Lokiarchaeota — предполагаемый тип архей . [1] Этот тип включает всех членов группы, ранее называвшейся группой глубоководных архей, также известной как морская бентосная группа B. Lokiarchaeota является частью супертипа Asgard , содержащего типы: Lokiarchaeota, Thorarchaeota , Odinarchaeota , Heimdallarchaeota и Helarchaeota. [2] Филогенетический анализ выявил монофилетическую группировку Lokiarchaeota с эукариотами . Анализ выявил несколько генов, выполняющих функции, связанные с клеточной мембраной . Наличие таких генов подтверждает гипотезу об архейном хозяине, ответственном за возникновение эукариот; эоцитоподобные сценарии .
Lokiarchaeota была интродуцирована в 2015 году после идентификации генома -кандидата в ходе метагеномного анализа образца срединно-океанических отложений. Этот анализ предполагает существование рода одноклеточной жизни, получившего название Lokiarchaeum . Образец был взят возле гидротермального источника на жерлом поле, известном как Замок Локи , расположенном на излучине между хребтами Монса и Книповича в Северном Ледовитом океане . [3]
Были проанализированы осадки гравитационного керна , взятого в 2010 году в рифтовой долине на хребте Книповича в Северном Ледовитом океане, вблизи так называемого гидротермального жерла «Замок Локи» . Конкретные горизонты отложений, которые, как ранее было показано, содержат большое количество новых линий архей [4] [5], были подвергнуты метагеномному анализу. Из-за низкой плотности клеток в осадке полученная генетическая последовательность не происходит из изолированной клетки, как это было бы в случае обычного анализа, а скорее представляет собой комбинацию генетических фрагментов. [6] Результатом стал полный на 92% составной геном с 1,4-кратной избыточностью под названием Lokiarchaeum . [3]
Метагеномный анализ определил наличие генома организма в образце. [3] Однако сам организм не был культивирован лишь несколько лет спустя: японская группа впервые сообщила об выделении и культивировании штамма Lokiarchaeota в 2019 году. [7] С момента первого культивирования Lokiarchaeota о членах этого типа сообщалось в разнообразный спектр местообитаний. Достижения в области технологий секвенирования ДНК как с длинным, так и с коротким считыванием также помогли выявить и идентифицировать Lokiarchaeota из микробных образцов. [2]
Тип Lokiarchaeota был предложен на основе филогенетического анализа с использованием набора высококонсервативных генов, кодирующих белки. [3] Благодаря отсылке к гидротермальному комплексу, из которого произошел первый образец генома, название относится к Локи , скандинавскому богу, меняющему форму. [6] Литературный Локи описывается как «поразительно сложная, запутанная и амбивалентная фигура, которая была катализатором бесчисленных неразрешенных научных споров», [8] аналогия с ролью Локиархеоты в дебатах о происхождении эукариот. . [3]
Составной геном Lokiarchaeum состоит из 5381 гена , кодирующего белок . Из них примерно 32% не соответствуют ни одному известному белку, 26% очень напоминают белки архей и 29% соответствуют бактериальным белкам. Эта ситуация согласуется с тем, что: (i) белки из нового типа (с небольшим количеством близких родственников или вообще без них) трудно отнести к их правильному домену ; и (ii) существующие исследования, которые предполагают, что между бактериями и архей произошел значительный междоменный перенос генов .
Небольшая, но значительная часть белков (175, 3,3%), которые кодируют восстановленные гены, очень похожа на эукариотические белки. Эти белки включали гомологи белков цитоскелета, ГТФаз и белкового комплекса олигосахарилтрансферазы (ОСТ). При анализе генома локиархеот также были идентифицированы гомологи компонентов эндосомального сортировочного комплекса, необходимых для транспорта, и системы белков-модификаторов убиквитина. [2] Загрязнение образца является маловероятным объяснением необычных белков, поскольку восстановленные гены всегда были окружены генами прокариот , и в метагеноме, из которого был извлечен составной геном, не было обнаружено генов известного эукариотического происхождения. Кроме того, предыдущий филогенетический анализ показал, что рассматриваемые гены произошли от основания эукариотических клад . [3]
У эукариот функции этих общих белков включают деформацию клеточной мембраны , формирование формы клетки и динамический белковый цитоскелет . [3] [9] [10] Функции эукариотических белков, обнаруженные у Lokiarchaeota, также включают механизмы внутриклеточного транспорта. [11] Таким образом, предполагается, что Локиархеум может обладать некоторыми из этих способностей. [3] Другой общий белок, актин , необходим для фагоцитоза у эукариот. [6] [9] Фагоцитоз – это способность поглощать и потреблять другую частицу; такая способность облегчила бы эндосимбиотическое происхождение митохондрий и хлоропластов , что является ключевым различием между прокариотами и эукариотами. [3] Наличие актиновых белков и механизмов внутриклеточного транспорта свидетельствует об общем происхождении древних локиархейот и эукарий. [11]
Сравнительный анализ генома Lokiarchaeum с известными геномами привел к созданию филогенетического дерева , которое показало монофилетическую группу, состоящую из Lokiarchaeota и эукариот, [14] что подтверждает архейный хозяин или эоцитоподобные сценарии появления эукариот. [15] [16] [17] Репертуар мембранных функций Lokiarchaeum позволяет предположить, что общий предок эукариот может быть промежуточным звеном между прокариотическими клетками, лишенными субклеточных структур, и эукариотическими клетками, которые содержат множество органелл. . [3]
Трехдоменная система Карла Вёзе делит клеточную жизнь на три домена: археи, бактерии и эукариоты; последний характеризуется большими, высокоразвитыми клетками, содержащими митохондрии , которые помогают клеткам вырабатывать АТФ (аденозинтрифосфат, энергетический ресурс клетки), и связанное с мембраной ядро , содержащее нуклеиновые кислоты . Простейшие и все многоклеточные организмы, такие как животные, грибы и растения, являются эукариотами.
Бактерии и археи считаются самыми древними из линий, [18] поскольку ископаемые слои, несущие химические признаки архейных липидов , датируются 3,8 миллиарда лет назад. [19] К эукариотам относятся все сложные клетки и почти все многоклеточные организмы. Считается, что они появились между 1,6 и 2,1 миллиарда лет назад. [20] Хотя эволюция эукариот считается событием огромной эволюционной значимости, никаких промежуточных форм или «недостающих звеньев» ранее обнаружено не было. В этом контексте открытие Lokiarchaeum с некоторыми, но не всеми характеристиками эукариот, свидетельствует о переходе от архей к эукариотам. [21] Локиархеоты и эукариоты, вероятно, имели общего предка, и если это так, то они разошлись примерно два миллиарда лет назад. Доказательства общего происхождения, а не эволюционного перехода от локиархеот к эукариотам, обнаруживаются при анализе складчатых суперсемейств (FSF). Складные суперсемейства представляют собой эволюционно определенные домены белковой структуры. По оценкам, всего в природе встречается около 2500 FSF. [11] Использование диаграмм Венна позволило исследователям изобразить распределение FSF тех, которые были общими для архей и эукарий, а также тех, которые уникальны для их соответствующих царств. Добавление Lokiarchaeum в группы Венна, созданные в результате первоначальной геномной переписи, добавило к Archaea только 10 FSF. Добавление Lokiarchaeum также способствовало уменьшению двух FSF, ранее уникальных для Eukarya. Исключительно в Эукарии по-прежнему было обнаружено 284 FSF. Ограниченное влияние Lokiarchaeota на изменение распределения FSF по Венну демонстрирует отсутствие генов, которые можно было бы проследить до общего предка с эукариотами. Скорее всего, эукариотические гены, присутствующие в бактериальных и архейных организмах, предположительно произошли в результате горизонтального переноса от раннего предка современных эукариот. [11] Этот предполагаемый предок обладал важнейшими «стартовыми» генами, которые способствовали увеличению клеточной сложности. Этот общий предок или родственник в конечном итоге привел к эволюции эукариот. [6]
В 2020 году японская исследовательская группа сообщила о культивировании в лаборатории штамма Lokiarchaeota. [22] [23] [7] Этот штамм, в настоящее время называемый штаммом Candidatus Prometheoarchaeum syntropicum MK-D1, наблюдался в синтрофической ассоциации с двумя водородпотребляющими микробами: сульфатредуцирующими бактериями рода Halodesulfovibrio и метаногеном рода Methanogenium . . Организм MK-D1 производит водород в качестве побочного продукта метаболизма, который затем потребляется симбиотическими синтрофами . MK-D1 также, по-видимому, организует свою внешнюю мембрану в сложные структуры, используя общие с эукариотами гены. Хотя ассоциация с альфапротеобактериями (от которых, как полагают, произошли митохондрии) не наблюдалась, эти особенности позволяют предположить, что MK-D1 и его синтрофы могут представлять собой современный пример симбиоза архей и бактерий, подобного тому, который дал начало эукариотам.
В 2022 году было сообщено о втором культивированном образце Lokiarchaeota, и штамм был назван Candidatus Lokiarchaeum ossiferum . [24]
Известно, что Lokiarachaeota имеет тетрагидрометаноптерин-зависимый путь Вуда-Люндаля . Этот путь содержит ряд биохимических реакций, способствующих утилизации неорганического углерода. Считается, что у Lokiarchaeota WLP является ацетогенным из-за отсутствия гена метил-КоМ-редуктазы, необходимого для метаногенеза. [2]
Анализ генов локиархей также показал экспрессию открытых рамок считывания (ORF), кодирующих белки, участвующих в метаболизме сахаров и белков. Однако эта метаболическая активность варьируется в зависимости от подгруппы Lokiarchaeota. Хотя подгруппы Lokiarchaeota имеют схожую генетическую информацию, различия в метаболических способностях объясняют их соответствующие экологические ниши. [25]
Две основные подгруппы типа Lokiarachaeota — это Локи-2 и Локи-3. Инкубации этих двух подгрупп из иловых отложений Гельголанда были проанализированы с помощью зондирования стабильных изотопов РНК и ДНК, чтобы понять их соответствующий углеродный метаболизм. [25] Было обнаружено, что Локи-3 активен как в утилизации органического углерода, так и в разложении ароматических соединений. В подгруппе Loki-3 не было обнаружено использования белков или короткоцепочечных жирных кислот, хотя гены деградации аминокислот присутствовали в обеих подгруппах. Было обнаружено, что Локи-2 использует белок, о чем свидетельствует активность, когда белки были предоставлены в инкубациях Локи-2. Из-за более широкого использования углерода Локи-3, эта подгруппа встречается в более разнообразных морских отложениях, чем Локи-2. [25]
{{cite journal}}
: Требуется цитировать журнал |journal=
( помощь )