Гидрогеносома — закрытая мембраной органелла, обнаруженная у некоторых анаэробных инфузорий , жгутиконосцев и грибов . Гидрогеносомы — это весьма изменчивые органеллы, которые, предположительно, развились из протомитохондрий для производства молекулярного водорода и АТФ в анаэробных условиях. [1]
Гидрогеносомы были открыты в 1973 г. Д.Г. Линдмарком и М. Мюллером. Поскольку гидрогеносомы имеют эволюционное значение для организмов, живущих в анаэробной или кислородной среде, многие исследовательские институты с тех пор задокументировали свои выводы о том, как органеллы различаются в различных источниках. [2]
Гидрогеносомы были выделены, очищены, биохимически охарактеризованы и названы в начале 1970-х годов Линдмарком и Мюллером из Университета Рокфеллера. В дополнение к этому плодотворному исследованию гидрогеносом они также впервые продемонстрировали наличие пируват:ферредоксиноксидоредуктазы и гидрогеназы у эукариот . [2] Впоследствии были проведены дальнейшие исследования биохимической цитологии и субклеточной организации нескольких анаэробных простейших паразитов (например, Trichomonas vaginalis , Tritrichomonas fetus , Giardialamlia и Entamoeba sp.) . [1]
Используя информацию, полученную в результате гидрогеносомных и биохимических цитологических исследований, эти исследователи определили механизм действия метронидазола (флагила). Сегодня метронидазол признан стандартным химиотерапевтическим средством для лечения анаэробных инфекций. [3] [4]
С момента открытия гидрогеносомы были обнаружены у множества анаэробных одноклеточных инфузорий, жгутиконосцев и грибов. Наиболее примечательным из них является паразитическая Trichomonas vaginalis . [5]
Гидрогеносомы — это органеллы, которые, как предполагается, произошли от митохондрий и обеспечили другой механизм анаэробного синтеза АТФ с использованием пирувата. В результате реакции образуется молекулярный водород, от которого органелла получила свое название. [2]
Гидрогеносомы имеют размер 0,5-2 микрометра и связаны двойной мембраной. Чаще всего они имеют форму гантели и встречаются в больших комплексах сложенных друг на друга гидрогеносом. Эти стопки варьируются от 4 или 5 (так называемые ювенильные комплексы) до 20 и более гидрогеносом. [1]
В большинстве случаев гидрогеносомы являются безгеномными , поскольку большая часть митохондриального генома была перенесена в ядро; из-за этого все гидрогеносомные белки импортируются в органеллу. [6] [7] Однако гидрогеносомный геном был обнаружен у таракана инфузории Nyctotherus ovalis и страменопила Blastocystis . [8]
В связи с тем, что многие организмы эволюционировали, чтобы приспособиться к своей анаэробной среде, у множества организмов независимо развились гидрогеносомы или структуры со схожими функциями. Сходство между Nyctotherus и Blastocystis , которые имеют лишь отдаленное родство, считается результатом конвергентной эволюции и ставит под сомнение существование четкого различия между митохондриями, гидрогеносомами и митосомами (еще один вид вырожденных митохондрий). [1] [8]
Неисчерпывающий список организмов, содержащих гидрогеносомы, включает:
Огромное разнообразие исходных организмов можно объяснить теоретической конвергентной эволюцией гидрогеносом из митохондрий для приспособления к анаэробной среде. [1] [6] [8]
В 2010 году ученые также сообщили об открытии первых известных анаэробных многоклеточных животных с органеллами, подобными гидрогеносомам. Три многоклеточных вида Loricifera — Spinoloricus nov. сп. , Ругилорикус ноябрь. сп. и Pliciloricus nov. сп. — были обнаружены глубоко в средиземноморских отложениях и используют гидрогеносомы в своем анаэробном цикле метаболизма. [9]
Гидрогеносомы трихомонад (наиболее изученные из гидрогеносомосодержащих микроорганизмов) продуцируют молекулярный водород , ацетат , углекислый газ и АТФ за счет совместного действия пируват:ферредоксиноксидоредуктазы , гидрогеназы , ацетат:сукцинат-КоА-трансферазы и сукцинаттиокиназы . В гидрогеносоме также локализованы супероксиддисмутаза , малатдегидрогеназа (декарбоксилирующая), ферредоксин , аденилаткиназа и НАДН:ферредоксиноксидоредуктаза . [10]