Аноксигенный фотосинтез — это особая форма фотосинтеза , используемая некоторыми бактериями и архей , которая отличается от более известного оксигенного фотосинтеза у растений используемым восстановителем (например, сероводород вместо воды ) и образующимися побочными продуктами (например, элементарная сера вместо молекулярного кислорода ). .
Несколько групп бактерий могут осуществлять аноксигенный фотосинтез: зеленые серобактерии (ЗСБ), красные и зеленые нитчатые фототрофы (FAP, например Chloroflexia ), пурпурные бактерии , ацидобактерии и гелиобактерии . [2] [3]
Некоторые археи (например, Halobacterium ) улавливают энергию света для метаболических функций и, таким образом, являются фототрофами, но неизвестно, что ни одна из них не «фиксирует» углерод (т.е. не является фотосинтезирующей). Вместо рецептора типа хлорофилла и цепи переноса электронов такие белки, как галородопсин, захватывают световую энергию с помощью дитерпенов , перемещая ионы против градиента и производя АТФ посредством хемиосмоса , подобно митохондриям.
Фотопигменты , используемые для осуществления анаэробного фотосинтеза, похожи на хлорофилл , но отличаются молекулярными деталями и максимальной длиной волны поглощаемого света. Бактериохлорофиллы от а до g максимально поглощают электромагнитное излучение в ближнем инфракрасном диапазоне в пределах своей естественной мембранной среды. Это отличается от хлорофилла А, преобладающего пигмента растений и цианобактерий , у которого пиковая длина волны поглощения примерно на 100 нанометров короче (в красной части видимого спектра).
У бактерий существует два основных типа анаэробных фотосинтетических цепей переноса электронов. Реакционные центры типа I обнаружены у ЗСБ, хлорацидобактерий и гелиобактерий, а реакционные центры типа II — у FAP и пурпурных бактерий.
Цепь переноса электронов зеленых серобактерий, например, присутствующая в модельном организме Chlorobaculum tepidum , использует пару бактериохлорофиллов реакционного центра , P840. Когда свет поглощается реакционным центром, P840 переходит в возбужденное состояние с большим отрицательным восстановительным потенциалом и поэтому легко отдает электрон бактериохлорофиллу 663, который передает его дальше по цепи переноса электронов. Электрон переносится через ряд электронных переносчиков и комплексов, пока не будет использован для восстановления НАД + до НАДН. Регенерация P840 осуществляется путем окисления сульфид-иона из сероводорода (или водорода или двухвалентного железа ) цитохромом c 555 .
Хотя реакционные центры типа II структурно и последовательно аналогичны фотосистеме II (PSII) в хлоропластах растений и цианобактериях, известные организмы, обладающие аноксигенным фотосинтезом, не имеют области, аналогичной кислородвыделяющему комплексу PSII.
Цепь переноса электронов у пурпурных несерных бактерий начинается, когда пара бактериохлорофиллов реакционного центра , P870, возбуждается в результате поглощения света. Возбужденный P870 затем отдает электрон бактериофеофитину, который затем передает его ряду переносчиков электронов по электронной цепи . При этом будет генерироваться электрохимический градиент , который затем можно будет использовать для синтеза АТФ путем хемиосмоса . P870 должен быть регенерирован (восстановлен), чтобы снова стать доступным для фотона, достигшего реакционного центра, чтобы начать процесс заново. Молекулярный водород в бактериальной среде является обычным донором электронов.