stringtranslate.com

Gemmata obscuriglobus

Gemmata obscuriglobus — вид грамотрицательных аэробных гетеротрофных бактерийтипа Planctomycetota .​ G. obscuriglobus встречается в пресноводных местообитаниях [2] и был впервые описан в 1984 году [2] [3] и является единственным описанным видом своего рода.

G. obscuriglobus отличается необычной морфологией и необычными особенностями генома , которые, как часто считается, представляют собой большие различия во внутренней организации по сравнению с большинством прокариот [4].

Структура и морфология

Форма клеток и придатки

G. obscuriglobus — крупная бактерия примерно сферической формы с диаметром клеток 1–2 мкм . Он подвижен и имеет несколько жгутиков на клетку.

Внутренний клеточный состав

Характерными чертами этого вида являются плотная, компактная ДНК и глубоко вплетенная мембрана. [2] [4]

Мембранная структура

Среди наиболее примечательных особенностей G. obscuriglobus — его очень сложная и морфологически отличительная система клеточных мембран , включая глубокие впячивания его мембраны, которые исторически описывались как закрытые внутренние мембраны, которые могут окружать ДНК бактерии по аналогии с ядром эукариотической клетки . [7] [8] Концепция мембраносвязанного генетического материала была описана как «клеточный план», уникальный для предложенного супертипа ПВХ , состоящий из Planctomycetota , Verrucomicrobiota и Chlamydiota и отличающийся от остальных грамотрицательных бактерий. Вопрос о том, обладают ли G. obscuriglobus и другие члены группы PVC закрытыми внутренними мембранами и, следовательно, уникальным «клеточным планом», считается важным для понимания эволюции мембраносвязанных компартментов, которые часто считаются отличительной чертой между эукариотами и прокариоты ; Предполагается, что линия, давшая начало супертипу PVC, относится к «промежуточному» состоянию между прокариотами и эукариотами. Вопрос о том, как организованы мембраны суперсемейства ПВХ и как они связаны с эукариотами, является активной и противоречивой областью исследований. [4] [9] [10] [11] [12] [13]

Реконструкции трехмерных томограмм целых клеток, опубликованные в 2013 году, позволяют предположить, что вопреки историческим представлениям, мембраны G. obscuriglobus непрерывны и не заключают в себе отдельные клеточные компартменты. [5] Однако это исследование подверглось критике за то, что оно не выявило или не смоделировало некоторые часто встречающиеся структурные особенности, [14] а исследование 2014 года с использованием аналогичной методологии было интерпретировано как подтверждение более ранней гипотезы о закрытых внутренних отсеках. [6]

Состав мембраны и клеточной стенки

Ранняя характеристика G. obscuriglobus показала, что у него отсутствует традиционная клеточная стенка грамотрицательного пептидогликана (PG) , а вместо этого имеется белковый внешний слой, [15] позже описанный как, возможно, аналогичный архейному S-слою . [13] Более поздние отчеты показали, что внешний вид более химически напоминает типичные грамотрицательные черты. Сообщалось, что анализ состава мембраны обнаружил в G. obscuriglobus липополисахарид , что соответствует типичным характеристикам наружных мембран грамотрицательных бактерий . [16] Исследование, проведенное в 2015 году у нескольких Planctomycetota, включая G. obscuriglobus, выявило наличие клеточной стенки PG, соответствующей типичной грамотрицательной структуре, с помощью как биохимического , так и биоинформационного анализа. [17]

Воспроизведение

Электронная микрофотография G. obscuriglobus в процессе деления почкованием. Метки указывают нуклеоид (N) материнской (более крупной) и дочерней (меньшей) клеток, а также нуклеоидную оболочку (NE) дочерней клетки, которая описывается как еще не полностью сформированная. Масштабная линейка = 1 мкм. [18]

Как и большинство Planctomycetota, G. obscuriglobus размножается путем почкования , а не деления, которое чаще наблюдается у видов бактерий. Он относительно медленно растет, расчетное время генерации составляет около 13 часов на основе массовой культуры клеток . [2] Его жизненный цикл состоит из подвижной или «роющей» фазы и сидячей фазы, во время которой происходит почкование, хотя они менее выражены, чем у других Planctomycetota, жизненные циклы которых были изучены. Наблюдения за отдельными клетками в культуре показали, что для созревания и разделения почек требовалось примерно 12 часов, за которыми следовала асимметричная лаг-фаза , в которой материнские клетки быстрее начинали новый цикл почкования, чем недавно почкующиеся дочерние клетки. [18]

Сообщалось, что процесс почкования включает передачу обнаженной ДНК дочерней клетке, после чего она окружается нуклеоидной мембраной. [18] Однако трехмерные реконструкции показывают, что ДНК никогда не окружена закрытой мембраной во вновь созданном зародыше, а вместо этого может свободно диффундировать из цитоплазмы материнской клетки в цитоплазму дочерней клетки после «перешейка» между мембранами материнской и дочерней клетки. , первоначально узкая, всего 30 нанометров , расширяется достаточно, чтобы вместить конденсированную ДНК. [5]

Генетические характеристики

Геномное содержание и организация

Геном G. obscuriglobus был секвенирован Институтом Дж . Крейга Вентера . Бактерия имеет большой по меркам других ПВХ-бактерий геном , около 9 мегабаз , и содержит около 8000 генов . Он содержит 67% содержания GC . Он обладает необычной генетической инфраструктурой, в нем отсутствует ключевой компонент большинства процессов деления бактериальных клеток — белок FtsZ . [4] Исследование инделей в генах, кодирующих белки группы PVC, выявило ряд биохимических путей с необычно высоким количеством инделей в геноме G. obscuriglobus , включая рибосомальные белки . [19]

Нуклеоиды

В клетках G. obscuriglobus обычно наблюдаются один или несколько нуклеоидоподобных участков плотно компактной ДНК . Сообщалось о сложной внутренней структуре, напоминающей жидкий кристалл , с некоторым структурным сходством с хроматином эукариот, таких как динофлагелляты . [20] Структура нуклеоида связана с необычной радиационной толерантностью G. obscuriglobus . [21]

Сообщалось, что транскрипция и трансляция генов происходят в пространственно разделенных местах внутри клетки, что в остальном характерно для эукариотических, но не для прокариотических клеток. [22]

Физиология

Синтез стерола

G. obscuriglobus — один из немногих прокариотов, которые, как известно, синтезируют стерины [ 23] — процесс, критически важный для поддержания мембран эукариотических клеток и повсеместно встречающийся у эукариот. [24] Стеролы, идентифицированные в бактериях, ланостерин и паркеол , относительно просты по сравнению с эукариотическими стеролами; как показал филогенетический анализ, путь биосинтеза стеринов G. obscuriglobus был одним из самых примитивных, известных на момент его идентификации. [23]

Эндоцитоз

G. obscuriglobus была первой бактерией, у которой был обнаружен механизм импорта белка в клетку, аналогичный эукариотическому эндоцитозу . Активный, АТФ -зависимый, вероятно, рецептор-опосредованный импорт внеклеточных белков наблюдался в лабораторных условиях, хотя его функциональное значение неизвестно. Это может свидетельствовать о том, что Planctomycetota и механизм эндоцитоза эукариот имеют общее эволюционное происхождение, что эти два процесса могут быть примером конвергентной эволюции или что G. obscuriglobus приобрел свою эндоцитотическую инфраструктуру посредством горизонтального переноса генов ; из трех возможностей последняя считается маловероятной из-за статистических особенностей бактериальных генов, связанных с этим процессом. [25] [26] Существуют разногласия относительно возможности того, что белки, гомологичные клатринам , представлены в протеоме G. obscuriglobus . [1] [14] Способность бактерии синтезировать стерины также может быть связана с ее способностью к инвагинации мембран и эндоцитозу, поскольку известно, что стерины способствуют деформации мембраны. [5] [14]

Рекомендации

  1. ^ аб Сантарелла-Меллвиг, Рэйчел; Франке, Йозеф; Ядике, Андреас; Горьянач, Матьяш; Бауэр, Ульрике; Бадд, Эйдан; Маттадж, Иэн В.; Девос, Дэмиен П.; Шмид, Сандра Л. (19 января 2010 г.). «Раздельные бактерии супертипа Planctomycetes-Verrucomicrobia-Chlamydiae имеют мембраноподобные белки». ПЛОС Биология . 8 (1): e1000281. дои : 10.1371/journal.pbio.1000281 . ПМЦ  2799638 . ПМИД  20087413.
  2. ^ abcdef Францманн, доктор медицинских наук; Скерман, ВБД (май 1984 г.). «Gemmata obscuriglobus, новый род и вид почкующихся бактерий». Антони ван Левенгук . 50 (3): 261–268. дои : 10.1007/BF02342136. PMID  6486770. S2CID  24707205.
  3. ^ "Gemmata obscuriglobus" . Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 30 октября 2015 г.
  4. ^ abcd Devos, Дэмиен П. (сентябрь 2013 г.). «Gemmata obscuriglobus». Современная биология . 23 (17): Р705–Р707. дои : 10.1016/j.cub.2013.07.013 . ПМИД  24028944.
  5. ^ abcd Сантарелла-Меллвиг, Р.; Пругналлер, С; Роос, Н; Маттадж, И.В.; Девос, Д.П. (2013). «Трехмерная реконструкция бактерий со сложной эндомембранной системой». ПЛОС Биология . 11 (5): e1001565. дои : 10.1371/journal.pbio.1001565 . ПМК 3660258 . ПМИД  23700385. 
  6. ^ аб Сагуленко, Е; Морган, врач общей практики; Уэбб, Род-Айленд; Да, Б; Ли, КЦ; Фюрст, Дж. А. (2014). «Структурные исследования планктомицета Gemmata obscuriglobus подтверждают компартментализацию клеток в бактерии». ПЛОС ОДИН . 9 (3): е91344. Бибкод : 2014PLoSO...991344S. дои : 10.1371/journal.pone.0091344 . ПМЦ 3954628 . ПМИД  24632833. 
  7. ^ Фюрст, Дж. А.; Уэбб, Род-Айленд (15 сентября 1991 г.). «Ограниченный мембраной нуклеоид в эубактерии Gemmata obscuriglobus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (18): 8184–8. Бибкод : 1991PNAS...88.8184F. дои : 10.1073/pnas.88.18.8184 . ПМК 52471 . ПМИД  11607213. 
  8. ^ Фюрст, JA (июль 1995 г.). «Планктомицеты: новые модели микробной экологии, эволюции и клеточной биологии» (PDF) . Микробиология . 141 (7): 1493–506. дои : 10.1099/13500872-141-7-1493. ПМИД  7551018.
  9. ^ Фюрст, Джон А. (2010). «Помимо прокариотов и эукариотов: планктомицеты и клеточная организация». Природное образование . 3 (9): 44.
  10. ^ Макинерни, Джо; Мартин, ВФ; Кунин Е.В.; Аллен, Дж. Ф.; Гальперин, М.Ю.; Лейн, Н.; Арчибальд, Дж. М.; Эмбли, ТМ (ноябрь 2011 г.). «Планктомицеты и эукариоты: случай аналогии, а не гомологии». Биоэссе . 33 (11): 810–7. doi :10.1002/bies.201100045. ПМЦ 3795523 . ПМИД  21858844. 
  11. ^ Фюрст, JA (октябрь 2013 г.). «Супертип ПВХ: исключения из бактериального определения?». Антони ван Левенгук . 104 (4): 451–66. doi : 10.1007/s10482-013-9986-1. PMID  23912444. S2CID  14283647.
  12. ^ Девос, ДП (февраль 2014 г.). «Повторная интерпретация данных о плане клеток ПВХ подтверждает грамотрицательное происхождение». Антони ван Левенгук . 105 (2): 271–4. дои : 10.1007/s10482-013-0087-y. hdl : 10261/129395 . PMID  24292377. S2CID  16557669.
  13. ^ аб Девос, Дэмиен П. (январь 2014 г.). «ПВХ-бактерии: вариация, но не исключение, плана грамотрицательных клеток». Тенденции в микробиологии . 22 (1): 14–20. дои : 10.1016/j.tim.2013.10.008. hdl : 10261/129431 . ПМИД  24286661.
  14. ^ abc Фюрст, Джон А.; Сагуленко, Евгений (август 2014 г.). «К пониманию молекулярного механизма эндоцитозоподобного процесса у бактерии Gemmata obscuriglobus». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1843 (8): 1732–1738. дои : 10.1016/j.bbamcr.2013.10.002 . ПМИД  24144586.
  15. ^ Стакебрандт, Эрко; Вемейер, Юта; Лисак, Вернер (декабрь 1986 г.). «Анализ 16S рибосомальной РНК и клеточной стенки Gemmata obscuriglobus, нового члена отряда Planctomycetales». Письма FEMS по микробиологии . 37 (3): 289–292. дои : 10.1111/j.1574-6968.1986.tb01810.x .
  16. ^ Махат, Раджендра; Сибарт, Коррин; Базиль, Франко; Уорд, Наоми Л. (19 октября 2015 г.). «Глобальный и целевой анализ липидов Gemmata obscuriglobus обнаруживает наличие липополисахарида, признака классической грамотрицательной внешней мембраны». Журнал бактериологии . 198 (2): JB.00517–15. дои : 10.1128/JB.00517-15. ПМЦ 4751799 . ПМИД  26483522. 
  17. ^ Джеске, О; Шулер, М; Шуман, П; Шнайдер, А; Бодекер, К; Джоглер, М; Большвайлер, Д; Роде, М; Майер, К; Энгельхардт, Х; Весна, С; Джоглер, К. (12 мая 2015 г.). «Планктомицеты действительно обладают клеточной стенкой пептидогликана». Природные коммуникации . 6 : 7116. Бибкод : 2015NatCo...6.7116J. doi : 10.1038/ncomms8116. ПМЦ 4432640 . ПМИД  25964217. 
  18. ^ abc Ли, Го-Чанг; Уэбб, Рик I; Фюрст, Джон А. (2009). «Клеточный цикл планктомицета Gemmata obscuriglobus в отношении компартментализации клеток». Клеточная биология BMC . 10 (1): 4. дои : 10.1186/1471-2121-10-4 . ПМЦ 2656463 ​​. ПМИД  19144151. 
  19. ^ Камнева, ОК; Либерлес, Д.А.; Уорд, Нидерланды (3 ноября 2010 г.). «Общегеномное влияние замен индел на эволюцию бактерий супертипа ПВХ, выявленное с помощью нового вычислительного метода». Геномная биология и эволюция . 2 : 870–886. doi : 10.1093/gbe/evq071. ПМК 3000692 . ПМИД  21048002. 
  20. ^ Да, Бенджамин; Сагуленко Евгений; Морган, Гарри П.; Уэбб, Ричард И.; Фюрст, Джон А. (2012). «Электронная томография нуклеоида Gemmata obscuriglobus выявляет сложную жидкокристаллическую холестерическую структуру». Границы микробиологии . 3 : 326. дои : 10.3389/fmicb.2012.00326 . ПМК 3440768 . ПМИД  22993511. 
  21. ^ Либер, А; Лейс, А; Кушмаро, А; Минский, А; Медалия, О (март 2009 г.). «Организация хроматина и радиорезистентность у бактерии Gemmata obscuriglobus». Журнал бактериологии . 191 (5): 1439–45. дои : 10.1128/jb.01513-08. ПМК 2648202 . ПМИД  19074379. 
  22. ^ Готтшалл, EY; Сибарт, К.; Гатлин, Дж. К.; Уорд, Нидерланды (14 июля 2014 г.). «Пространственно разделенная транскрипция и трансляция в клетках эндомембрансодержащей бактерии Gemmata obscuriglobus». Труды Национальной академии наук . 111 (30): 11067–11072. Бибкод : 2014PNAS..11111067G. дои : 10.1073/pnas.1409187111 . ПМК 4121771 . ПМИД  25024214. 
  23. ^ Аб Пирсон, А.; Будин, М.; Брокс, Джей-Джей (5 декабря 2003 г.). «Филогенетические и биохимические доказательства синтеза стеринов у бактерии Gemmata obscuriglobus». Труды Национальной академии наук . 100 (26): 15352–15357. Бибкод : 2003PNAS..10015352P. дои : 10.1073/pnas.2536559100 . ПМК 307571 . ПМИД  14660793. 
  24. ^ Десмонд, Э.; Грибальдо, С. (10 сентября 2009 г.). «Филогеномика синтеза стеринов: понимание происхождения, эволюции и разнообразия ключевых особенностей эукариот». Геномная биология и эволюция . 1 : 364–381. doi : 10.1093/gbe/evp036. ПМК 2817430 . ПМИД  20333205. 
  25. ^ Лонхиенн, TGA; Сагуленко Е.; Уэбб, Род-Айленд; Ли, К.-К.; Франке, Дж.; Девос, ДП; Нувенс, А.; Кэрролл, Би Джей; Фюрст, Дж. А. (21 июня 2010 г.). «Поглощение белка, подобное эндоцитозу, у бактерии Gemmata obscuriglobus». Труды Национальной академии наук . 107 (29): 12883–12888. дои : 10.1073/pnas.1001085107 . ПМК 2919973 . ПМИД  20566852. 
  26. ^ Джерми, Эндрю (август 2010 г.). «Эволюция: обнаружен бактериальный эндоцитоз». Обзоры природы Микробиология . 8 (8): 534–535. doi : 10.1038/nrmicro2408. PMID  20665955. S2CID  12013205.

Внешние ссылки