stringtranslate.com

Капсид

Схема цитомегаловируса
Иллюстрация изменения геометрической модели между двумя возможными капсидами. Подобное изменение размера наблюдалось в результате мутации одной аминокислоты [1].

Капсид – это белковая оболочка вируса , содержащая его генетический материал . Он состоит из нескольких олигомерных (повторяющихся) структурных субъединиц, состоящих из белка, называемых протомерами . Наблюдаемые трехмерные морфологические субъединицы, которые могут соответствовать или не соответствовать отдельным белкам, называются капсомерами . Белки, составляющие капсид, называются капсидными белками или белками вирусной оболочки ( VCP ). Капсид и внутренний геном называются нуклеокапсидом .

Капсиды широко классифицируются в зависимости от их структуры. Большинство вирусов имеют капсиды со спиральной или икосаэдрической [2] [3] структурой. Некоторые вирусы, такие как бактериофаги , имеют более сложную структуру из-за ограничений эластичности и электростатики. [4] Икосаэдрическая форма, имеющая 20 равносторонних треугольных граней, приближается к сфере , а спиральная форма напоминает форму пружины , занимая пространство цилиндра, но не являясь самим цилиндром. [5] Лица капсида могут состоять из одного или нескольких белков. Например, капсид вируса ящура имеет грани, состоящие из трех белков, называемых VP1–3. [6]

Некоторые вирусы имеют оболочку , то есть капсид покрыт липидной мембраной, известной как вирусная оболочка . Оболочка приобретается капсидом из внутриклеточной мембраны хозяина вируса; примеры включают внутреннюю ядерную мембрану, мембрану Гольджи и внешнюю мембрану клетки . [7]

Как только вирус заразил клетку и начал размножаться, новые субъединицы капсида синтезируются с использованием клеточного механизма биосинтеза белка . У некоторых вирусов, в том числе со спиральными капсидами и особенно с РНК-геномами, капсидные белки собираются вместе с их геномами. У других вирусов, особенно у более сложных вирусов с геномами двухцепочечной ДНК, капсидные белки собираются в пустые прокапсиды- предшественники , которые включают специализированную портальную структуру в одной вершине. Через этот портал вирусная ДНК транслоцируется в капсид. [8]

Структурный анализ архитектуры главного капсидного белка (MCP) использовался для классификации вирусов по линиям. Например, бактериофаг PRD1, вирус водорослей Paramecium bursaria Chlorella вирус-1 (PBCV-1), мимивирус и аденовирус млекопитающих отнесены к одной и той же линии, тогда как бактериофаги с двухцепочечной ДНК ( Caudovirales ) и герпесвирус принадлежат к одной и той же линии. вторая родословная. [9] [10] [11] [12]

Конкретные формы

икосаэдрический

Икосаэдрический капсид аденовируса
Т-номера капсида вируса

Икосаэдрическая структура чрезвычайно распространена среди вирусов. Икосаэдр состоит из 20 треугольных граней , ограниченных 12 пятикратными вершинами, и состоит из 60 асимметричных звеньев. Таким образом, икосаэдрический вирус состоит из белковых субъединиц 60N. Число и расположение капсомеров в икосаэдрическом капсиде можно классифицировать с помощью «принципа квазиэквивалентности», предложенного Дональдом Каспаром и Аароном Клугом . [13] Как и многогранники Гольдберга , икосаэдрическую структуру можно рассматривать как построенную из пентамеров и гексамеров. Структуры могут быть проиндексированы двумя целыми числами h и k , с и ; структуру можно представить себе так, что она делает h шагов от края пентамера, поворачивает на 60 градусов против часовой стрелки, а затем делает k шагов, чтобы добраться до следующего пентамера. Число триангуляции T капсида определяется как:

В этой схеме икосаэдрические капсиды содержат 12 пентамеров плюс 10 ( Т  - 1) гексамеров. [14] [15] Т - число характеризует размер и сложность капсидов. [16] Геометрические примеры для многих значений h , k и T можно найти в списке геодезических многогранников и многогранников Гольдберга .

Существует множество исключений из этого правила: например, полиомавирусы и папилломавирусы имеют пентамеры вместо гексамеров в шестивалентных положениях в квази-решетке T = 7. Члены линии вируса с двухцепочечной РНК, включая реовирус , ротавирус и бактериофаг φ6, имеют капсиды, построенные из 120 копий капсидного белка, что соответствует капсиду T = 2 или, возможно, капсиду T = 1 с димером в асимметричной единице. Аналогичным образом, многие небольшие вирусы имеют псевдокапсид T = 3 (или P = 3), который организован в соответствии с решеткой T = 3, но с отдельными полипептидами, занимающими три квазиэквивалентных положения [17].

Т-числа могут быть представлены по-разному, например Т  = 1 можно представить только в виде икосаэдра или додекаэдра и, в зависимости от типа квазисимметрии, Т  = 3 можно представить в виде усеченного додекаэдра , икосододекаэдра , или усеченный икосаэдр и их соответствующие двойники: триакисикосаэдр , ромбический триаконтаэдр или пентакисдодекаэдр . [18] [ нужны разъяснения ]

Растянуть

Вытянутая структура типичной головки бактериофага .

Вытянутый икосаэдр — обычная форма головок бактериофагов. Такая конструкция представляет собой цилиндр с крышками на обоих концах. Цилиндр состоит из 10 вытянутых треугольных граней. Число Q (или Tmid ) , которое может быть любым положительным целым числом, [19] указывает количество треугольников, состоящих из асимметричных субъединиц, которые составляют 10 треугольников цилиндра. Колпачки классифицируются по номеру T (или T end ). [20]

Бактерия E. coli является хозяином бактериофага Т4 , имеющего вытянутую головку. Кодируемый бактериофагом белок gp31 функционально гомологичен белку- шаперону GroES E. coli и способен замещать его при сборке вирионов бактериофага Т4 во время инфекции. [21] Как и GroES, gp31 образует стабильный комплекс с шаперонином GroEL , который абсолютно необходим для сворачивания и сборки in vivo основного капсидного белка gp23 бактериофага Т4. [21]

спиральный

3D-модель спиральной капсидной структуры вируса

Многие палочковидные и нитевидные вирусы растений имеют капсиды со спиральной симметрией . [22] Спиральную структуру можно описать как набор n 1-D молекулярных спиралей, связанных n -кратной осевой симметрией. [23] Спиральные преобразования делятся на две категории: одномерные и двумерные спиральные системы. [23] Создание целой спиральной структуры опирается на набор трансляционных и вращательных матриц, которые закодированы в банке данных белков. [23] Спиральная симметрия задается формулой P  =  μ  x  ρ , где μ — количество структурных единиц на виток спирали, ρ — осевой подъем на единицу, а P — шаг спирали. Структура называется открытой из-за того, что любой объем можно замкнуть, изменяя длину спирали. [24] Наиболее изученным спиральным вирусом является вирус табачной мозаики. [22] Вирус представляет собой одну молекулу (+) цепи РНК. Каждый белок оболочки внутри спирали связывает три нуклеотида генома РНК. Вирусы гриппа А отличаются тем, что содержат несколько рибонуклеопротеинов, вирусный белок NP организует РНК в спиральную структуру. Размер также отличается; вирус табачной мозаики имеет 16,33 белковых субъединиц на виток спирали [22] , тогда как вирус гриппа А имеет хвостовую петлю из 28 аминокислот. [25]

Функции

Функции капсида заключаются в следующем:

Вирус должен собрать стабильную защитную белковую оболочку, чтобы защитить геном от смертельных химических и физических агентов. К ним относятся экстремальные значения pH или температуры, а также протеолитические и нуклеолитические ферменты . У вирусов без оболочки капсид сам по себе может участвовать во взаимодействии с рецепторами клетки-хозяина, что приводит к проникновению через мембрану клетки-хозяина и интернализации капсида. Доставка генома происходит путем последующего снятия оболочки или разборки капсида и высвобождения генома в цитоплазму или путем выброса генома через специализированную портальную структуру непосредственно в ядро ​​клетки-хозяина.

Происхождение и эволюция

Было высказано предположение, что многие вирусные капсидные белки неоднократно эволюционировали из функционально разнообразных клеточных белков. [26] Рекрутирование клеточных белков, по-видимому, происходило на разных стадиях эволюции, так что некоторые клеточные белки были захвачены и рефункционализированы до расхождения клеточных организмов в три современные области жизни, тогда как другие были захвачены относительно недавно. В результате одни капсидные белки широко распространены у вирусов, заражающих отдаленно родственные организмы (например, капсидные белки с желеобразной складкой ), тогда как другие ограничены определенной группой вирусов (например, капсидные белки альфавирусов). [26] [27]

Вычислительная модель (2015) показала, что капсиды могли возникнуть раньше вирусов и что они служили средством горизонтального переноса между сообществами репликаторов, поскольку эти сообщества не могли выжить, если количество генных паразитов увеличивалось, а за формирование отвечали определенные гены. этих структур и тех, которые способствовали выживанию самовоспроизводящихся сообществ. [28] Смещение этих предковых генов между клеточными организмами может способствовать появлению новых вирусов в ходе эволюции. [27]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Асенсио М.А., Морелла Н.М., Якобсон С.М., Хартман ЕС, Глазго Дж.Э., Санкаран Б. и др. (сентябрь 2016 г.). «Отбор для сборки показывает, что один аминокислотный мутант белка оболочки бактериофага MS2 образует меньшую вирусоподобную частицу». Нано-буквы . 16 (9): 5944–50. Бибкод : 2016NanoL..16.5944A. doi : 10.1021/acs.nanolett.6b02948. OSTI  1532201. PMID  27549001. S2CID  16706951.
  2. ^ Лидмар Дж., Мирный Л., Нельсон Д.Р. (ноябрь 2003 г.). «Формы вирусов и переходы устойчивости в сферических оболочках». Физический обзор E . 68 (5, часть 1): 051910. arXiv : cond-mat/0306741 . Бибкод : 2003PhRvE..68e1910L. doi : 10.1103/PhysRevE.68.051910. PMID  14682823. S2CID  6023873.
  3. ^ Верницци Г., Ольвера де ла Крус М. (ноябрь 2007 г.). «Огранка ионных оболочек в икосаэдры методом электростатики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (47): 18382–6. Бибкод : 2007PNAS..10418382V. дои : 10.1073/pnas.0703431104 . ПМК 2141786 . ПМИД  18003933. 
  4. ^ Верницци Г., Скнепнек Р., Ольвера де ла Крус М. (март 2011 г.). «Платоническая и архимедова геометрии в многокомпонентных эластичных мембранах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (11): 4292–6. Бибкод : 2011PNAS..108.4292V. дои : 10.1073/pnas.1012872108 . ПМК 3060260 . ПМИД  21368184. 
  5. ^ Брэнден С., Туз Дж. (1991). Введение в структуру белка . Нью-Йорк: Гарленд. стр. 161–162. ISBN 978-0-8153-0270-4.
  6. ^ «Структура вируса (web-books.com)» .
  7. ^ Альбертс Б., Брэй Д., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уотсон Дж.Д. (1994). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). п. 280.
  8. ^ Ньюкомб WW, Хома Флорида, Браун Дж. К. (август 2005 г.). «Вовлечение портала на раннем этапе сборки капсида вируса простого герпеса». Журнал вирусологии . 79 (16): 10540–6. doi : 10.1128/JVI.79.16.10540-10546.2005. ПМЦ 1182615 . ПМИД  16051846. 
  9. ^ Крупович М., Бэмфорд Д.Х. (декабрь 2008 г.). «Эволюция вируса: насколько далеко простирается вирусная линия с двойным бета-цилиндром?». Обзоры природы. Микробиология . 6 (12): 941–8. doi : 10.1038/nrmicro2033. PMID  19008892. S2CID  31542714.
  10. ^ Forterre P (март 2006 г.). «Три клетки РНК для рибосомальных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (10): 3669–74. Бибкод : 2006PNAS..103.3669F. дои : 10.1073/pnas.0510333103 . ПМК 1450140 . ПМИД  16505372. 
  11. ^ Хаят Р., Тан Л., Ларсон Э.Т., Лоуренс С.М., Янг М., Джонсон Дж.Э. (декабрь 2005 г.). «Структура капсидного белка архейного вируса указывает на общее происхождение эукариотических и бактериальных вирусов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (52): 18944–9. дои : 10.1073/pnas.0506383102 . ПМЦ 1323162 . ПМИД  16357204. 
  12. ^ Лауринмяки П.А., Хуисконен Дж.Т., Бэмфорд Д.Х., Мясник С.Дж. (декабрь 2005 г.). «Мембранные белки модулируют кривизну бислоя бактериального вируса Bam35». Состав . 13 (12): 1819–28. дои : 10.1016/j.str.2005.08.020 . ПМИД  16338410.
  13. ^ Каспар Д.Л., Клюг А (1962). «Физические принципы построения обычных вирусов». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 27 : 1–24. дои : 10.1101/sqb.1962.027.001.005. ПМИД  14019094.
  14. ^ Каррильо-Трипп М., Шеперд С.М., Борелли И.А., Венкатараман С., Ландер Г., Натараджан П. и др. (январь 2009 г.). «VIPERdb2: расширенная реляционная база данных с поддержкой веб-API для структурной вирусологии». Исследования нуклеиновых кислот . 37 (Проблема с базой данных): D436-42. дои : 10.1093/nar/gkn840. ПМК 2686430 . PMID  18981051. Архивировано из оригинала 11 февраля 2018 г. Проверено 18 марта 2011 г. 
  15. ^ Джонсон Дж. Э., Спейр Дж. А. (2009). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Академическая пресса. стр. 115–123. ISBN 978-0-12-375146-1.
  16. ^ Маннидж Р.В., Брукс CL (март 2010 г.). «Периодическая таблица вирусных капсидов: значение для естественного отбора и дизайна». ПЛОС ОДИН . 5 (3): е9423. Бибкод : 2010PLoSO...5.9423M. дои : 10.1371/journal.pone.0009423 . ПМК 2831995 . ПМИД  20209096. 
  17. ^ Сгро Дж. "Вирусный мир". Институт молекулярной вирусологии . Университет Висконсин-Мэдисон.
  18. ^ Дамодаран К.В., Редди В.С., Джонсон Дж.Э., Брукс К.Л. (декабрь 2002 г.). «Общий метод количественной оценки квазиэквивалентности икосаэдрических вирусов». Журнал молекулярной биологии . 324 (4): 723–37. дои : 10.1016/S0022-2836(02)01138-5. ПМИД  12460573.
  19. ^ Люке А, Регера Д (июнь 2010 г.). «Строение удлиненных вирусных капсидов». Биофизический журнал . 98 (12): 2993–3003. Бибкод : 2010BpJ....98.2993L. дои : 10.1016/j.bpj.2010.02.051. ПМЦ 2884239 . ПМИД  20550912. 
  20. ^ Касьенс С (2009). Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Академическая пресса. стр. 167–174. ISBN 978-0-12-375146-1.
  21. ^ аб Марусич Е.И., Курочкина Л.П., Месянжинов В.В. Шапероны в сборке бактериофага Т4. Биохимия (Москва). 1998;63(4):399-406
  22. ^ abc Ямада С, Мацудзава Т, Ямада К, Ёсиока С, Оно С, Хисинума Т (декабрь 1986 г.). «Модифицированный метод инверсионного восстановления для ядерно-магнитно-резонансной томографии». Научные отчеты исследовательских институтов Университета Тохоку. Сер. С. Медицина. Тохоку Дайгаку . 33 (1–4): 9–15. ПМИД  3629216.
  23. ^ abc Олдрич Р.А. (февраль 1987 г.). «Дети в городах - программа KidsPlace в Сиэтле». Acta Paediatrica Japonica . 29 (1): 84–90. doi :10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x. PMID  3144854. S2CID  33065417.
  24. ^ Раканиелло VR, Enquist LW (2008). Принципы вирусологии, Vol. 1: Молекулярная биология . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN 978-1-55581-479-3.
  25. ^ Йе Кью, Гуу Т.С., Мата Д.А., Куо Р.Л., Смит Б., Круг Р.М., Тао YJ (26 декабря 2012 г.). «Биохимические и структурные данные в поддержку последовательной модели образования двуспирального рибонуклеопротеина вируса гриппа А». мБио . 4 (1): e00467–12. doi : 10.1128/mBio.00467-12. ПМК 3531806 . ПМИД  23269829. 
  26. ^ аб Крупович М., Кунин Е.В. (март 2017 г.). «Множественное происхождение белков вирусного капсида от клеточных предков». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (12): Е2401–Е2410. Бибкод : 2017PNAS..114E2401K. дои : 10.1073/pnas.1621061114 . ПМЦ 5373398 . ПМИД  28265094. 
  27. ^ аб Крупович М., Доля В.В., Кунин Е.В. (июль 2019 г.). «Происхождение вирусов: первичные репликаторы, рекрутирующие капсиды от хозяев» (PDF) . Обзоры природы. Микробиология . 17 (7): 449–458. дои : 10.1038/s41579-019-0205-6. PMID  31142823. S2CID  169035711.
  28. ^ Джаласвуори М., Маттила С., Хойккала В. (2015). «В поисках происхождения вирусов: гены, образующие капсид, как спасительная преадаптация в сообществе ранних репликаторов». ПЛОС ОДИН . 10 (5): e0126094. Бибкод : 2015PLoSO..1026094J. дои : 10.1371/journal.pone.0126094 . ПМЦ 4425637 . ПМИД  25955384. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с капсидом .