Мутуализм описывает экологическое взаимодействие между двумя или более видами , при котором каждый вид имеет чистую выгоду. [1] Мутуализм — это распространенный тип экологического взаимодействия, который может возникнуть в результате паразитического взаимодействия. [2] Яркими примерами являются большинство сосудистых растений, участвующих в мутуалистических взаимодействиях с микоризами , цветковые растения, опыляемые животными, сосудистые растения, распространяемые животными, кораллы с зооксантеллами и многие другие. Мутуализм можно противопоставить межвидовой конкуренции , при которой каждый вид испытывает пониженную приспособленность, и эксплуатации или паразитизму , при котором один вид получает выгоду за счет другого. [3]
Термин мутуализм был введен Пьером-Жозефом ван Бенеденом в его книге 1876 года « Паразиты и соратники животных » для обозначения «взаимопомощи между видами». [4] [5]
Мутуализм часто путают с двумя другими типами экологических явлений: сотрудничеством и симбиозом. Кооперация чаще всего относится к увеличению приспособленности посредством внутривидовых (внутривидовых) взаимодействий, хотя она использовалась (особенно в прошлом) для обозначения мутуалистических взаимодействий, а иногда и для обозначения мутуалистических взаимодействий, которые не являются обязательными. [1] Симбиоз предполагает, что два вида живут в тесном физическом контакте в течение длительного периода своего существования и могут быть мутуалистическими, паразитическими или комменсальными , поэтому симбиотические отношения не всегда мутуалистичны, а мутуалистические взаимодействия не всегда являются симбиотическими. Несмотря на различное определение мутуалистических взаимодействий и симбиоза, мутуализм и симбиоз в прошлом широко использовались как синонимы, и путаница в их использовании сохраняется. [6]
Мутуализм играет ключевую роль в экологии и эволюции . Например, мутуалистические взаимодействия жизненно важны для функционирования наземных экосистем , поскольку около 80% видов наземных растений полагаются на микоризные отношения с грибами , обеспечивающие их неорганическими соединениями и микроэлементами. [7] В качестве другого примера, оценка растений тропических лесов с мутуализмом распространения семян с животными колеблется как минимум от 70 до 93,5%. [8] Кроме того, считается, что мутуализм стимулировал эволюцию большей части наблюдаемого нами биологического разнообразия, например, цветочных форм (важных для мутуализма опыления ) и коэволюции между группами видов. [9] Мутуализм также был связан с важными эволюционными событиями, такими как эволюция эукариотической клетки ( симбиогенез ) и колонизация земли растениями в сочетании с микоризными грибами.
Мутуалистические отношения можно рассматривать как форму « биологического бартера» [10] в микоризных ассоциациях между корнями растений и грибами , при этом растение поставляет грибам углеводы в обмен, главным образом, на фосфаты , а также азотистые соединения. Другие примеры включают бактерии -ризобии , которые фиксируют азот для бобовых растений (семейство Fabaceae) в обмен на энергосодержащие углеводы . [11] Обмен метаболитами между несколькими мутуалистическими видами бактерий также наблюдался в процессе, известном как перекрестное питание . [12] [13]
Отношения между сервисом и ресурсом являются обычным явлением. Три важных типа — это опыление , очистительный симбиоз и зоохория .
При опылении растение обменивает пищевые ресурсы в виде нектара или пыльцы на распространение пыльцы. Однако дацинифильные виды орхидей Bulbophyllum обмениваются предшественниками или бустерами половых феромонов через цветочные синомоны /аттрактанты в настоящих мутуалистических взаимодействиях с самцами плодовых мух Dacini (Diptera: Tephritidae: Dacinae). [14] [15]
Фагофилы питаются (ресурсами) эктопаразитами , тем самым оказывая антивредительскую услугу, как при очистительном симбиозе .Elacatinus и Gobiosoma , роды бычков , питаются эктопаразитами своих клиентов во время их чистки. [16]
Зоохория – распространение семян растений животными. Это похоже на опыление тем, что растение производит пищевые ресурсы (например, мясистые плоды, переизбыток семян) для животных, разносящих семена (услуга). Растения могут рекламировать эти ресурсы с помощью цвета [17] и множества других характеристик плодов, например, запаха. Плоды трубкозубого огурца ( Cucumis humifructus ) закопаны так глубоко, что растение полагается исключительно на острое обоняние трубкозубика, чтобы обнаружить созревшие плоды, извлечь, съесть, а затем разбросать семена; [18] Таким образом, географический ареал C. humifructus ограничивается ареалом трубкозуба.
Другой тип — это защита тли от муравьев , при которой тли обменивают богатую сахаром медвяную росу (побочный продукт их питания соком растений ) в обмен на защиту от хищников, таких как божьи коровки .
Строгое взаимодействие между сервисами встречается очень редко по далеко не ясным причинам. [10] Одним из примеров являются отношения между морскими анемонами и рыбами-анемонами в семействе Pomacentridae : анемоны обеспечивают рыбе защиту от хищников (которые не переносят укусы щупалец анемоны), а рыбы защищают анемоны от рыб-бабочек (семейство Chaetodontidae ). ), которые поедают анемоны. Однако, как и во многих мутуализмах, у него есть более чем один аспект: при мутуализме анемона-рыба-анемон отходы аммиака рыбы питают симбиотические водоросли , которые находятся в щупальцах анемоны. [19] [20] Таким образом, то, что кажется взаимностью услуг, на самом деле имеет компонент услуг и ресурсов. Вторым примером являются отношения между некоторыми муравьями рода Pseudomyrmex и деревьями рода Acacia , такими как свистящая колючка и мегафонная акация . Муравьи гнездятся внутри шипов растения . В обмен на убежище муравьи защищают акации от нападения травоядных животных (которых они часто поедают, когда те достаточно малы, внося ресурсный компонент в эти отношения услуга-услуга) и конкуренции со стороны других растений, обрезая растительность, которая затеняет акацию. Кроме того, присутствует еще один ресурсно-служебный компонент, поскольку муравьи регулярно питаются богатыми липидами пищевыми телами, называемыми бельтианскими телами , которые находятся на растении акации . [21]
В неотропах муравей Myrmelachista schumani устраивает гнездо в особых полостях Duroia волосатого . Находящиеся поблизости растения, принадлежащие к другим видам, уничтожаются муравьиной кислотой . Это избирательное садоводство может быть настолько агрессивным, что на небольших участках тропического леса доминирует дуройя волосатая . Местные жители называют эти своеобразные участки « садами дьявола ». [22]
В некоторых из этих отношений стоимость защиты муравья может быть весьма высокой. Кордия сп. деревья в тропических лесах Амазонки имеют своего рода партнерство с Allomerus sp. муравьи, строящие свои гнезда в видоизмененных листьях. Чтобы увеличить доступное жизненное пространство, муравьи уничтожают цветочные почки дерева. Цветы умирают, и вместо них развиваются листья, предоставляя муравьям больше жилищ. Другой вид Allomerus sp. муравей живет с Hirtella sp. дерево в тех же лесах, но в этих отношениях дерево поменялось ролями с муравьями. Когда дерево готово дать цветы, муравьи, обитающие на определенных ветвях, начинают увядать и сморщиваться, вынуждая обитателей бежать, оставляя цветы дерева развиваться без нападения муравьев. [22]
Термин «видовая группа» можно использовать для описания способа группировки отдельных организмов. В этом нетаксономическом контексте можно говорить о «одновидовых группах» и «смешанных видовых группах». Хотя группы одного вида являются нормой, примеров смешанных групп предостаточно. Например, зебра ( Equus burchelli ) и антилопа гну ( Connochaetes taurinus ) могут оставаться вместе в периоды миграции на большие расстояния через Серенгети в качестве стратегии борьбы с хищниками. Cercopithecus mitis и Cercopithecus ascanius , виды обезьян из леса Какамега в Кении , могут находиться в непосредственной близости и путешествовать по лесу по одним и тем же маршрутам в течение периода до 12 часов. Эти смешанные группы видов не могут быть объяснены совпадением проживания в одной и той же среде обитания. Скорее, они создаются активным поведенческим выбором хотя бы одного из рассматриваемых видов. [23]
Математическая трактовка мутуализмов, как и изучение мутуализмов в целом, отстает от исследований хищников или взаимодействий хищник-жертва, потребитель-ресурс. В моделях мутуализма термины « функциональные реакции типа I» и «типа II» относятся к линейным и насыщающим отношениям, соответственно, между выгодой , предоставляемой индивидууму вида 1 ( ось y ), от плотности вида 2 ( x -ось).
Одной из простейших схем моделирования взаимодействий видов являются уравнения Лотки-Вольтерра . [24] В этой модели изменения плотности населения двух мутуалистов количественно выражаются как:
где
Мутуализм, по сути, представляет собой уравнение логистического роста , модифицированное для мутуалистического взаимодействия. Термин мутуалистического взаимодействия представляет собой увеличение роста популяции одного вида в результате присутствия большего количества других видов. Поскольку мутуалистический интерактивный термин всегда положителен, он может привести к нереалистичному неограниченному росту, как это происходит с простой моделью. [25] Поэтому важно включить в формулу механизм насыщения, чтобы избежать этого.
В 1989 году Дэвид Гамильтон Райт модифицировал приведенные выше уравнения Лотки-Вольтерра, добавив новый член βM / K , чтобы представить мутуалистическую зависимость. [26] Райт также рассмотрел концепцию насыщения, которая означает, что с более высокой плотностью населения уменьшаются преимущества дальнейшего увеличения мутуалистического населения. Без насыщения плотность видов будет увеличиваться бесконечно. Поскольку это невозможно из-за ограничений окружающей среды и пропускной способности, модель, включающая насыщение, будет более точной. Математическая теория Райта основана на предпосылке простой модели мутуализма двух видов, в которой преимущества мутуализма становятся насыщенными из-за ограничений, налагаемых временем обработки. Райт определяет время обработки как время, необходимое для обработки продукта питания, от первоначального взаимодействия до начала поиска новых продуктов питания, и предполагает, что обработка продуктов питания и поиск продуктов питания являются взаимоисключающими. Мутуалисты, демонстрирующие добывающее поведение, подвергаются ограничениям на время обработки. Мутуализм может быть связан с симбиозом.
Управление временными взаимодействиями В 1959 году К.С. Холлинг провел свой классический дисковый эксперимент, в котором предполагалось следующее: (1) количество пойманных продуктов питания пропорционально отведенному времени поиска ; и (2) существует переменная времени обработки , которая существует отдельно от понятия времени поиска. Затем он разработал уравнение функциональной реакции типа II , которое показало, что скорость кормления эквивалентна
где
Уравнение, которое включает в себя функциональную реакцию типа II и мутуализм:
где
или, что то же самое,
где
Эта модель наиболее эффективно применяется к свободноживущим видам, встречающим в ходе своего существования ряд особей мутуалистической части. Райт отмечает, что модели биологического мутуализма, как правило, качественно схожи, поскольку представленные изоклины обычно имеют положительный убывающий наклон и в целом схожие диаграммы изоклин. Мутуалистические взаимодействия лучше всего визуализировать как изоклины с положительным наклоном, что можно объяснить тем фактом, что насыщение выгод, предоставляемых мутуализмом, или ограничений, налагаемых внешними факторами, способствуют уменьшению наклона.
Функциональный ответ типа II визуализируется в виде графика зависимости M.
Было обнаружено, что мутуалистические сети, возникающие в результате взаимодействия между растениями и опылителями, имеют схожую структуру в очень разных экосистемах на разных континентах, состоящих из совершенно разных видов. [27] Структура этих мутуалистических сетей может иметь серьезные последствия для того, как сообщества опылителей реагируют на все более суровые условия, а также для емкости сообщества. [28]
Математические модели, изучающие последствия этой сетевой структуры для стабильности сообществ опылителей, предполагают, что конкретный способ организации сетей растений-опылителей сводит к минимуму конкуренцию между опылителями [ 29] , уменьшает распространение косвенных эффектов и, таким образом, повышает стабильность экосистемы [30] ] и может даже привести к сильному косвенному облегчению отношений между опылителями в суровых условиях. [31] Это означает, что виды опылителей вместе могут выжить в суровых условиях. Но это также означает, что виды опылителей исчезают одновременно, когда условия достигают критической точки. [32] Этот одновременный коллапс происходит потому, что виды опылителей зависят друг от друга, выживая в сложных условиях. [31]
Подобный коллапс в масштабах всего сообщества, затрагивающий многие виды опылителей, может произойти внезапно, когда все более суровые условия преодолеют критическую точку, и восстановление после такого коллапса может оказаться непростым. Улучшение условий, необходимое для восстановления опылителей, может быть существенно большим, чем улучшение, необходимое для возвращения к условиям, при которых сообщество опылителей рухнуло. [31]
Люди вовлечены во взаимодействие с другими видами: их кишечная флора необходима для эффективного пищеварения . [33] Заражение головными вшами могло быть полезным для человека, способствуя иммунному ответу, который помогает снизить угрозу смертельных заболеваний, переносимых платяными вшами . [34]
Некоторые отношения между людьми и домашними животными и растениями в разной степени мутуалистичны. Например, сельскохозяйственные сорта кукурузы служат пищей для людей и не могут размножаться без вмешательства человека, потому что листовая оболочка не раскрывается, а семенная головка («кукуруза в початке») не разрушается и не разбрасывает семена естественным путем. [ нужна цитата ]
В традиционном сельском хозяйстве некоторые растения являются растениями-компаньонами , обеспечивающими друг другу укрытие, плодородие почвы и/или естественную борьбу с вредителями . Например, фасоль может выращивать стебли кукурузы в виде шпалеры, одновременно фиксируя азот в почве для кукурузы - явление, которое используется в сельском хозяйстве «Трех сестер» . [35]
Один исследователь предположил, что ключевым преимуществом Homo sapiens перед неандертальцами в конкуренции за схожие места обитания был их мутуализм с собаками. [36]
Микробиота в кишечнике человека развивалась одновременно с человеческим видом, и эти отношения считаются мутуализмом, который полезен как для человека-хозяина, так и для бактерий в популяции кишечника. [37] Слизистый слой кишечника содержит комменсальные бактерии, которые производят бактериоцины , изменяют pH содержимого кишечника и конкурируют за питание, подавляя колонизацию патогенами. [38] Микробиота кишечника, содержащая триллионы микроорганизмов , обладает метаболической способностью производить и регулировать множество соединений, которые достигают кровообращения и влияют на функцию дистальных органов и систем. [39] Нарушение защитного барьера слизистой оболочки кишечника может способствовать развитию рака толстой кишки . [38]
Каждое поколение каждого организма нуждается в питательных веществах – и подобных питательных веществах – больше, чем в определенных защитных характеристиках, поскольку польза от них сильно различается, особенно в зависимости от окружающей среды. Это может быть причиной того, что хозяева с большей вероятностью станут зависимыми от вертикально передаваемых бактерий-мутуалистов, которые обеспечивают питательные вещества, чем от тех, которые обеспечивают защитные преимущества. Эта закономерность обобщена Ямадой и др. за пределы бактерий. Демонстрация 2015 года того, что недоедающие дрозофилы сильно зависят от своего грибкового симбионта Issatchenkia orientalis в плане получения аминокислот. [40]
Мутуализмы не статичны и могут быть утрачены в ходе эволюции. [41] Сакс и Симмс (2006) предполагают, что это может происходить четырьмя основными путями:
Есть много примеров разрушения мутуализма. Например, линии растений, населяющие среду, богатую питательными веществами, в ходе эволюции много раз независимо отказывались от микоризного мутуализма. [44] Эволюционно головные вши, возможно, были мутуалистическими, поскольку они обеспечивают ранний иммунитет к различным заболеваниям, переносимым платяными вшами; однако по мере того, как эти болезни были искоренены, отношения стали менее мутуалистическими и более паразитическими. [42]
Измерить точную выгоду от приспособленности для особей в мутуалистических отношениях не всегда просто, особенно когда особи могут получать выгоды от множества видов, например, от большинства мутуализмов растений и опылителей . Поэтому принято классифицировать мутуализмы в зависимости от близости ассоциации, используя такие термины, как облигатный и факультативный. Однако определение понятия «близость» также проблематично. Оно может относиться к взаимной зависимости (виды не могут жить друг без друга) или биологической близости отношений в отношении физической близости ( например , один вид живет в тканях другого вида). [10]
![{\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2 }^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/909bd8d58436177fb520a348b4684d3dad491975)
![{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/18d5e1d77574628a6fea8238dda57cbfc20d1898)
![{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/c37e1855df6b3b221d64349af8299eb47ddc8535)
{{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь ) [ нужна страница ]
