stringtranslate.com

Определение кворума

В биологии ощущение кворума или передача сигналов кворума ( QS ) [1] — это способность обнаруживать плотность клеточной популяции и реагировать на нее посредством регуляции генов . Ощущение кворума — это тип клеточной передачи сигналов, и, более конкретно, его можно рассматривать как тип паракринной передачи сигналов . Однако он также содержит черты как аутокринной передачи сигналов : клетка вырабатывает как молекулу аутоиндуктора, так и рецептор для аутоиндуктора. [2] В качестве примера, QS позволяет бактериям ограничивать экспрессию специфических генов до высоких плотностей клеток, при которых полученные фенотипы будут наиболее полезными, особенно для фенотипов, которые были бы неэффективны при низкой плотности клеток и, следовательно, слишком энергетически затратны для экспрессии. . [3] Многие виды бактерий используют чувство кворума для координации экспрессии генов в зависимости от плотности их локальной популяции. Подобным образом некоторые социальные насекомые используют чувство кворума, чтобы определить, где гнездиться. Чувство кворума у ​​патогенных бактерий активирует иммунную передачу сигналов хозяина и продлевает выживаемость хозяина, ограничивая потребление бактериями питательных веществ, таких как триптофан , который в дальнейшем превращается в серотонин . [4] Таким образом, ощущение кворума обеспечивает комменсальное взаимодействие между хозяином и патогенными бактериями. [4] Ощущение кворума также может быть полезно для связи раковых клеток. [5]

Помимо своей функции в биологических системах, ощущение кворума имеет несколько полезных приложений для вычислений и робототехники. В целом, определение кворума может функционировать как процесс принятия решений в любой децентрализованной системе , в которой компоненты имеют: (а) средства оценки количества других компонентов, с которыми они взаимодействуют, и (б) стандартный ответ после достижения порогового числа компоненты обнаружены.

Открытие

О первых наблюдениях фенотипа, контролируемого аутоиндукторами, у бактерий сообщили в 1970 году Кеннет Нилсон, Терри Платт и Дж. Вудленд Гастингс [6] , которые наблюдали то, что они описали как кондиционирование среды , в которой они выращивали биолюминесцентные клетки . морская бактерия Aliivibrio fischeri . [7] Эти бактерии не синтезировали люциферазу и, следовательно, не люминесцировали в свежезасеянной культуре, но только после того, как популяция бактерий значительно увеличилась. Поскольку они объяснили такое кондиционирование среды растущей популяцией самих клеток, они назвали это явление аутоиндукцией . [6] [8] [7] В 1994 году, после того как исследование феномена аутоиндукции распространилось на несколько дополнительных бактерий, термин «чувство кворума» был придуман в обзоре У. Клэйборна Фукуа, Стивена К. Винанса и Э. Питер Гринберг . [9]

Бактерии

Чувство кворума грамотрицательных клеток
Определение кворума грамположительных бактерий

Некоторые из наиболее известных примеров чувства кворума взяты из исследований бактерий . Бактерии используют чувство кворума для регулирования определенных проявлений фенотипа , которые, в свою очередь, координируют их поведение. Некоторые общие фенотипы включают образование биопленок , экспрессию факторов вирулентности и подвижность . Некоторые бактерии способны использовать чувство кворума для регулирования биолюминесценции , фиксации азота и спорообразования . [10]

Функция определения кворума основана на локальной плотности бактериальной популяции в непосредственной среде. [11] Это может произойти как внутри одного вида бактерий, так и между различными видами. И грамположительные , и грамотрицательные бактерии используют чувство кворума, но в их механизмах есть некоторые существенные различия. [12]

Механизм

Чтобы бактерии могли конститутивно использовать чувство кворума, они должны обладать тремя способностями: секрецией сигнальной молекулы, секрецией аутоиндуктора ( для обнаружения изменения концентрации сигнальных молекул) и регуляцией транскрипции генов в ответ. [10] Этот процесс сильно зависит от механизма диффузии сигнальных молекул. Сигнальные молекулы QS обычно секретируются на низком уровне отдельными бактериями. При низкой плотности клеток молекулы могут просто диффундировать. При высокой плотности клеток локальная концентрация сигнальных молекул может превышать пороговый уровень и вызывать изменения в экспрессии генов. [12]

Грамположительные бактерии

Грамположительные бактерии используют аутоиндуцирующие пептиды (АИП) в качестве аутоиндукторов. [13]

Когда грамположительные бактерии обнаруживают высокую концентрацию AIP в своей среде, это происходит путем связывания AIP с рецептором для активации киназы . Киназа фосфорилирует фактор транскрипции , который регулирует транскрипцию генов. Это называется двухкомпонентной системой .

Другой возможный механизм заключается в том, что AIP транспортируется в цитозоль и напрямую связывается с фактором транскрипции, инициируя или ингибируя транскрипцию. [13]

Грамотрицательные бактерии

Грамотрицательные бактерии продуцируют N-ацил-гомосеринлактоны (АГЛ) в качестве сигнальной молекулы. [13] Обычно АГЛ не нуждаются в дополнительном процессинге и напрямую связываются с факторами транскрипции, регулируя экспрессию генов. [12]

Некоторые грамотрицательные бактерии также могут использовать двухкомпонентную систему. [13]

Примеры

Алиивибрио фишери

Биолюминесцентная бактерия A. fischeri — первый организм, у которого наблюдался QS. Он живет как мутуалистический симбионт в фотофоре (или светообразующем органе) гавайского бобтейла . Когда клетки A. fischeri являются свободноживущими (или планктонными ), аутоиндуктор находится в низкой концентрации, и, таким образом, клетки не проявляют люминесценции. Однако когда популяция достигает порога фотофора (около 1011 клеток/мл), индуцируетсятранскрипция люциферазы , что приводит к биолюминесценции . У A. fischeri биолюминесценция регулируется AHL (N-ацилгомосеринлактоны), которые являются продуктом гена LuxI, транскрипция которого регулируется активатором LuxR. LuxR работает только тогда, когда AHL связывается с LuxR.

Курвибактер сп.

Курвибактер сп. Грамотрицательная изогнутая палочковидная бактерия, которая является основным колонизатором поверхности эпителиальных клеток ранневетвящихся многоклеточных животных Hydra vulgaris . [14] [15] Секвенирование полного генома выявило кольцевую хромосому (4,37 Мб), плазмиду (16,5 т.п.н.) и два оперона , кодирующие каждый из синтазы AHL (N-ацил-гомосерин лактон) ( curI1 и curI2 ) и Рецептор АГЛ ( curR1 и curR2 ). [15] Более того, исследование показало, что эти бактерии Curvibacter , ассоциированные с хозяином , производят широкий спектр АГЛ, что объясняет наличие этих оперонов. [15] Как упоминалось ранее, АГЛ представляют собой молекулы, чувствительные к кворуму грамотрицательных бактерий, что означает, что Curvibacter обладает активностью по определению кворума.

Несмотря на то, что их функция во взаимодействии хозяин-микроб в значительной степени неизвестна, сигналы восприятия кворума Curvibacter имеют отношение к взаимодействиям хозяин-микроб. [15] Действительно, из-за оксидоредуктазной активности Hydra происходит модификация сигнальных молекул AHL (3-оксо-гомосерин-лактон в 3-гидрокси-гомосерин-лактон), что приводит к другому взаимодействию хозяин-микроб. С одной стороны, происходит фенотипическое переключение колонизатора Curvibacter . Наиболее вероятное объяснение состоит в том, что связывание 3-оксо-HSL и 3-гидрокси-HSL вызывает различные конформационные изменения в рецепторах AHL curR1 и curR2 . В результате возникает разная аффинность ДНК-связывающего мотива и, таким образом, активируются разные гены-мишени. [15] С другой стороны, этот переключатель изменяет его способность колонизировать поверхности эпителиальных клеток Hydra vulgaris . [15] Действительно, одно из объяснений состоит в том, что с помощью сигнала кворума 3-oxo-HSL происходит активация сборки жгутиков. Тем не менее, флагеллин , основной белковый компонент жгутиков, может действовать как иммуномодулятор и активировать врожденный иммунный ответ у гидры . Следовательно, у бактерий меньше шансов уклониться от иммунной системы и колонизировать ткани хозяина. [15] Другое объяснение заключается в том, что 3-гидрокси-HSL индуцирует углеродный метаболизм и гены деградации жирных кислот у гидры . Это позволяет бактериальному метаболизму приспосабливаться к условиям роста хозяина, что важно для колонизации эктодермального слоя слизи гидры . [15]

кишечная палочка

У грамотрицательной бактерии Escherichia coli ( E. coli ) деление клеток может частично регулироваться AI-2- опосредованным ощущением кворума. Этот вид использует AI-2, который производится и обрабатывается опероном lsr . Часть его кодирует транспортер ABC , который импортирует AI-2 в клетки во время ранней стационарной (латентной) фазы роста. Затем AI-2 фосфорилируется киназой LsrK , и вновь полученный фосфо-AI-2 может быть либо интернализован, либо использован для подавления LsrR, репрессора оперона lsr (тем самым активируя оперон). Также считается, что транскрипция оперона lsr ингибируется дигидроксиацетонфосфатом (DHAP) за счет его конкурентного связывания с LsrR. Также было показано, что глицеральдегид-3-фосфат ингибирует оперон lsr посредством ингибирования, опосредованного цАМФ -CAPK. Это объясняет, почему при выращивании с глюкозой E. coli теряет способность интернализировать AI-2 (из-за катаболитной репрессии ). При нормальном росте присутствие AI-2 является временным.

E. coli и Salmonella enterica не производят сигналы АГЛ, обычно встречающиеся у других грамотрицательных бактерий. Однако у них есть рецептор, который обнаруживает АГЛ других бактерий и изменяет экспрессию их генов в соответствии с присутствием других «кворатных» популяций грамотрицательных бактерий. [16]

Сальмонелла энтерика

Сальмонелла кодирует гомолог LuxR, SdiA, но не кодирует синтазу AHL. SdiA обнаруживает АГЛ, продуцируемые другими видами бактерий, включая Aeromonas Hydrophila , Hafnia alvei и Yersinia enterocolitica . [17] При обнаружении АГЛ SdiA регулирует оперон rck наплазмиде вирулентности сальмонеллы ( pefI-srgD-srgA-srgB-rck-srgC ) и горизонтальное приобретение одного гена в хромосоме srgE . [18] [19] Сальмонелла не обнаруживает АГЛ при прохождении через желудочно-кишечный тракт нескольких видов животных, что позволяет предположить, что нормальная микробиота не продуцирует АГЛ. Однако SdiA активируется, когда сальмонелла проходит через черепах, колонизированных Aeromonas Hydrophila , или мышей, инфицированных Yersinia enterocolitica . [20] [21] Таким образом, сальмонелла, по-видимому, использует SdiA для обнаружения продукции АГЛ другими патогенами, а не нормальной кишечной флорой.

синегнойная палочка

Экологическая бактерия и условно-патогенный патоген Pseudomonas aeruginosa использует чувство кворума для координации образования биопленки , роевой подвижности , продукции экзополисахаридов , вирулентности и агрегации клеток. [22] Эти бактерии могут расти внутри хозяина, не причиняя ему вреда, пока не достигнут пороговой концентрации. Затем они становятся агрессивными, развиваясь до такой степени, что их количество становится достаточным для преодоления иммунной системы хозяина , и образуют биопленку , приводящую к заболеванию внутри хозяина, поскольку биопленка представляет собой защитный слой, укрывающий бактериальную популяцию . Относительная простота выращивания, обращения и генетических манипуляций с Pseudomonas aeruginosa способствовала активным исследованиям цепей восприятия кворума этой относительно распространенной бактерии. Чувство кворума у ​​Pseudomonas aeruginosa обычно включает в себя две полные цепи рецепторов синтаз AHL, LasI-LasR и RhlI-RhlR, а также сиротский рецептор-регулятор QscR, который также активируется сигналом, генерируемым LasI [23] . В совокупности множественные цепи восприятия кворума АГЛ Pseudomonas aeruginosa влияют на регуляцию сотен генов.

Другая форма регуляции генов , которая позволяет бактериям быстро адаптироваться к изменениям окружающей среды, — это передача сигналов окружающей среды. Недавние исследования показали, что анаэробиоз может существенно повлиять на основной регуляторный контур восприятия кворума. Эта важная связь между ощущением кворума и анаэробиозом оказывает существенное влияние на выработку факторов вирулентности этого организма . [24] Некоторые люди надеются, что терапевтическая ферментативная деградация сигнальных молекул будет возможна при лечении заболеваний, вызванных биопленками, и предотвратит образование таких биопленок и, возможно, ослабит существующие биопленки. Нарушение процесса передачи сигналов таким образом называется ингибированием чувства кворума . [25]

Ацинетобактер sp.

Недавно было обнаружено, что Acinetobacter sp. также показывать активность определения кворума. Эта бактерия, новый патоген, производит АГЛ. [26] Acinetobacter sp. показывает как обнаружение кворума, так и активность по подавлению кворума. Он производит АГЛ, а также может разрушать молекулы АГЛ. [26]

Аэромонас сп.

Эту бактерию ранее считали патогеном для рыб, но недавно она стала патогеном для человека. [27] Aeromonas sp. были выделены из различных инфицированных участков больных (желчь, кровь, перитонеальная жидкость, гной, стул и моча). Все изоляты продуцировали два основных АГЛ: N-бутаноилгомосеринлактон (C4-HSL) и N-гексаноилгомосеринлактон (C6-HSL). Было документально подтверждено, что Aeromonas sobria продуцирует C6-HSL и два дополнительных AHL с N-ацильной боковой цепью длиннее, чем у C6. [28]

Иерсиния

Белки YenR и YenI, продуцируемые гаммапротеобактерией Yersinia enterocolitica, аналогичны белкам Aliivibrio fischeri LuxR и LuxI. [29] [30] YenR активирует экспрессию небольшой некодирующей РНК YenS. YenS ингибирует экспрессию YenI и выработку ацилгомосерин-лактона. [31] YenR/YenI/YenS участвуют в контроле плавательной и роевой подвижности. [30] [31]

Молекулы участвуют

Трехмерные структуры белков, участвующих в восприятии кворума, были впервые опубликованы в 2001 году, когда с помощью рентгеновской кристаллографии были определены кристаллические структуры трех ортологов LuxS . [32] В 2002 году также была определена кристаллическая структура рецептора LuxP Vibrio harveyi со связанным с ним индуктором AI-2 (который является одной из немногих биомолекул , содержащих бор ). [33] Многие виды бактерий, включая E. coli , кишечную бактерию и модельный организм для грамотрицательных бактерий, продуцируют AI-2. Сравнительный геномный и филогенетический анализ 138 геномов бактерий, архей и эукариот показал, что «фермент LuxS, необходимый для синтеза AI-2, широко распространен у бактерий, тогда как периплазматический связывающий белок LuxP присутствует только у штаммов вибрионов », что приводит к вывод о том, что либо «другие организмы могут использовать компоненты, отличные от системы передачи сигнала AI-2 штаммов Vibrio, для восприятия сигнала AI-2, либо у них вообще нет такой системы восприятия кворума». [34] Виды вибрионов используют Qrr РНК , небольшие некодирующие РНК, которые активируются этими аутоиндукторами для воздействия на главные регуляторы клеточной плотности. Фарнезол используется грибом Candida albicans в качестве молекулы, чувствительной к кворуму, которая ингибирует филаментацию . [35]

База данных пептидов, чувствительных к кворуму, доступна под названием Quorumpeps. [36] [37]

Некоторые бактерии могут вырабатывать ферменты, называемые лактоназами , которые могут воздействовать на АГЛ и инактивировать их. Исследователи разработали новые молекулы, которые блокируют сигнальные рецепторы бактерий («тушение кворума»). mBTL — это соединение, которое, как было показано, ингибирует ощущение кворума и значительно снижает количество гибели клеток. [38] Кроме того, исследователи также изучают роль природных соединений (таких как кофеин ) в качестве потенциальных ингибиторов чувства кворума. [39] Исследования в этой области являются многообещающими и могут привести к разработке природных соединений в качестве эффективных терапевтических средств.

Эволюция

Анализ последовательности

Большинство систем восприятия кворума, подпадающих под парадигму «двух генов» (аутоиндуктор-синтаза в сочетании с молекулой рецептора), как это определено системой Vibrio fischeri , встречаются у грамотрицательных Pseudomonadota . Сравнение филогении Pseudomonadota , генерируемой последовательностями 16S рибосомальной РНК, и филогении LuxI-, LuxR- или LuxS-гомологов показывает заметно высокий уровень глобального сходства. В целом, гены, чувствительные к кворуму, по-видимому, разошлись вместе с типом Pseudomonadota в целом. Это указывает на то, что эти системы восприятия кворума довольно древние и возникли очень рано в линии Pseudomonadota. [40] [41]

Хотя примеры горизонтального переноса генов очевидны в филогениях LuxI, LuxR и LuxS, они относительно редки. Этот результат согласуется с наблюдением о том, что гены, чувствительные к кворуму, имеют тенденцию контролировать экспрессию широкого спектра генов, разбросанных по бактериальной хромосоме. Недавнее приобретение путем горизонтального переноса генов вряд ли могло интегрироваться до такой степени. Учитывая, что большинство пар аутоиндуктор-синтаза/рецептор встречаются в бактериальных геномах в тандеме, они также редко меняют партнеров, и поэтому пары имеют тенденцию к совместной эволюции. [41]

В генах, чувствительных к кворуму, Gammaproteobacteria , включая Pseudomonas aeruginosa и Escherichia coli , гены LuxI/LuxR образуют функциональную пару, где LuxI выступает в качестве аутоиндуктора синтазы, а LuxR — в качестве рецептора. Гаммапротеобактерии уникальны тем, что обладают генами, чувствительными к кворуму, которые, хотя функционально сходны с генами LuxI/LuxR, имеют заметно отличающуюся последовательность. [41] Это семейство гомологов , чувствующих кворум, возможно, возникло у предка Gammaproteobacteria, хотя причина их крайнего расхождения последовательностей, но сохранения функционального сходства, еще не объяснена. Кроме того, почти все виды, которые используют множественные дискретные системы определения кворума, являются членами Gammaproteobacteria, и доказательства горизонтального переноса генов, чувствительных к кворуму, наиболее очевидны в этом классе. [40] [41]

Взаимодействие молекул, чувствительных к кворуму, с клетками млекопитающих и его медицинское применение.

Помимо потенциальной антимикробной функциональности, производные молекулы, чувствительные к кворуму, особенно пептиды, исследуются на предмет их использования и в других терапевтических областях, включая иммунологию, заболевания центральной нервной системы и онкологию. Было продемонстрировано, что кворум-чувствительные пептиды взаимодействуют с раковыми клетками, а также проникают через гематоэнцефалический барьер, достигая паренхимы головного мозга. [42] [43] [44]

Роль чувства кворума в развитии биопленок

При агрегации в достаточно высокой плотности некоторые бактерии могут образовывать биопленки, чтобы защитить себя от биотических или абиотических угроз. Биопленки также могут служить для транспортировки питательных веществ в микробное сообщество или выведения токсинов посредством каналов, пронизывающих внеклеточный полимерный матрикс (например, целлюлозу), который удерживает клетки вместе. Наконец, биопленки являются идеальной средой для горизонтального переноса генов посредством конъюгации или ДНК окружающей среды (эДНК), которая существует в матрице биопленки. [45]

Процесс развития биопленки часто запускается сигналами окружающей среды, и доказано, что бактериям необходимы жгутики, чтобы успешно приблизиться к поверхности, прикрепиться к ней и сформировать биопленку. [45] Поскольку клетки либо реплицируются, либо агрегируются в определенном месте, концентрация аутоиндукторов вне клеток увеличивается до тех пор, пока не будет достигнут порог критической массы. В этот момент внутриклеточным аутоиндукторам энергетически невыгодно покидать клетку, и они связываются с рецепторами и запускают сигнальный каскад, чтобы инициировать экспрессию генов и начать секретировать внеклеточный полисахарид, который заключится внутри. [46]

Архея

Примеры

Methanosaeta harundinacea 6Ac

Methanosaeta harundinacea 6Ac, метаногенная архея, производит карбоксилированные соединения ацил-гомосерин-лактона, которые облегчают переход от роста коротких клеток к росту в виде нитей. [47]

Вирусы

Механизм с участием арбитража недавно был описан у бактериофагов, заражающих несколько видов Bacillus . [48] ​​[49] Вирусы общаются друг с другом, чтобы определить свою плотность по сравнению с потенциальными хозяевами. Они используют эту информацию, чтобы решить, вступать ли в литический или лизогенный жизненный цикл. [50]

Растения

QS важен для взаимодействия растений и патогенов, и их исследование также внесло вклад в область QS в более широком смысле. [51] [7] Первые результаты рентгеновской кристаллографии для некоторых ключевых белков были получены у Pantoea stewartii subsp. stewartii в кукурузе/кукурузе [52] [7] и Agrobacterium tumefaciens , патоген сельскохозяйственных культур с более широким кругом хозяев. [53] [54] [7] Эти взаимодействия облегчаются молекулами, чувствительными к кворуму, и играют важную роль в поддержании патогенности бактерий по отношению к другим хозяевам, таким как люди. Этот механизм можно понять, рассмотрев влияние N-ацил-гомосерин-лактона (AHL), одной из молекул, чувствительных к кворуму, у грамотрицательных бактерий , на растения. В качестве модельного организма использовался Arabidopsis thaliana . [55]

Роль АГЛ с длинными углеродными цепями (C12, C14), рецепторный механизм которых неизвестен, менее понятна, чем АГЛ с короткими углеродными цепями (C4, C6, C8), которые воспринимаются связанными с G-белком белками . рецептор . Явление, называемое «праймирование АГЛ», которое представляет собой зависимый сигнальный путь, расширило наши знания о длинноцепочечных АГЛ. Роль молекул, чувствительных к кворуму, лучше объяснялась по трем категориям: воздействие молекул, чувствительных к кворуму, на основе физиологии хозяина; экологические эффекты; и клеточная сигнализация. Передача сигналов кальция и кальмодулин играют большую роль в ответе короткоцепочечных АГЛ у арабидопсиса . Исследование было также проведено на ячмене и культуре под названием батат ( Pachyrhizus erosus ), которое показало, что АГЛ, определяющие ферменты детоксикации, называемые GST , были обнаружены в меньшем количестве в батате. [56]

Регуляторные системы, основанные на восприятии кворума, необходимы бактериям, вызывающим болезни растений. В поисках разработки новых стратегий, основанных на микробиомах, связанных с растениями, целью дальнейших исследований является улучшение количества и качества продуктов питания. Дальнейшие исследования этого межцарственного общения также расширяют возможности изучения чувства кворума у ​​людей. [57]

Подавление кворума

Подавление кворума — это процесс предотвращения обнаружения кворума путем нарушения передачи сигналов. [58] Это достигается путем инактивации сигнальных ферментов, путем введения молекул, которые имитируют сигнальные молекулы и блокируют их рецепторы, путем разрушения самих сигнальных молекул или путем модификации сигналов восприятия кворума из-за активности фермента. [15] [58] [59] [60]

Торможение

Клозантел и триклозан являются известными ингибиторами ферментов, чувствительных к кворуму. [61] Клозантел индуцирует агрегацию сенсора гистидинкиназы при двухкомпонентной передаче сигналов. Последний нарушает синтез класса сигнальных молекул, известных как N -ацил-гомосерин-лактоны (AHL), путем блокирования редуктазы еноил-ацилового белка-переносчика (ACP) . [61] [62]

Мимикрия

Две группы хорошо известных молекул-имитаторов включают галогенированные фураноны, которые имитируют молекулы АГЛ, и синтетические Al-пептиды (AIP), которые имитируют встречающиеся в природе AIP. Эти группы препятствуют связыванию рецепторов с субстратом или уменьшают концентрацию рецепторов в клетке. [61] Также было обнаружено, что фураноны действуют на AHL-зависимую транскрипционную активность, в результате чего период полураспада аутоиндуктор - связывающего белка LuxR значительно сокращается. [63]

Деградация

Недавно был выделен хорошо изученный бактериальный штамм, тушащий кворум (KM1S), и кинетика его деградации АГЛ была изучена с использованием жидкостной хроматографии быстрого разрешения (RRLC). [64] RRLC эффективно разделяет компоненты смеси с высокой степенью чувствительности, основываясь на их сродстве к различным жидким фазам. [65] Было обнаружено, что геном этого штамма кодирует фермент инактивации с различными мотивами, направленными на деградацию АГЛ. [64]

Модификации

Как упоминалось ранее, N-ацилгомосеринлактоны (AHL) представляют собой сигнальные молекулы, чувствительные к кворуму , грамотрицательных бактерий . Однако эти молекулы могут иметь разные функциональные группы в ацильной цепи, а также разную длину ацильной цепи. Следовательно, существует множество различных сигнальных молекул АГЛ, например, 3-оксододеканоил-L-гомосерин-лактон (3OC12-HSL) или 3-гидроксидодеканоил-L-гомосерин-лактон (3OHC12-HSL). Модификация этих сигнальных молекул, чувствительных к кворуму (QS), является еще одним видом подавления кворума. Это может быть осуществлено за счет активности оксидоредуктазы . [15] В качестве примера мы обсудим взаимодействие между хозяином, Hydra vulgaris , и основным колонизатором его эпителиальных клеточных поверхностей, Curvibacter spp. Эти бактерии производят молекулы, чувствительные к кворуму, 3-оксо-HSL. [15] Однако оксидоредуктазная активность полипа Hydra способна модифицировать 3-оксо-HSL в их аналоги 3-гидрокси-HSL. [15] Мы можем охарактеризовать это как подавление кворума, поскольку происходит вмешательство в молекулы, чувствительные к кворуму. В этом случае результаты отличаются от простой инактивации QS: модификация хозяина приводит к фенотипическому переключению Curvibacter , что изменяет его способность колонизировать поверхности эпителиальных клеток H. vulgaris . [15]

Приложения

Применения подавления кворума, которые использовались людьми, включают использование бактерий, разлагающих АГЛ, в аквакультурах для ограничения распространения болезней в водных популяциях рыб, моллюсков и ракообразных. [66] Этот метод также был применен в сельском хозяйстве, чтобы ограничить распространение патогенных бактерий, которые используют чувство кворума у ​​растений. [66] [67] Противобиологическое обрастание – это еще один процесс, в котором бактерии, подавляющие кворум, используются для диссоциации нежелательных биопленок, агрегирующихся на влажных поверхностях, таких как медицинские устройства, транспортная инфраструктура и системы водоснабжения. [66] [68] Недавно было изучено охлаждение кворума для контроля загрязнения и появления загрязняющих веществ в электромембранных биореакторах (eMBR) для усовершенствованной очистки сточных вод. [69] Экстракты некоторых традиционных лекарственных трав обладают способностью подавлять кворум и имеют потенциальное антибактериальное применение. [70] [71]

Социальные насекомые

Колонии социальных насекомых являются прекрасным примером децентрализованной системы , поскольку ни один человек не несет ответственности за управление колонией или принятие решений. Было показано, что несколько групп социальных насекомых используют чувство кворума в процессе, напоминающем коллективное принятие решений.

Примеры

Муравьи

Колонии муравья Temnothorax albipennis гнездятся в небольших расщелинах между камнями. Когда камни сдвигаются и гнездо разрушается, муравьям приходится быстро выбирать новое гнездо, в которое можно переселиться. На первом этапе процесса принятия решения небольшая часть рабочих покидает разрушенное гнездо и ищет новые расщелины. Когда один из этих муравьев-разведчиков находит потенциальное гнездо, он оценивает качество расщелины на основе множества факторов, включая размер внутреннего пространства, количество отверстий (в зависимости от уровня освещенности), а также наличие или отсутствие мертвых муравьев. . [72] [73] Затем рабочий возвращается в разрушенное гнездо, где он ждет некоторое время, прежде чем нанять других рабочих, чтобы те последовали за ним к найденному ею гнезду, используя процесс, называемый тандемным бегом . Период ожидания обратно пропорционален качеству сайта; например, работник, обнаруживший плохой сайт, будет ждать дольше, чем работник, обнаруживший хороший сайт. [74] По мере того, как новички посещают потенциальное место гнезда и самостоятельно оценивают его качество, количество муравьев, посещающих расщелину, увеличивается. На этом этапе муравьи могут посещать множество различных потенциальных гнезд. Однако из-за различий в периоде ожидания количество муравьев в лучшем гнезде будет увеличиваться с наибольшей скоростью. В конце концов муравьи в этом гнезде почувствуют, что скорость, с которой они сталкиваются с другими муравьями, превысила определенный порог, что указывает на достижение числа кворума. [75] Как только муравьи чувствуют кворум, они возвращаются в разрушенное гнездо и начинают быстро переносить выводок, королеву и коллег по работе в новое гнездо. Разведчики, которые все еще бегут в тандеме к другим потенциальным местам, также набираются в новое гнездо, и вся колония перемещается. Таким образом, хотя ни один рабочий не посетил и не сравнил все доступные варианты, определение кворума позволяет колонии в целом быстро принимать правильные решения о том, куда переехать.

Медоносные пчелы

Медоносные пчелы ( Apis mellifera ) также используют чувство кворума для принятия решений о новых местах гнездования. Большие колонии размножаются посредством процесса, называемого роением , при котором королева покидает улей вместе с частью рабочих, чтобы сформировать новое гнездо в другом месте. Покинув гнездо, рабочие образуют рой, который свисает с ветки или нависающей конструкции. Этот рой сохраняется на этапе принятия решения, пока не будет выбрано новое место гнезда.

Процесс определения кворума у ​​медоносных пчел во многом похож на метод, используемый муравьями Temnothorax . Небольшая часть рабочих покидает рой для поиска новых мест гнездования, и каждый рабочий оценивает качество найденной полости. Затем рабочий возвращается в рой и привлекает в свою полость других рабочих, используя танец виляния медоносной пчелы . Однако вместо использования временной задержки количество повторений танца, которые выполняет работник, зависит от качества площадки. Рабочие, нашедшие плохие гнезда, раньше перестают танцевать и, следовательно, могут быть наняты на лучшие места. Как только посетители нового участка чувствуют, что кворум (обычно 10–20 пчел) достигнут, они возвращаются в рой и начинают использовать новый метод набора, называемый трубопроводом. Этот вибрационный сигнал заставляет рой взлетать и лететь к новому месту гнезда. В ходе экспериментального испытания этот процесс принятия решений позволил стаям медоносных пчел выбрать лучшее место для гнезда в четырех из пяти испытаний. [76] [77]

Синтетическая биология

Чувство кворума было разработано с использованием синтетических биологических схем в различных системах. Примеры включают перепрограммирование компонентов АГЛ в токсичные гены для контроля размера популяции бактерий; [78] и создание системы на основе ауксина для контроля плотности популяции в клетках млекопитающих. [79] Синтетические схемы определения кворума были предложены для использования в таких приложениях, как контроль биопленок [80] или обеспечение доставки лекарств. [81] Генетические схемы, основанные на восприятии кворума, использовались для преобразования сигналов AI-2 в AI-1, а затем последующего использования сигнала AI-1 для изменения скорости роста бактерий, тем самым изменяя состав консорциума. [82]

Вычисления и робототехника

Ощущение кворума может быть полезным инструментом для улучшения функционирования самоорганизующихся сетей, таких как система мониторинга окружающей среды SECOAS (Self-Organizing Collegiate Sensor) . В этой системе отдельные узлы чувствуют, что существует множество других узлов с аналогичными данными, которые нужно сообщить. Затем население назначает только один узел для передачи данных, что приводит к экономии энергии. [83] Одноранговые беспроводные сети также могут извлечь выгоду из определения кворума, позволяя системе обнаруживать сетевые условия и реагировать на них. [84]

Ощущение кворума также можно использовать для координации поведения стад автономных роботов. Используя процесс, аналогичный тому, который используют муравьи Темноторакс , роботы могут принимать быстрые групповые решения без руководства контролера. [85]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Лупп С., Урбановски М., Гринберг Э.П., Руби Э.Г. (октябрь 2003 г.). «Системы восприятия кворума Vibrio fischeri ain и lux последовательно индуцируют экспрессию генов люминесценции и важны для персистенции у кальмара-хозяина». Молекулярная микробиология . Издательство Уайли . 50 (1): 319–331. дои : 10.1046/j.1365-2958.2003.t01-1-03585.x . ПМИД  14507383.
  2. ^ Постат, Дж; Буссо, П. (11 сентября 2019 г.). «Ощущение кворума популяциями, полученными из моноцитов». Границы в иммунологии . 10 (2140): 2140. дои : 10.3389/fimmu.2019.02140 . ПМК 6749007 . ПМИД  31572366. 
  3. ^ Папенфорт, К; Басслер, Б. (11 февраля 2017 г.). «Системы сигнала и ответа, воспринимающие кворум, у грамотрицательных бактерий». Обзоры природы Микробиология . 14 (9): 576–588. doi : 10.1038/nrmicro.2016.89. ПМК 5056591 . ПМИД  27510864. 
  4. ^ аб Джагдер Б.Е., Батиста Дж.Х., Гибсон Дж.А., Каннингем П.М., Асара Дж.М., Уотник П.И. (сентябрь 2022 г.). «Ощущение кворума с высокой плотностью клеток Vibrio cholerae активирует врожденный иммунный ответ кишечника хозяина». Отчеты по ячейкам . 40 (12): 111368. doi :10.1016/j.celrep.2022.111368. ПМЦ 9534793 . ПМИД  36130487. 
  5. ↑ Али I, Альфарук КО, Решкин С.Дж., Ибрагим М.Е. (16 января 2018 г.). «Доксициклин как потенциальное противораковое средство». Противораковые агенты в медицинской химии . 17 (12): 1617–1623. дои : 10.2174/1871520617666170213111951. ПМИД  28270076.
  6. ^ аб Нилсон К.Х., Платт Т., Гастингс Дж.В. (октябрь 1970 г.). «Клеточный контроль синтеза и активности люминесцентной системы бактерий». Журнал бактериологии . 104 (1): 313–322. дои : 10.1128/jb.104.1.313-322.1970. ПМК 248216 . ПМИД  5473898. 
  7. ^ abcde Фон Бодман С.Б., Бауэр В.Д., Коплин Д.Л. (2003). «Кворум-чувство у фитопатогенных бактерий». Ежегодный обзор фитопатологии . Ежегодные обзоры . 41 (1): 455–482. doi :10.1146/annurev.phyto.41.052002.095652. PMID  12730390. S2CID  3926735.
  8. ^ Нилсон К.Х. (февраль 1977 г.). «Аутоиндукция бактериальной люциферазы. Возникновение, механизм и значение». Архив микробиологии . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» . 112 (1): 73–79. дои : 10.1007/bf00446657. PMID  843170. S2CID  34239721.
  9. ^ Фукуа, туалет; Винанс, Южная Каролина; Гринберг, Е.П. (январь 1994 г.). «Ощущение кворума у ​​бактерий: семейство регуляторов транскрипции LuxR-LuxI, чувствительных к клеточной плотности». Журнал бактериологии . 176 (2): 269–275. дои : 10.1128/jb.176.2.269-275.1994. ISSN  0021-9193. ПМК 205046 . ПМИД  8288518. 
  10. ^ ab Pan J, Ren D (ноябрь 2009 г.). «Ингибиторы кворума: обзор патентов». Экспертное заключение о терапевтических патентах . 19 (11): 1581–1601. дои : 10.1517/13543770903222293. PMID  19732032. S2CID  30007165.
  11. ^ Миллер М.Б., Басслер Б.Л. (1 октября 2001 г.). «Кворум-чувство у бактерий». Ежегодный обзор микробиологии . 55 (1): 165–199. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.165. PMID  11544353. S2CID  1099089.
  12. ^ abc Bassler BL (декабрь 1999 г.). «Как бактерии разговаривают друг с другом: регуляция экспрессии генов путем определения кворума». Современное мнение в микробиологии . 2 (6): 582–587. дои : 10.1016/s1369-5274(99)00025-9. ПМИД  10607620.
  13. ^ abcd Резерфорд С.Т., Басслер Б.Л. (ноябрь 2012 г.). «Чувство кворума бактерий: его роль в вирулентности и возможности контроля над ним». Перспективы Колд-Спринг-Харбора в медицине . 2 (11): а012427. doi : 10.1101/cshperspect.a012427. ПМК 3543102 . ПМИД  23125205. 
  14. ^ «Curvibacter Fontana sp. Nov., микроаэробные бактерии, выделенные из колодезной воды» . Исследовательские ворота . Проверено 13 марта 2019 г.
  15. ^ abcdefghijklm Питшке С., Трейтц С., Форе С., Шульце А., Кюнцель С., Толи А. и др. (октябрь 2017 г.). «Модификация хозяином сигнала бактериального кворума вызывает фенотипический переключатель у бактериальных симбионтов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (40): Е8488–Е8497. Бибкод : 2017PNAS..114E8488P. дои : 10.1073/pnas.1706879114 . ПМЦ 5635886 . ПМИД  28923926. 
  16. ^ Ахмер Б.М. (май 2004 г.). «Передача сигналов от клетки к клетке у Escherichia coli и Salmonella enterica». Молекулярная микробиология . 52 (4): 933–945. дои : 10.1111/j.1365-2958.2004.04054.x . ПМИД  15130116.
  17. ^ Майкл Б., Смит Дж. Н., Свифт С., Хеффрон Ф., Ахмер Б. М. (октябрь 2001 г.). «SdiA Salmonella enterica является гомологом LuxR, который обнаруживает смешанные микробные сообщества». Журнал бактериологии . 183 (19): 5733–5742. дои : 10.1128/JB.183.19.5733-5742.2001. ПМК 95466 . ПМИД  11544237. 
  18. ^ Ахмер Б.М., ван Реувейк Дж., Тиммерс CD, Валентайн П.Дж., Хеффрон Ф. (март 1998 г.). «Salmonella typhimurium кодирует гомолог SdiA, предполагаемый сенсор кворума семейства LuxR, который регулирует гены плазмиды вирулентности». Журнал бактериологии . 180 (5): 1185–1193. дои : 10.1128/JB.180.5.1185-1193.1998. ПМК 107006 . ПМИД  9495757. 
  19. ^ Смит Дж. Н., Ахмер Б. М. (февраль 2003 г.). «Обнаружение других видов микробов сальмонеллами: экспрессия регулона SdiA». Журнал бактериологии . 185 (4): 1357–1366. дои : 10.1128/JB.185.4.1357-1366.2003. ПМК 142872 . ПМИД  12562806. 
  20. ^ Смит Дж.Н., Дизель Дж.Л., Соарес Дж.А., Эллермейер К.Д., Алтиер С., Лоухон С.Д. и др. (июль 2008 г.). Осубель, Фредерик М. (ред.). «SdiA, рецептор N-ацилгомосерин-лактона, становится активным во время транзита Salmonella enterica через желудочно-кишечный тракт черепах». ПЛОС ОДИН . 3 (7): e2826. Бибкод : 2008PLoSO...3.2826S. дои : 10.1371/journal.pone.0002826 . ПМЦ 2475663 . ПМИД  18665275. 
  21. ^ Дизель Дж.Л., Смит Дж.Н., Лукас Д.Е., Соарес Дж.А., Сверинген MC, Вросс М.А. и др. (январь 2010 г.). «Серовар Salmonella enterica Typhimurium может обнаруживать выработку ацил-гомосерин-лактона Yersinia enterocolitica у мышей». Журнал бактериологии . 192 (1): 29–37. дои : 10.1128/JB.01139-09. ПМЦ 2798265 . ПМИД  19820103. 
  22. ^ Зауэр К., Кампер А.К., Эрлих Г.Д., Костертон Дж.В., Дэвис Д.Г. (февраль 2002 г.). «Pseudomonas aeruginosa проявляет несколько фенотипов во время развития в виде биопленки». Журнал бактериологии . 184 (4): 1140–1154. дои : 10.1128/jb.184.4.1140-1154.2002. ПМК 134825 . ПМИД  11807075. 
  23. ^ Шустер, Мартин; Питер Гринберг, Э. (6 апреля 2006 г.). «Сеть сетей: регуляция генов, чувствительных к кворуму, у Pseudomonas aeruginosa». Международный журнал медицинской микробиологии . Чувство кворума у ​​патогенов человека. 296 (2): 73–81. doi :10.1016/j.ijmm.2006.01.036. ISSN  1438-4221.
  24. ^ Корнелис, П., изд. (2008). Pseudomonas: геномика и молекулярная биология (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-19-6. Проверено 1 мая 2022 г.
  25. ^ Ма, Йепин; Тан, Крыло Сует; Лю, Сильвия Ян; Ху, Би Луан; Чуа, Сун Линь (25 января 2024 г.). «Юглон как естественный ингибитор кворума против Pseudomonas aeruginosa pqs-опосредованной вирулентности и биопленок». ACS Фармакология и трансляционная наука . doi : 10.1021/acptsci.3c00354. ISSN  2575-9108.
  26. ^ Аб Чан К.Г., Аткинсон С., Мэти К., Сэм К.К., Чхабра С.Р., Камара М. и др. (март 2011 г.). «Характеристика бактерий, разлагающих N-ацилгомосерин лактон, связанных с ризосферой Zingiber officinale (имбирь): сосуществование подавления кворума и ощущения кворума у ​​Acinetobacter и Burkholderia». БМК Микробиология . 11 (1): 51. дои : 10.1186/1471-2180-11-51 . ПМК 3062576 . ПМИД  21385437. 
  27. ^ Игбиноса И.Х., Игумбор ЕС, Агдаси Ф., Том М., Око А.И. (2012). «Новые инфекции видов Aeromonas и их значение для общественного здравоохранения». Научный мировой журнал . 2012 : 625023. doi : 10.1100/2012/625023 . ПМЦ 3373137 . ПМИД  22701365. 
  28. ^ Чан К.Г., Путучири С.Д., Чан XY, Инь В.Ф., Вонг CS, Too WS, Чуа К.Х. (январь 2011 г.). «Ощущение кворума у ​​видов Aeromonas, выделенных от пациентов в Малайзии». Современная микробиология . 62 (1): 167–172. doi : 10.1007/s00284-010-9689-z. PMID  20544198. S2CID  6761810.
  29. ^ Трауп Дж.П., Камара М., Бриггс Г.С., Уинсон М.К., Чхабра С.Р., Байкрофт Б.В. и др. (июль 1995 г.). «Характеристика локуса yenI/yenR из Yersinia enterocolitica, опосредующего синтез двух сигнальных молекул N-ацилгомосерин-лактона». Молекулярная микробиология . 17 (2): 345–356. doi :10.1111/j.1365-2958.1995.mmi_17020345.x. PMID  7494483. S2CID  3100775.
  30. ^ аб Аткинсон С., Чанг С.И., Сокетт Р.Э., Камара М., Уильямс П. (февраль 2006 г.). «Ощущение кворума у ​​Yersinia enterocolitica контролирует плавательную и роевую подвижность». Журнал бактериологии . 188 (4): 1451–1461. дои : 10.1128/JB.188.4.1451-1461.2006. ПМЦ 1367215 . ПМИД  16452428. 
  31. ^ ab Tsai CS, Winans SC (апрель 2011 г.). «Фактор транскрипции с затрудненным кворумом YenR Yersinia enterocolitica ингибирует выработку феромонов и способствует подвижности посредством небольшой некодирующей РНК». Молекулярная микробиология . 80 (2): 556–571. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07595.x . ПМИД  21362062.
  32. ^ Льюис Х.А., Ферлонг Э.Б., Лауберт Б., Ерошкина Г.А., Батиенко Ю., Адамс Дж.М. и др. (июнь 2001 г.). «Подход структурной геномики к изучению чувства кворума: кристаллические структуры трех ортологов LuxS». Состав . 9 (6): 527–537. дои : 10.1016/S0969-2126(01)00613-X . ПМИД  11435117.
  33. ^ Чен X, Шаудер С., Потье Н., Ван Дорселер А., Пельцер I, Басслер Б.Л., Хьюсон FM (январь 2002 г.). «Структурная идентификация сигнала бактериального кворума, содержащего бор» (PDF) . Природа . 415 (6871): 545–549. дои : 10.1038/415545a. PMID  11823863. S2CID  4334017. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июня 2004 г. Проверено 28 апреля 2004 г.
  34. ^ Сунь Дж., Дэниел Р., Вагнер-Дёблер I, Цзэн А.П. (сентябрь 2004 г.). «Является ли аутоиндуктор-2 универсальным сигналом межвидовой коммуникации: сравнительный геномный и филогенетический анализ путей синтеза и передачи сигнала». Эволюционная биология BMC . 4 (1): 36. дои : 10.1186/1471-2148-4-36 . ПМК 524169 . ПМИД  15456522. 
  35. ^ Хорнби Дж.М., Дженсен Э.К., Лисек А.Д., Тасто Дж.Дж., Янке Б., Шумейкер Р. и др. (июль 2001 г.). «Ощущение кворума у ​​диморфного гриба Candida albicans опосредовано фарнезолом». Прикладная и экологическая микробиология . 67 (7): 2982–2992. Бибкод : 2001ApEnM..67.2982H. doi :10.1128/AEM.67.7.2982-2992.2001. ПМК 92970 . ПМИД  11425711. 
  36. ^ Винендаль Э., Бронселер А., Ниландт Дж., Д'Хондт М., Сталманс С., Браке Н. и др. (Январь 2013). «База данных Quorumpeps: химическое пространство, микробное происхождение и функциональность пептидов, чувствительных к кворуму». Исследования нуклеиновых кислот . 41 (Проблема с базой данных): D655–D659. дои : 10.1093/nar/gks1137. ПМЦ 3531179 . ПМИД  23180797. 
  37. ^ Винендаль Э, Геварт Б, Сталманс С, Вербеке Ф, Де Шпигелер Б (сентябрь 2015 г.). «Исследование химического пространства пептидов, чувствительных к кворуму». Биополимеры . 104 (5): 544–551. дои : 10.1002/bip.22649. PMID  25846138. S2CID  21031922.
  38. ^ О'Локлин CT, Миллер LC, Сирьяпорн А, Дрешер К, Земмельхак MF, Басслер BL (октябрь 2013 г.). «Ингибитор кворума блокирует вирулентность Pseudomonas aeruginosa и образование биопленок». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (44): 17981–17986. Бибкод : 2013PNAS..11017981O. дои : 10.1073/pnas.1316981110 . ПМЦ 3816427 . ПМИД  24143808. 
  39. ^ Норизан С.Н., Инь В.Ф., Чан К.Г. (апрель 2013 г.). «Кофеин как потенциальный ингибитор чувства кворума». Датчики . 13 (4): 5117–5129. Бибкод : 2013Senso..13.5117N. дои : 10.3390/s130405117 . ПМЦ 3673129 . ПМИД  23598500. 
  40. ^ аб Грей К.М., Гэри-младший (август 2001 г.). «Эволюция бактериальных регуляторов кворума LuxI и LuxR». Микробиология . 147 (Часть 8): 2379–2387. дои : 10.1099/00221287-147-8-2379 . ПМИД  11496014.
  41. ^ abcd Лерат Э, Моран Н.А. (май 2004 г.). «Эволюционная история систем кворума у ​​бактерий». Молекулярная биология и эволюция . 21 (5): 903–913. дои : 10.1093/molbev/msh097 . ПМИД  15014168.
  42. ^ Де Шпигелер Б, Вербеке Ф, Д'Ондт М, Хендрикс А, Ван Де Виле С, Бурвених С и др. (2015). «Пептиды, чувствительные к кворуму PhrG, CSP и EDF, способствуют ангиогенезу и инвазии клеток рака молочной железы in vitro». ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119471. Бибкод : 2015PLoSO..1019471D. дои : 10.1371/journal.pone.0119471 . ПМЦ 4363635 . ПМИД  25780927. 
  43. ^ Винендаль Э., Вербеке Ф., Д'Ондт М., Хендрикс А., Ван Де Виле С., Бурвених С. ​​и др. (февраль 2015 г.). «Перекрестное взаимодействие микробиома и раковых клеток с помощью пептидов, чувствительных к кворуму». Пептиды . 64 : 40–48. doi :10.1016/j.peptides.2014.12.009. hdl : 2263/59248 . PMID  25559405. S2CID  28064836.
  44. ^ Винендаль Э., Вербеке Ф., Сталманс С., Геварт Б., Янссенс Ю., Ван Де Виле С. и др. (ноябрь 2015 г.). «Пептиды, чувствительные к кворуму, избирательно проникают через гематоэнцефалический барьер». ПЛОС ОДИН . 10 (11): e0142071. Бибкод : 2015PLoSO..1042071W. дои : 10.1371/journal.pone.0142071 . ПМЦ 4633044 . ПМИД  26536593. 
  45. ^ аб Богино, П; де лас Мерседес Олива, М (30 июля 2013 г.). «Роль бактериальных биопленок и поверхностных компонентов в растительно-бактериальных ассоциациях». Международный журнал молекулярных наук . 14 (8): 15838–15859. дои : 10.3390/ijms140815838 . ПМЦ 3759889 . ПМИД  23903045. 
  46. ^ «Как работает определение кворума» . Американское общество микробиологии . Проверено 21 апреля 2023 г.
  47. ^ Чжан Г, Чжан Ф, Дин Г, Ли Дж, Го Икс, Чжу Дж и др. (июль 2012 г.). «Ощущение кворума на основе ацил-гомосерин-лактона у метаногенных архей». Журнал ISME . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» . 6 (7): 1336–1344. Бибкод : 2012ISMEJ...6.1336Z. дои : 10.1038/ismej.2011.203 . ПМЦ 3379639 . ПМИД  22237544. 
  48. ^ Каллауэй Э (2017). «Вы говорите по-вирусному? Фаги поймали, отправляя химические сообщения». Природа . дои : 10.1038/nature.2017.21313. S2CID  90839014.
  49. ^ Стокар-Авихайль А., Тал Н., Эрез З., Лопатина А., Сорек Р. Широкое использование пептидной связи в фагах, заражающих почву и патогенные бактерии. Клетка-хозяин и микроб . 8 мая 2019 г.; 25 (5): 746-55.
  50. ^ Эрез З., Стейнбергер-Леви И., Шамир М., Дорон С., Стокар-Авихаил А., Пелег Ю. и др. (январь 2017 г.). «Коммуникация между вирусами определяет решения по лизису-лизогении». Природа . 541 (7638): 488–493. Бибкод : 2017Natur.541..488E. дои : 10.1038/nature21049. ПМЦ 5378303 . ПМИД  28099413. 
  51. ^ Пирсон III LS, Вуд Д.В., Бек фон Бодман С. (1999). «Ощущение кворума у ​​других бактерий, связанных с растениями». В Данни Дж., Винанс С. (ред.). Передача межклеточных сигналов у бактерий. Вашингтон, округ Колумбия : Американское общество микробиологии Press. стр. 101–15. ISBN 978-1-55581-149-5. ОСЛК  40075829.
  52. ^ Уотсон В.Т., Миноуг Т.Д., Вал Д.Л., фон Бодман С.Б., Черчилль М.Е. (март 2002 г.). «Структурная основа и специфичность продукции сигнала ацил-гомосерин-лактона при распознавании бактериального кворума». Молекулярная клетка . Эльзевир Б.В. 9 (3): 685–694. дои : 10.1016/s1097-2765(02)00480-x . ПМИД  11931774.
  53. ^ Ваннини А., Вольпари С., Гарджиоли С., Муралья Е., Кортезе Р., Де Франческо Р. и др. (сентябрь 2002 г.). «Кристаллическая структура белка TraR, чувствительного к кворуму, связанного со своим аутоиндуктором и целевой ДНК». Журнал ЭМБО . Издательство Уайли . 21 (17): 4393–4401. doi : 10.1093/emboj/cdf459. ПМК 126196 . ПМИД  12198141. 
  54. ^ Чжан Р.Г., Паппас К.М., Паппас Т., Брейс Дж.Л., Миллер ПК, Улмассов Т. и др. (июнь 2002 г.). «Структура бактериального фактора транскрипции, чувствительного к кворуму, в комплексе с феромоном и ДНК». Природа . ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» . 417 (6892): 971–974. дои : 10.1038/nature10294 . ПМИД  12087407.
  55. ^ Гётц-Рёш С, Зипер Т, Фекете А, Шмитт-Копплин П, Хартманн А, Шредер П (10 апреля 2015 г.). «Влияние бактериальных N-ацил-гомосеринлактонов на параметры роста, пигменты, антиоксидантную способность и ферменты детоксикации фазы II ксенобиотиков в ячмене и ямсе». Границы в науке о растениях . 6 : 205. doi : 10.3389/fpls.2015.00205 . ПМЦ 4392610 . ПМИД  25914699. 
  56. ^ Хартманн А, Шикора А (19 августа 2015 г.). «Редакционная статья: Реакция растений на молекулы, чувствительные к бактериальному кворуму». Границы в науке о растениях . 6 : 643. doi : 10.3389/fpls.2015.00643 . ПМК 4541025 . ПМИД  26347761. 
  57. ^ Фон Бодман С.Б., Бауэр В.Д., Коплин Д.Л. (1 января 2003 г.). «Кворум-чувство у фитопатогенных бактерий». Ежегодный обзор фитопатологии . 41 (1): 455–482. doi :10.1146/annurev.phyto.41.052002.095652. PMID  12730390. S2CID  3926735.
  58. ^ аб Алагарасан Г, Асвати К.С. (2017). «Стреляйте в сообщение, а не в посланника. Борьба с патогенной вирулентностью в растениях путем ингибирования сигнальных молекул, опосредованных ощущением кворума». Границы в науке о растениях . 8 : 556. дои : 10.3389/fpls.2017.00556 . ПМЦ 5388769 . ПМИД  28446917. 
  59. ^ Чан К.Г., Аткинсон С., Мэти К., Сэм К.К., Чхабра С.Р., Камара М. и др. (январь 1976 г.). «Делегирование задач врачам-экспертам - некоторые сравнения». Американский журнал общественного здравоохранения . 66 (1): 64–66. дои : 10.1186/1471-2180-11-51 . ПМК 3062576 . ПМИД  21385437. 
  60. ^ Чан К.Г., Инь В.Ф., Сэм К.К., Ко CL (февраль 2009 г.). «Новая среда для выделения бактерий, разлагающих N-ацилгомосеринлактон». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 36 (2): 247–251. дои : 10.1007/s10295-008-0491-x . PMID  18946694. S2CID  28637950.
  61. ^ abc Басавараю М., Сиснити В.С., Палапарти Р., Адданки П.К. (декабрь 2016 г.). «Тушение кворума: глушение сигнала в биопленках зубного налета». Журнал стоматологических наук . 11 (4): 349–352. дои : 10.1016/j.jds.2016.02.002. ПМК 6395279 . ПМИД  30894996. 
  62. ^ Чжан Л.Х., Донг Ю.Х. (сентябрь 2004 г.). «Ощущение кворума и помехи сигнала: разнообразные последствия». Молекулярная микробиология . 53 (6): 1563–1571. дои : 10.1111/j.1365-2958.2004.04234.x . PMID  15341639. S2CID  39018931.
  63. ^ Манефилд М., Расмуссен Т.Б., Хенцтер М., Андерсен Дж.Б., Стейнберг П., Кьеллеберг С., Гивсков М. (апрель 2002 г.). «Галогенированные фураноны подавляют ощущение кворума за счет ускорения оборота LuxR». Микробиология . 148 (Часть 4): 1119–1127. дои : 10.1099/00221287-148-4-1119 . ПМИД  11932456.
  64. ^ Аб Чан К.Г., Вонг К.С., Инь В.Ф., Сэм К.К., Ко CL (октябрь 2010 г.). «Быстрая деградация N-3-оксо-ацилгомосериновых лактонов изолятом Bacillus cereus из почвы тропических лесов Малайзии». Антони ван Левенгук . 98 (3): 299–305. дои : 10.1007/s10482-010-9438-0. PMID  20376561. S2CID  12407347.
  65. ^ Йошида Т., Majors RE (ноябрь 2006 г.). «Высокоскоростной анализ с использованием жидкостной хроматографии быстрого разрешения на пористых частицах размером 1,8 микрона». Журнал науки о разделении . 29 (16): 2421–2432. дои : 10.1002/jssc.200600267. ПМИД  17154122.
  66. ^ abc Грандклеман С, Таньер М, Морера С, Дессау Ю, Фор Д (январь 2016 г.). «Тушение кворума: роль в природе и прикладные разработки». Обзоры микробиологии FEMS . 40 (1): 86–116. дои : 10.1093/femsre/fuv038 . ПМИД  26432822.
  67. ^ Галлоуэй В.Р., Ходжкинсон Дж.Т., Боуден С., Уэлч М., Спринг ДР (сентябрь 2012 г.). «Применение низкомолекулярных активаторов и ингибиторов чувства кворума у ​​грамотрицательных бактерий». Тенденции в микробиологии . 20 (9): 449–458. дои : 10.1016/j.tim.2012.06.003. ПМИД  22771187.
  68. ^ Лю CX, Чжан ДР, Хэ Ю, Чжао XS, Бай Р (2010). «Модификация поверхности мембраны для обеспечения защиты от биообрастания: влияние антиадгезионных и антибактериальных подходов». Журнал мембранной науки . 346 (1): 121–130. doi :10.1016/j.memsci.2009.09.028.
  69. ^ Бореа Л., Наддео В., Бельджорно В., Чу К.Х. (декабрь 2018 г.). «Контроль сигналов определения кворума и возникающих загрязнений в электрохимических мембранных биореакторах». Биоресурсные технологии . 269 : 89–95. Бибкод : 2018BiTec.269...89B. doi :10.1016/j.biortech.2018.08.041. PMID  30153550. S2CID  52134789.
  70. ^ Моради Ф., Хади Н. (июль 2021 г.). «Утоляющая кворум активность некоторых иранских лекарственных растений». Новые микробы и новые инфекции . 42 : 100882. дои : 10.1016/j.nmni.2021.100882. ПМЦ 8165558 . ПМИД  34094582. 
  71. ^ Моради Ф., Хади Н., Базаргани А. (ноябрь 2020 г.). «Оценка ингибирующего эффекта кворума экстрактов трех растений традиционной медицины с известными антибактериальными свойствами». Новые микробы и новые инфекции . 38 : 100769. дои : 10.1016/j.nmni.2020.100769. ПМЦ 7644747 . ПМИД  33194208. 
  72. ^ Фрэнкс Н.Р., Дорнхаус А., Метерелл Б.Г., Нельсон Т.Р., Ланфир С.А., Саймс В.С. (январь 2006 г.). «Не все, что имеет значение, можно посчитать: муравьи используют несколько показателей для одного признака гнезда». Слушания. Биологические науки . 273 (1583): 165–169. дои :10.1098/rspb.2005.3312. ПМК 1560019 . ПМИД  16555783. 
  73. ^ Фрэнкс Н.Р., Хупер Дж., Уэбб С., Дорнхаус А. (июнь 2005 г.). «Побегщики гробниц: домашняя гигиена муравьев». Письма по биологии . 1 (2): 190–192. дои : 10.1098/rsbl.2005.0302. ПМК 1626204 . ПМИД  17148163. 
  74. ^ Мэллон Э.Б., Пратт SC и др. (2001). «Индивидуальное и коллективное принятие решений при выборе места гнезда муравья Leptothorax albipennis ». Поведенческая экология и социобиология . 50 (4): 352–9. дои : 10.1007/s002650100377. S2CID  15360262.
  75. ^ Пратт, Южная Каролина (2005). «Ощущение кворума по частоте встреч у муравья Temnothorax albipennis ». Поведенческая экология . 16 (2): 488–96. CiteSeerX 10.1.1.598.6340 . дои : 10.1093/beheco/ari020. 
  76. ^ Сили Т.Д., Вишер ПК (2004). «Групповое принятие решений при выборе места гнезда медоносными пчелами». Апидология . 35 (2): 101–16. дои : 10.1051/apido:2004004 .
  77. ^ Сили Т.Д., Вишер ПК (2006). «Групповое принятие решений в стаях медоносных пчел». Американский учёный . 94 (3): 220–9. дои : 10.1511/2006.3.220.
  78. ^ Ю Л., Кокс Р.С., Вайс Р., Арнольд Ф.Х. (апрель 2004 г.). «Программированный контроль численности населения посредством межклеточной связи и регулируемое убийство». Природа . 428 (6985): 868–871. Бибкод : 2004Natur.428..868Y. дои : 10.1038/nature02491. PMID  15064770. S2CID  4426454.
  79. ^ Ма Ю, Бадде М.В., Маялу М.Н., Чжу Дж., Лу AC, Мюррей Р.М., Еловиц М.Б. (март 2022 г.). «Синтетические сигнальные цепи млекопитающих для надежного контроля популяции клеток». Клетка . 185 (6): 967–979.e12. bioRxiv 10.1101/2020.09.02.278564 . дои : 10.1016/j.cell.2022.01.026. ПМЦ 8995209 . PMID  35235768. S2CID  221510088.  
  80. ^ Хонг С.Х., Хегде М., Ким Дж., Ван X, Джаяраман А., Вуд Т.К. (январь 2012 г.). «Синтетическая схема определения кворума для контроля образования и распространения биопленок в микрофлюидном устройстве». Природные коммуникации . 3 (1): 613. Бибкод : 2012NatCo...3..613H. дои : 10.1038/ncomms1616 . ПМЦ 3272573 . ПМИД  22215088. 
  81. ^ Дин М.О., Данино Т., Приндл А., Скалак М., Селимханов Дж., Аллен К. и др. (август 2016 г.). «Синхронизированные циклы лизиса бактерий для доставки in vivo». Природа . 536 (7614): 81–85. Бибкод : 2016Natur.536...81D. дои : 10.1038/nature18930. ПМК 5048415 . ПМИД  27437587. 
  82. ^ Стивенс К., Позо М., Цао С.И., Хаук П., Бентли МЫ (сентябрь 2019 г.). «Совместное культивирование бактерий с модулями транслятора клеточных сигналов и контроллера роста для автономно регулируемого состава культуры». Природные коммуникации . 10 (1): 4129. Бибкод : 2019NatCo..10.4129S. дои : 10.1038/s41467-019-12027-6. ПМК 6739400 . ПМИД  31511505. 
  83. ^ Бриттон М., Сакс Л. (2004). «Проект SECOAS — Разработка самоорганизующейся беспроводной сенсорной сети для мониторинга окружающей среды» (PDF) . САНПА . Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г.
  84. ^ Пейсахов М, Регли В (2005). «Управление населением серверов в сервисной вычислительной среде вдохновлено Ant». Материалы симпозиума IEEE Swarm Intelligence, 2005 г., 2005 г. SIS 2005 г. Симпозиум Swarm Intelligence, Труды 2005 IEEE. стр. 357–64. дои : 10.1109/SIS.2005.1501643. ISBN 0-7803-8916-6.
  85. ^ Шахин Э, Фрэнкс Н (2002). «Измерение пространства: от муравьев до роботов». Материалы WGW 2002: Международный семинар EPSRC/BBSRC . CiteSeerX 10.1.1.161.6407 . 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки