Импала или ройбок ( Aepyceros melampus ) — антилопа среднего размера, обитающая в восточной и южной Африке . Единственный сохранившийся представитель рода Aepyceros и трибы Aepycerotini , впервые был описан европейцам немецким зоологом Генрихом Лихтенштейном в 1812 году. Признаются два подвида — обитающая на лугах обыкновенная импала (иногда называемая кенийской импалой ) и более крупная и темная черномордая импала , которая обитает в немного более засушливых, кустарниковых условиях. Импала достигает 70–92 см (28–36 дюймов) в холке и весит 40–76 кг (88–168 фунтов). Она имеет блестящую красновато - коричневую шерсть . Тонкие лировидные рога самца имеют длину 45–92 см (18–36 дюймов).
Активные в основном в течение дня , импала может быть стадной или территориальной в зависимости от климата и географии. Можно наблюдать три различные социальные группы: территориальные самцы, холостяцкие стада и женские стада. Импала известна двумя характерными прыжками, которые представляют собой стратегию борьбы с хищниками . Как травоядные , так и травоядные, импала питается однодольными , двудольными , разнотравьем , фруктами и стручками акации (если они доступны). Ежегодный трехнедельный гон происходит ближе к концу сезона дождей, как правило, в мае. Гонящие самцы борются за доминирование , а победивший самец ухаживает за самками в период течки . Беременность длится от шести до семи месяцев, после чего рождается один теленок, которого немедленно прячут в укрытии. Телята вскармливаются молоком в течение четырех-шести месяцев; молодые самцы, вытесненные из полностью женских групп, присоединяются к холостяцким стадам, в то время как самки могут оставаться сзади.
Импала встречается в лесах и иногда на границе ( экотоне ) между лесами и саваннами ; она обитает в местах около воды. В то время как черномордая импала ограничена юго-западной Анголой и Каоколендом на северо-западе Намибии , обыкновенная импала широко распространена по всему ареалу и была реинтродуцирована в Габоне и южной Африке. Международный союз охраны природы (МСОП) классифицирует импалу как вид, вызывающий наименьшее беспокойство ; подвид черногоордой был классифицирован как уязвимый вид , и по состоянию на 2008 год в дикой природе осталось менее 1000 особей.
Первое засвидетельствованное английское название, в 1802 году, было palla или pallah, от тсванского phala «красная антилопа»; [3] название impala , также пишущееся impalla или mpala , впервые засвидетельствовано в 1875 году и происходит непосредственно от зулусского . [4] Его африкаанс -название rooibok «красный олень» также иногда используется в английском языке. [5]
Научное родовое название Aepyceros ( букв. «высокорогий») происходит от древнегреческого αἰπύς ( aipus , «высокий, крутой») + κέρας ( keras , «рог»); [6] [7] видовое название melampus ( букв . «черноногий») от μελάς ( melas , «черный») + πούς ( pous , «ступня»). [8]
Импала является единственным представителем рода Aepyceros и принадлежит к семейству Bovidae . Впервые он был описан немецким зоологом Мартином Хинрихом Карлом Лихтенштейном в 1812 году. [2] В 1984 году палеонтолог Элизабет Врба высказала мнение, что импала является сестринским таксоном альцелафинам , учитывая его сходство с бубалом . [9] Филогенетическое исследование 1999 года , проведенное Александром Хассанином (из Национального центра научных исследований, Париж ) и его коллегами, основанное на митохондриальном и ядерном анализе, показало, что импала образует кладу с суни ( Neotragus moschatus ). Эта клада является сестринской другой, образованной дукером ( Cephalophus dorsalis ) и антилопой-прыгуном ( Oreotragus oreotragus ). [10] Анализ ядерной последовательности рРНК и β-спектрина в 2003 году также подтвердил связь между Aepyceros и Neotragus . [11] Следующая кладограмма основана на исследовании 1999 года: [ 10]
Было описано до шести подвидов , хотя только два из них, как правило, распознаются на основе митохондриальных данных. [12] Несмотря на морфологическое сходство, [13] подвиды демонстрируют значительную генетическую дистанцию между собой, и никаких гибридов между ними не было зарегистрировано. [13] [14]
По словам Врбы, импала произошла от предка алцелафин. Она отметила, что хотя этот предок разделился по крайней мере 18 раз на различные морфологически различные формы, импала продолжала существовать в своей базовой форме по крайней мере пять миллионов лет. [ 9] [15] Было обнаружено несколько ископаемых видов, включая A. datoadeni из плиоцена Эфиопии . [16] Самая старая обнаруженная окаменелость предполагает, что ее древние предки были немного меньше современной формы, но в остальном очень похожи во всех отношениях на последнюю. Это означает, что импала эффективно адаптировалась к своей среде обитания с доисторических времен. Ее стадная натура, разнообразие в рационе, положительная тенденция популяции, защита от клещей и симбиотические отношения с буйволовыми скворцами, питающимися клещами, могли сыграть роль в предотвращении серьезных изменений в морфологии и поведении. [9]
Импала — это антилопа среднего размера с тонким телом , сопоставимая по размеру и телосложению с кобом , пуку и газелью Гранта . [17] Длина головы и тела составляет около 130 сантиметров (51 дюйм). [18] Самцы достигают приблизительно 75–92 см (30–36 дюймов) в холке, в то время как самки имеют высоту 70–85 см (28–33 дюйма). Самцы обычно весят 53–76 килограммов (117–168 фунтов), а самки — 40–53 кг (88–117 фунтов). Половой диморфизм : самки безрогие и меньше самцов. У самцов вырастают тонкие лировидные рога длиной 45–92 см (18–36 дюймов). [17] Рога, сильно ребристые и расходящиеся, круглые в сечении и полые у основания. Их дугообразная структура позволяет рогам сцепляться, что помогает самцу сбрасывать противника во время драки; рога также защищают череп от повреждений. [13] [17]
Блестящая шерсть импалы имеет двухцветную окраску — красновато-коричневую спину и коричневые бока; они резко контрастируют с белым низом живота. Черты лица включают белые кольца вокруг глаз и светлый подбородок и морду . Уши длиной 17 см (6,7 дюйма) имеют черные кончики. [13] [19] Черные полосы идут от ягодиц до верхней части задних ног. Пушистый белый хвост длиной 30 см (12 дюймов) имеет сплошную черную полосу вдоль средней линии. [19] Окраска импалы имеет сильное сходство с геренуком , у которого более короткие рога и отсутствуют черные полосы на бедрах импалы. [13] У импалы есть пахучие железы , покрытые черным пучком волос на задних ногах. В этой железе были идентифицированы 2-метилбутановая кислота и 2-нонанон. [20] Сальные железы, сосредоточенные на лбу и рассеянные по туловищу у доминирующих самцов [17] [21], наиболее активны в брачный сезон, тогда как у самок они развиты лишь частично и не претерпевают сезонных изменений. [22] Сосков четыре . [17]
Из подвидов, чернолицая импала значительно крупнее и темнее обыкновенной импалы; меланизм отвечает за черную окраску. [23] Отличительной чертой чернолицой импалы является темная полоса по обе стороны носа, которая идет вверх к глазам и истончается по мере приближения к лбу. [18] [19] Другие отличия включают в себя более крупный черный кончик уха и более пушистый и почти на 30% более длинный хвост у чернолицой импалы. [13]
У импалы имеется особое расположение зубов на передней нижней челюсти, похожее на зубной гребень, который можно увидеть у приматов-стрипсиновых , [24] который используется во время аллогруминга для расчесывания шерсти на голове и шее и удаления эктопаразитов . [13] [25]
Импала ведет дневной образ жизни (активна в основном днем), хотя активность, как правило, прекращается в жаркие полуденные часы; они питаются и отдыхают ночью. [17] Можно наблюдать три отдельные социальные группы — территориальные самцы, стада холостяков и стада самок. [26] Территориальные самцы занимают территории, где они могут формировать гаремы из самок; территории разграничиваются мочой и фекалиями и защищаются от вторжений молодых особей или самцов. [17] Стада холостяков, как правило, небольшие, менее чем с 30 особями. Особи сохраняют дистанцию 2,5–3 м (8,2–9,8 фута) друг от друга; в то время как молодые и старые самцы могут взаимодействовать, самцы среднего возраста обычно избегают друг друга, за исключением спаррингов. Стада самок различаются по размеру от 6 до 100; стада занимают участки площадью 80–180 га (200–440 акров; 0,31–0,69 кв. миль). Связь мать-детеныш слабая и разрушается вскоре после отъема; молодые детеныши покидают стада своих матерей, чтобы присоединиться к другим стадам. Стада самок, как правило, свободны и не имеют явного лидера. [17] [27] Аллогруминг является важным средством социального взаимодействия в стадах холостяков и самок; на самом деле, импала, по-видимому, является единственным копытным , которое демонстрирует как самостоятельный уход, так и аллогруминг. При аллогруминге самки обычно чистят родственных импал, в то время как самцы общаются с неродственными. Каждый партнер чистит другого от шести до двенадцати раз. [28]
Социальное поведение зависит от климата и географии; как таковое, импала территориальна в определенное время года и стадна в другое время, и продолжительность этих периодов может широко варьироваться среди популяций. Например, популяции в южной Африке демонстрируют территориальное поведение только в течение нескольких месяцев гона , тогда как в популяциях Восточной Африки территориальность относительно минимальна, несмотря на длительный брачный сезон. Более того, территориальные самцы часто терпят холостяков и могут даже чередовать холостяцкую жизнь и территориальность в разное время года. Исследование импал в национальном парке Серенгети показало, что у 94% самцов территориальность наблюдалась менее четырех месяцев. [17]
Импала является важным видом добычи для крупных хищников Африки , таких как гепарды , леопарды , дикие собаки , львы , гиены , крокодилы и питоны . Антилопа демонстрирует два характерных прыжка — она может прыгать на высоту до 3 м (9,8 фута) через растительность и даже других импал, покрывая расстояние до 10 м (33 фута); другой тип прыжка включает в себя серию прыжков, в которых животное приземляется на передние ноги, двигает задними ногами в воздухе в толчковом режиме, приземляется на все четыре ноги ( стоттинг ), а затем отскакивает. Она прыгает любым из способов в разных направлениях, вероятно, чтобы сбить с толку хищников . [13] [29] Иногда импала может также прятаться в растительности, чтобы скрыться от глаз хищника. [30] Наиболее выраженная вокализация — громкий рев , который издается одним-тремя громкими фырканьями с закрытым ртом, за которыми следуют от двух до десяти глубоких хрюканий с открытым ртом и поднятым подбородком и хвостом; типичный рев можно услышать на расстоянии до 2 км (1,2 мили). [17] Секреция пахучих желез позволяет определить территориального самца. [31] Импалы ведут малоподвижный образ жизни; в частности, взрослые и среднего возраста самцы могут удерживать свою территорию в течение многих лет. [17]
Обычные иксодовые клещи, собранные с импал, включают Amblyomma hebraeum , Boophilus decoloratus , Hyalomma marginatum , Ixodes cavipalpus , Rhipicephalus appendiculatus и R. evertsi . [32] [33] [34] В Зимбабве сильная инвазия клещами, такими как R. appendiculatus, оказалась основной причиной высокой смертности копытных, поскольку они могут привести к параличу клещей . У импал есть специальные приспособления для ухода за собой, такие как характерное расположение зубов, чтобы справляться с клещами до того, как они наедятся; однако обширный уход, необходимый для контроля количества клещей, влечет за собой риск обезвоживания летом, снижение бдительности по отношению к хищникам и постепенное изнашивание зубов. Исследование показало, что импала корректирует время, уделяемое уходу за собой, и количество сеансов ухода за собой в соответствии с сезонной распространенностью клещей. [32]
Импала симбиотически связана с буйволовыми скворцами , [35] которые питаются клещами из тех частей тела антилопы, к которым животное не может получить доступ самостоятельно (например, уши, шея, веки, лоб и низ живота). Импала является самым маленьким копытным, с которым связаны буйволовые скворцы. В исследовании было замечено, что буйволовые скворцы избирательно посещали импалу, несмотря на присутствие других животных, таких как бубал Коука , газель Гранта, газель Томсона и топи . Возможным объяснением этого может быть то, что, поскольку импала обитает в лесах (где может быть высокая плотность клещей), у импалы может быть большая масса клещей на единицу площади поверхности тела. [36] Другое исследование показало, что буйволовые скворцы предпочитают уши другим частям тела, вероятно, потому, что эти части показывают максимальную зараженность клещами. [37] Также было замечено, что птица садится на вымя самки и крадет ее молоко . [38]
Вши, обнаруженные у импал, включают Damalinia aepycerus , D. elongata , Linognathus aepycerus и L. nevilli ; в исследовании было обнаружено, что ивермектин (лекарство от паразитов) оказывает влияние на виды Boophilus decoloratus и Linognathus , но не на виды Damalinia . [39] В исследовании импал в Южной Африке количество червей у молодых особей увеличивалось с возрастом, достигая пика, когда импале исполнялся год. В этом исследовании были зарегистрированы черви таких родов, как Cooperia , Cooperoides , Fasciola , Gongylonema . Haemonchus , Impalaia , Longistrongylus и Trichostrongylus ; некоторые из них показали сезонные колебания плотности. [40]
Импала демонстрирует высокую частоту защитного поведения по отношению к летающим насекомым. [41] Вероятно, это является причиной того, что Вейл 1977 и Клаузен и др. 1998 обнаружили только следовые уровни кормления импалы Glossina ( мухой цеце ). [41]
Theileria импалы в Кении не являются перекрестно-инфекционными для крупного рогатого скота : Гроотенхейс и др. 1975 не смогли вызвать заражение крупного рогатого скота, а Фосетт и др. 1987 не обнаружили его естественного происхождения. [42]
Импала как поедает , так и пасется; любой из этих видов может преобладать в зависимости от доступности ресурсов. [43] Рацион состоит из однодольных , двудольных , разнотравья , фруктов и стручков акации (при наличии). Импала предпочитает места, близкие к источникам воды, и прибегает к сочной растительности , если воды не хватает. [17] Анализ показал, что рацион импалы состоит на 45% из однодольных, 45% двудольных и 10% фруктов; доля трав в рационе значительно увеличивается (до 90%) после первых дождей, но снижается в сухой сезон . [44] Поедание преобладает в конце влажного и сухого сезона, а рацион беден питательными веществами в середине сухого сезона, когда импала питается в основном древесными двудольными. [13] [45] Другое исследование показало, что доля двудольных в рационе намного выше у холостяков и самок, чем у территориальных самцов. [46]
Импала питается мягкими и питательными травами, такими как Digitaria macroblephara ; жесткие, высокие травы, такие как Heteropogon contortus и Themeda triandra , обычно избегаются. [47] Импала на периферии стада, как правило, более бдительны по отношению к хищникам, чем те, которые кормятся в центре; особь, добывающая пищу, будет пытаться защитить участок, на котором она кормится, опуская голову. [48] Исследование показало, что время, затрачиваемое на добычу пищи, достигает максимума в 75,5% дня в конце сухого сезона, уменьшается в сезон дождей и становится минимальным в начале сухого сезона (57,8%). [49]
Самцы становятся половозрелыми к тому времени, когда им исполняется год, хотя успешное спаривание обычно происходит только через четыре года. Зрелые самцы начинают устанавливать территории и пытаться получить доступ к самкам. Самки могут забеременеть после того, как им исполняется полтора года; эструс длится от 24 до 48 часов и происходит каждые 12–29 дней у небеременных самок. [30] Ежегодный трехнедельный гон (сезон размножения) начинается ближе к концу сезона дождей , как правило, в мае. Рост гонад и выработка гормонов у самцов начинаются за несколько месяцев до сезона размножения, что приводит к большей агрессивности и территориальности. [17] Бульбоуретральные железы тяжелее, уровень тестостерона почти в два раза выше у территориальных самцов, чем у холостяков, [50] а шея территориального самца, как правило, толще, чем у холостяка во время гона. Спаривание, как правило, происходит между полнолуниями. [17]
Самцы в период гона борются за доминирование, часто издавая громкие рёвы и преследуя друг друга; они ходят скованно и демонстрируют свою шею и рога. Самцы воздерживаются от кормления и аллогруминга во время гона, вероятно, чтобы больше времени уделять самкам в течке; [51] самец проверяет мочу самки, чтобы убедиться, что она в течке. [52] [51] Наткнувшись на такую самку, возбуждённый самец начинает ухаживание , преследуя её, сохраняя расстояние в 3–5 метров (9,8–16,4 фута) от неё. Самец щёлкает языком и может энергично кивать; самка позволяет ему лизать её вульву и отводит хвост в сторону. Самец пытается взобраться на самку, высоко держа голову и обхватив её бока передними лапами. Попытки взобраться могут повторяться каждые несколько секунд или каждую минуту или две. Самец теряет интерес к самке после первого спаривания, хотя она все еще активна и может спариваться с другими самцами. [17] [26]
Беременность длится от шести до семи месяцев. Роды обычно происходят в полдень; самка изолирует себя от стада, когда начинаются родовые схватки. [53] Однако представление о том, что самки могут отложить роды еще на месяц, если условия суровые, может быть нереалистичным. [54] Рождается один теленок, и его сразу же прячут в укрытии в течение первых нескольких недель после рождения. Затем олененок присоединяется к группе детенышей в стаде своей матери. Телята вскармливаются молоком в течение четырех-шести месяцев; молодые самцы, вытесненные из группы, присоединяются к холостяцким стадам, в то время как самки могут оставаться сзади. [17]
Импала обитает в лесах из-за своей склонности к тени; ее также можно встретить на границе (экотоне) между лесами и саваннами. Предпочтительны места вблизи источников воды. В южной части Африки популяции, как правило, связаны с лесами Colophospermum mopane и Acacia . [17] [43] Выбор среды обитания различается в зависимости от сезона — леса Acacia senegal предпочитаются в сезон дождей, а саванны A. drepanolobium — в сухой сезон. Еще одним фактором, который может повлиять на выбор среды обитания, является уязвимость к хищникам; импала, как правило, держится подальше от областей с высокой травой, поскольку там могут скрываться хищники. [47] Исследование показало, что сокращение лесного покрова и создание кустарников африканскими слонами благоприятствовало популяции импал, увеличивая доступность большего количества побегов в сухой сезон. Ранее лесной массив Baikiaea , который теперь пришел в упадок из-за слонов, обеспечивал импале минимальный доступ к побегам. С другой стороны, недавно сформированные кустарниковые заросли Capparis могут стать ключевым местом обитания для поедания трав. [55] Импала, как правило, не ассоциируется с горными местообитаниями; [13] однако в Квазулу-Натале импала была зарегистрирована на высоте до 1400 метров (4600 футов) над уровнем моря . [43]
Исторический ареал импалы, охватывающий южную и восточную Африку, в значительной степени сохранился, хотя в некоторых местах, таких как Бурунди , он исчез . Ареал простирается от центральной и южной Кении и северо-восточной Уганды на востоке до северного Квазулу-Натала на юге и на запад до Намибии и южной Анголы. Черномордая импала ограничена юго-западной Анголой и Каоколендом на северо-западе Намибии; статус этого подвида не отслеживался с 2000-х годов. Обыкновенная импала имеет более широкое распространение и была введена в охраняемые районы в Габоне и по всей южной Африке. [1]
Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) классифицирует импалу как вид, вызывающий наименьшее беспокойство в целом. [1] Однако, чернолицая импала классифицируется как уязвимый вид ; по состоянию на 2008 год в дикой природе насчитывалось менее 1000 особей. [56] Хотя серьезных угроз выживанию обыкновенной импалы нет, браконьерство и стихийные бедствия внесли значительный вклад в сокращение численности чернолицей импалы. По состоянию на 2008 год популяция обыкновенной импалы оценивалась примерно в два миллиона особей. [1] Согласно некоторым исследованиям, перемещение чернолицей импалы может быть весьма полезным для ее сохранения. [57] [58]
Около четверти общей популяции импалы обитает в охраняемых районах, таких как Дельта Окаванго ( Ботсвана ); Масаи-Мара и Каджиадо (Кения); Национальный парк Крюгера (Южная Африка); Национальные парки Руаха и Серенгети и заповедник Селус ( Танзания ); Долина Луангва ( Замбия ); Долина Хванге , Себунгве и Замбези ( Зимбабве ). Редкая черномордая импала была завезена на частные фермы в Намибии и Национальном парке Этоша . Плотность популяции сильно различается в зависимости от места: от менее одной импалы на квадратный километр в Национальном парке Мкомази (Танзания) до 135 на квадратный километр вблизи озера Кариба (Зимбабве). [1] [59]