограничивая рост максимальным значением в пределах 1,5–5 мм. ( 1 ⁄ 16 – 3 ⁄ 16  дюйма) осадков. [32] В то же время в этих последних системах может быть достигнута плотность биомассы 900 мг бактериохлорофилла/дм -3 . [33]

Температура и соленость

Пурпурные серные бактерии (например, зеленые серные бактерии ) обычно образуют цветки в нетермальных водных экосистемах , некоторые представители были обнаружены в горячих источниках. [34] Например, Chlorobaculum tepidum можно найти только в некоторых горячих источниках Новой Зеландии при значении pH от 4,3 до 6,2 и при температуре выше 56 ° C (133 ° F). Другой пример, Thermochromium tepidum , был обнаружен в нескольких горячих источниках на западе Северной Америки при температуре выше 58 ° C (136 ° F) и может представлять собой наиболее теплолюбивую из существующих Pseudomonadota. [30] Из пурпурных серобактерий многие представители семейства Chromatiaceae часто встречаются в пресной воде и морской среде. Около 10 видов Chromatiaceae являются галофильными. [35]

Синтрофия и симбиозы

Подобно зеленым серным бактериям , пурпурные серные бактерии также способны к симбиозу и могут быстро создавать устойчивые ассоциации [36] между другими пурпурными серными бактериями и серо- или сульфатредуцирующими бактериями. Эти ассоциации основаны на цикле соединений серы, а не соединений углерода. Таким образом, происходит одновременный рост двух бактерий-партнеров, питающихся за счет окисления органического углерода и легких субстратов. Эксперименты с Chromatiaceae показали, что в хемоклине альпийского меромиктического озера наблюдались клеточные агрегаты, состоящие из сульфатредуцирующей протеобактерии Desulfocapsa thiozymogenes и мелких клеток Chromatiaceae . [37]

История

Пурпурные бактерии были первыми открытыми бактериями [ когда? ] фотосинтезировать без образования побочного продукта кислорода. Вместо этого их побочным продуктом является сера. Это было продемонстрировано путем первого установления реакции бактерий на различные концентрации кислорода. Было обнаружено, что бактерии быстро удалялись даже от малейшего следа кислорода. Затем взяли чашку с бактериями и свет сфокусировали на одной части чашки, оставив остальную часть темной. Поскольку бактерии не могут выжить без света, все бактерии переместились в круг света, став очень тесным. Если бы побочным продуктом жизнедеятельности бактерий был кислород, расстояния между людьми становились бы все больше и больше по мере того, как вырабатывалось бы больше кислорода. Но из-за поведения бактерий в сфокусированном свете был сделан вывод, что побочным продуктом фотосинтеза бактерий не может быть кислород. [ нужна цитата ]

В статье Frontiers in Energy Research  [de] за 2018 год было высказано предположение, что пурпурные бактерии можно использовать в качестве биоперерабатывающего завода . [38] [39]

Эволюция

Исследователи предположили, что некоторые пурпурные бактерии связаны с митохондриями , симбиотическими бактериями в клетках растений и животных, которые сегодня действуют как органеллы. Сравнение их белковой структуры позволяет предположить, что существует общий предок. [40]

Рекомендации

  1. ^ Брайант Д.А., Фригаард Н.У. (ноябрь 2006 г.). «Освещенный фотосинтез и фототрофия прокариот». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–496. дои : 10.1016/j.tim.2006.09.001. ПМИД  16997562.
  2. ^ Коэн-Базир Г., Систром В.Р., Станье Р.Ю. (февраль 1957 г.). «Кинетические исследования синтеза пигментов несерными пурпурными бактериями». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 49 (1): 25–68. дои : 10.1002/jcp.1030490104. ПМИД  13416343.
  3. ^ Стакебрандт Э., Мюррей Р.Г., Трюпер Х.Г. (1988). «Proteobacteria classis nov., название филогенетического таксона, включающего «фиолетовые бактерии и их родственники»». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 38 (3): 321–325. дои : 10.1099/00207713-38-3-321 . ISSN  1466-5026.
  4. ^ Такаичи С., Далдал Ф., Турнауэр MC, Битти Дж.Т. (2009). «Распределение и биосинтез каротиноидов». В Hunter CN (ред.). Пурпурные фототрофные бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 28. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 97–117. дои : 10.1007/978-1-4020-8815-5_6. ISBN 978-1-4020-8814-8.
  5. ^ abcde Madigan MT, Jung DO, Daldal F, Fevzi T, Thurnauer MC, Beatty JT (2009). «Обзор фиолетовых бактерий: систематика, физиология и среда обитания». В Hunter CN (ред.). Пурпурные фототрофные бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 28. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 1–15. дои : 10.1007/978-1-4020-8815-5_1. ISBN 978-1-4020-8815-5.
  6. ^ Woese CR, Weisburg WG, Hahn CM, Paster BJ, Zablen LB, Lewis BJ и др. (1 июня 1985 г.). «Филогения пурпурных бактерий: гамма-подразделение». Систематическая и прикладная микробиология . 6 (1): 25–33. дои : 10.1016/S0723-2020(85)80007-2. ISSN  0723-2020.
  7. ^ ван Ниль CB (1 января 1932 г.). «О морфологии и физиологии пурпурных и зеленых серобактерий». Архив микробиологии . 3 (1): 1–112. дои : 10.1007/BF00454965. ISSN  1432-072Х. S2CID  19597530.
  8. ^ Хансен Т.А., ван Гемерден Х (1 марта 1972 г.). «Утилизация сульфидов пурпурными несерными бактериями». Архив микробиологии . 86 (1): 49–56. дои : 10.1007/BF00412399. PMID  4628180. S2CID  7410927.
  9. ^ Кеппен О.И., Красильникова Е.Н., Лебедева Н.В., Ивановский Р.Н. (2013). «[Сравнительное изучение метаболизма пурпурных фотосинтезирующих бактерий, выращенных на свету и в темноте в анаэробных и аэробных условиях]». Микробиология . 82 (5): 534–541. ПМИД  25509391.
  10. ^ Цыганков А.А., Хуснутдинова АН (01.01.2015). «Водород в метаболизме пурпурных бактерий и перспективы практического применения». Микробиология . 84 (1): 1–22. дои : 10.1134/S0026261715010154. ISSN  1608-3237. S2CID  14240332.
  11. ^ Хэдике О, Граммель Х, Кламт ​​С (сентябрь 2011 г.). «Метаболическое сетевое моделирование окислительно-восстановительного баланса и производства биоводорода у пурпурных несерных бактерий». Системная биология BMC . 5 (1): 150. дои : 10.1186/1752-0509-5-150 . ПМК 3203349 . ПМИД  21943387. 
  12. ^ Ритц Т., Дамьянович А., Шультен К. (март 2002 г.). «Квантовая физика фотосинтеза». ХимияФизХим . 3 (3): 243–248. doi :10.1002/1439-7641(20020315)3:3<243::AID-CPHC243>3.0.CO;2-Y. ПМИД  12503169.
  13. ^ Нидерман РА (2006). «Структура, функции и формирование бактериальных интрацитоплазматических мембран». В Шивели Дж.М. (ред.). Сложные внутриклеточные структуры у прокариот . Монографии по микробиологии. Том. 2. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 193–227. дои : 10.1007/7171_025. ISBN 978-3-540-32524-6.
  14. ^ Франке С., Амес Дж. (ноябрь 1995 г.). «Размер фотосинтетической единицы пурпурных бактерий». Исследования фотосинтеза . 46 (1–2): 347–352. дои : 10.1007/BF00020450. PMID  24301602. S2CID  23254767.
  15. ^ Бротосудармо Т.Д., Лимантара Л., Прихастьянти М.Н. (2015). «Адаптация фотосинтетической единицы пурпурных бактерий к изменению интенсивности светового освещения». Процедия химии . 14 : 414–421. дои : 10.1016/j.proche.2015.03.056 .
  16. ^ Кламт ​​С., Граммель Х., Штраубе Р., Гош Р., Жиль ЭД (15 января 2008 г.). «Моделирование электрон-транспортной цепи пурпурных несерных бактерий». Молекулярная системная биология . 4 : 156. дои : 10.1038/msb4100191. ПМК 2238716 . ПМИД  18197174. 
  17. ^ McEwan AG (март 1994 г.). «Фотосинтетический транспорт электронов и анаэробный метаболизм у пурпурных несерных фототрофных бактерий». Антони ван Левенгук . 66 (1–3): 151–164. дои : 10.1007/BF00871637. PMID  7747929. S2CID  2409162.
  18. ^ Когделл Р.Дж., Галл А., Кёлер Дж. (август 2006 г.). «Архитектура и функции светособирающего аппарата пурпурных бактерий: от одиночных молекул до мембран in vivo». Ежеквартальные обзоры биофизики . 39 (3): 227–324. дои : 10.1017/S0033583506004434. PMID  17038210. S2CID  46208080.
  19. ^ Бланкеншип RE (2002). Молекулярные механизмы фотосинтеза . Оксфорд: Блэквелл Сайенс. ISBN 978-0-632-04321-7. ОКЛК  49273347.
  20. ^ Ху X, Дамьянович А, Ритц Т, Шультен К (май 1998 г.). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (11): 5935–5941. Бибкод : 1998PNAS...95.5935H. дои : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ПМК 34498 . ПМИД  9600895. 
  21. ^ Басак Н, Дас Д (1 января 2007 г.). «Перспектива использования фиолетовых несерных (PNS) фотосинтетических бактерий для производства водорода: современное состояние». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 23 (1): 31–42. doi : 10.1007/s11274-006-9190-9. ISSN  0959-3993. S2CID  84224465.
  22. ^ Эренрайх А, Виддель Ф (декабрь 1994 г.). «Анаэробное окисление двухвалентного железа пурпурными бактериями – новый тип фототрофного метаболизма». Прикладная и экологическая микробиология . 60 (12): 4517–4526. Бибкод : 1994ApEnM..60.4517E. doi :10.1128/AEM.60.12.4517-4526.1994. ЧВК 202013 . ПМИД  7811087. 
  23. ^ Брюн, округ Колумбия (1995). «Соединения серы как фотосинтетические доноры электронов». В Бланкеншипе Р.Э., Мэдигане М.Т., Бауэре К.Э. (ред.). Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 2. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 847–870. дои : 10.1007/0-306-47954-0_39. ISBN 978-0-306-47954-0.
  24. ^ «Архитектура и функции светособирающего аппарата пурпурных бактерий: от одиночных молекул до мембран in vivo». ПроКвест .
  25. ^ Зиферт Э., Иргенс Р.Л., Пфенниг Н. (1 января 1978 г.). «Фототрофные пурпурные и зеленые бактерии на очистных сооружениях». Прикладная и экологическая микробиология . 35 (1): 38–44. Бибкод : 1978ApEnM..35...38S. дои :10.1128/АЕМ.35.1.38-44.1978. ISSN  0099-2240. ПМК 242774 . ПМИД  623470. 
  26. ^ Имхофф Дж. Ф. (2017). «Аноксигенные фототрофные бактерии из экстремальных условий». Современные проблемы фототрофных прокариот: экологические и прикладные аспекты . Международное издательство Спрингер. стр. 427–480. дои : 10.1007/978-3-319-46261-5_13. ISBN 978-3-319-46259-2.
  27. ^ Мэдиган MT (1995). «Микробиология фиксации азота аноксигенными фотосинтезирующими бактериями». В Бланкеншипе Р.Э., Мэдигане М.Т., Бауэре К.Э. (ред.). Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 2. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 915–928. дои : 10.1007/0-306-47954-0_42. ISBN 978-0-306-47954-0.
  28. ' ^ Сато Т., Хосино Ю., Китамура Х. (июль 1976 г.). « Rhodopseudomonas sphaeroidesforma sp.denitrificans, денитрифицирующий штамм как подвидRhodopseudomonas sphaeroides».Архив микробиологии.108(3): 265–269.дои: 10.1007/BF00454851.PMID 1085137.S2CID 20375188.
  29. ^ Герберт Р.А., Раншу-Пейрус А., Дюран Р., Гийо Р., Швабе С. (август 2005 г.). «Характеристика пурпурных серных бактерий из пещерной системы Черной дыры Южного Андроса: освещает таксономические проблемы экологических исследований среди родов Allochromatium и Thiocapsa». Экологическая микробиология . 7 (8): 1260–1268. дои : 10.1111/j.1462-2920.2005.00815.x. ПМИД  16011763.
  30. ^ abc Оверманн Дж (2008). «Экология фототрофных серных бактерий». В аду Р., Даль С., Кнафф Д., Леустек Т. (ред.). Обмен серы у фототрофных организмов . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 27. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 375–396. дои : 10.1007/978-1-4020-6863-8_19. ISBN 978-1-4020-6862-1.
  31. ^ Манске А.К., Глейзер Дж., Кайперс М.М., Оверманн Дж. (декабрь 2005 г.). «Физиология и филогения зеленых серобактерий, образующих моноспецифический фототрофный комплекс на глубине 100 метров в Черном море». Прикладная и экологическая микробиология . 71 (12): 8049–8060. Бибкод : 2005ApEnM..71.8049M. дои : 10.1128/aem.71.12.8049-8060.2005. ПМЦ 1317439 . ПМИД  16332785. 
  32. ^ Ван Гемерден Х, Мас Дж (1995). «Экология фототрофных серных бактерий». Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 2. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 49–85. дои : 10.1007/0-306-47954-0_4. ISBN 978-0-7923-3681-5.
  33. ^ Ван Гемерден Х., Туган К.С., Де Вит Р., Герберт Р.А. (1 февраля 1989 г.). «Слоистые микробные экосистемы на защищенных пляжах в Скапа-Флоу, Оркнейские острова». ФЭМС Микробиология Экология . 5 (2): 87–101. дои : 10.1111/j.1574-6968.1989.tb03661.x . ISSN  0168-6496.
  34. ^ Кастенхольц Р.В., Баульд Дж., Йоргенсон Б.Б. (1 декабря 1990 г.). «Аноксигенные микробные маты горячих источников: термофильный Chlorobium sp». Письма FEMS по микробиологии . 74 (4): 325–336. дои : 10.1111/j.1574-6968.1990.tb04079.x . ISSN  0378-1097.
  35. ^ Имхофф Дж. Ф. (2005). " Родобластус Имхофф 2001, 1865ВП". Руководство Берджи® по систематической бактериологии . Нью-Йорк: Springer-Verlag. стр. 471–473. дои : 10.1007/0-387-29298-5_114. ISBN 0-387-24145-0.
  36. ^ Вартманн Р., Ципионка Х., Пфенниг Н. (1 апреля 1992 г.). «Фотопроизводство H 2 из ацетата синтрофными совместными культурами зеленых серобактерий и сероредуцирующих бактерий». Архив микробиологии . 157 (4): 343–348. дои : 10.1007/BF00248679. ISSN  1432-072Х. S2CID  25411079.
  37. ^ Тонолла М., Демарта А., Педуцци С., Хан Д., Педуцци Р. (февраль 2000 г.). «Анализ сульфатредуцирующих бактерий, родственных Desulfocapsa thiozymogenes, in situ в хемоклине меромиктического озера Каданьо (Швейцария)». Прикладная и экологическая микробиология . 66 (2): 820–824. Бибкод : 2000ApEnM..66..820T. дои : 10.1128/АЕМ.66.2.820-824.2000. ПМК 91902 . ПМИД  10653757. 
  38. ^ «Батарейки фиолетовых бактерий превращают сточные воды в чистую энергию» . Наука Дейли . 13 ноября 2018 г. . Проверено 14 ноября 2018 г.
  39. ^ Иоанна А. Василиаду; и другие. (13 ноября 2018 г.). «Биологические и биоэлектрохимические системы для производства водорода и фиксации углерода с использованием пурпурных фототрофных бактерий». Границы энергетических исследований . 6 . дои : 10.3389/fenrg.2018.00107 .
  40. ^ Bui ET, Брэдли П.Дж., Джонсон П.Дж. (сентябрь 1996 г.). «Общее эволюционное происхождение митохондрий и гидрогеносом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (18): 9651–9656. Бибкод : 1996PNAS...93.9651B. дои : 10.1073/pnas.93.18.9651 . ПМЦ 38483 . ПМИД  8790385.