stringtranslate.com

Парамеция

Paramecium ( / ˌ p ær ə ˈ m iː ʃ ( i ) ə m / PARR -ə- MEE -sh(ee-)əm , /- s i ə m / -⁠see-əm , множественное число «парамеция» только при использовании как народное название) [2] — род эукариотических , одноклеточных инфузорий , обычно изучаемых как модельный организм группы инфузорий. Парамеции широко распространены в пресноводных , солоноватых и морских средах и часто встречаются в изобилии в стоячих водоемах и прудах. Поскольку некоторые виды легко культивируются и их легко заставить спариваться и делиться, они широко используются в классах и лабораториях для изучения биологических процессов . Полезность Paramecium в качестве модельного организма побудила одного исследователя инфузорий охарактеризовать его как « белую крысу » типа Ciliophora . [3]

Историческая справка

Парамеция, иллюстрация Отто Мюллера , 1773 г.
Самая ранняя известная иллюстрация Paramecium
«Тапочка-животное», иллюстрация Луи Жобло , 1718 год.

Парамеции были одними из первых инфузорий, которые были обнаружены микроскопистами в конце 17 века. Они , вероятно, были известны голландскому пионеру протозоологии Антони ван Левенгуку и были четко описаны его современником Христианом Гюйгенсом в письме 1678 года . Общество в 1703 году. [5]

В 1718 году французский учитель математики и микроскопист Луи Жобло опубликовал описание и иллюстрацию микроскопического пуассона (рыбы), обнаруженного им в настое дубовой коры в воде. Жобло дал этому существу имя «Шоссон» , или «тапочка», а фраза «тапочка-животное» оставалась в использовании в качестве разговорного эпитета для Paramecium на протяжении 18 и 19 веков. [6]

Название « парамеция » — образованное от греческого παραμήκης ( paramēkēs , «продолговатый») — было придумано в 1752 году английским микроскопистом Джоном Хиллом , который обычно применял это название к «животным, у которых нет видимых конечностей или хвостов и которые имеют вид фигура неправильной продолговатой формы». [7] В 1773 году О. Ф. Мюллер , первый исследователь, поместивший этот род в систему систематики Линнея , принял название Paramecium , но изменил написание на Paramæcium. [8] В 1783 году Иоганн Герман снова изменил написание на Paramœcium . [9] К. Г. Эренберг в крупном исследовании инфузорий, опубликованном в 1838 году, восстановил первоначальное написание названия Хилла, и большинство исследователей последовали его примеру. [10]

Описание

Схема Paramecium caudatum
Схема Paramecium caudatum

Размеры видов Paramecium варьируются от 50 до 330 мкм в длину. Клетки обычно имеют яйцевидную, удлиненную или стопообразную или сигарообразную форму.

Тело клетки окружено жесткой, но эластичной структурой, называемой пленкой . Пелликула состоит из внешней клеточной мембраны (плазматической мембраны), слоя уплощенных мембраносвязанных мешочков, называемых альвеолами , и внутренней мембраны, называемой эпиплазмой . Пелликула не гладкая, а текстурированная с шестиугольными или прямоугольными углублениями. Каждый из этих многоугольников перфорирован центральным отверстием, через которое выступает одна ресничка. Между альвеолярными мешочками пелликула у большинства видов Paramecium имеются близко расположенные веретенообразные трихоцисты — взрывные органеллы, выделяющие тонкие нетоксичные нити, часто используемые в защитных целях. [11] [12]

Обычно анальная пора (цитопрокт) расположена на вентральной поверхности, в задней половине клетки. У всех видов имеется глубокая ротовая бороздка, идущая от передней части клетки к ее средней точке. Она покрыта незаметными ресничками , которые непрерывно бьются, втягивая пищу в клетку. [13] Парамеции в основном гетеротрофны и питаются бактериями и другими мелкими организмами. Некоторые виды являются миксотрофами , получая некоторые питательные вещества из эндосимбиотических водорослей ( хлореллы ), переносимых в цитоплазме клетки. [14]

Осморегуляция осуществляется сократительными вакуолями , которые активно вытесняют воду из клетки, чтобы компенсировать поглощенную осмосом жидкость из ее окружения. [15] Число сократительных вакуолей варьируется в зависимости от вида. [13]

Движение

Paramecium передвигается за счет хлыстовых движений ресничек, которые расположены плотно расположенными рядами по внешней стороне тела . Биение каждой реснички имеет две фазы: быстрый «эффективный ход», во время которого ресничка относительно жесткая, за которым следует медленный «восстановительный ход», во время которого ресничка свободно скручивается в одну сторону и движется вперед против часовой стрелки. мода. Густо расположенные реснички движутся скоординировано, волны активности движутся по «ресничному ковру», создавая эффект, который иногда сравнивают с эффектом ветра, дующего по полю с зерном. [16]

По мере продвижения Paramecium движется по спирали в воде. Когда он сталкивается с препятствием, «эффективный ход» его ресничек меняется на противоположный, и организм на короткое время плывет назад, прежде чем возобновить движение вперед. Это называется реакцией избегания . Если он снова сталкивается с твердым объектом, он повторяет этот процесс до тех пор, пока не сможет пройти мимо объекта. [17]

Подсчитано, что Paramecium тратит более половины своей энергии на движение по воде. [18] Было обнаружено, что этот цилиарный метод передвижения имеет эффективность менее 1%. Тем не менее этот низкий процент близок к максимальной теоретической эффективности, которой можно достичь с помощью организма, снабженного такими же короткими ресничками, как у представителей Paramecium . [19]

Сбор еды

Парамеции, питающиеся бактериями

Парамеции питаются микроорганизмами, такими как бактерии, водоросли и дрожжи . Чтобы собрать пищу, Paramecium совершает движения ресничками, чтобы вынести организмы-жертвы вместе с небольшим количеством воды через ротовую бороздку (преддверие или преддверие) в клетку. Пища проходит из ротовой борозды, выстланной ресничками, в более узкую структуру, известную как ротовая полость (пищевод). Оттуда частицы пищи проходят через небольшое отверстие, называемое цитостомом или ртом клетки, и попадают внутрь клетки. Когда пища попадает в клетку, она собирается в пищевые вакуоли , которые периодически закрываются и высвобождаются в цитоплазму , где они начинают циркулировать по телу клетки посредством потокового движения клеточного содержимого — процесс, называемый циклозом или цитоплазматическим потоком . По мере продвижения пищевой вакуоли в нее попадают ферменты из цитоплазмы, переваривающие содержимое. По мере ферментативного пищеварения содержимое вакуоли становится более кислым. В течение пяти минут после образования вакуоли pH ее содержимого падает с 7 до 3. [20] Когда переваренные питательные вещества переходят в цитоплазму, вакуоль сжимается. Когда полностью переваренная вакуоль достигает анальной поры, она разрывается, выбрасывая свое ненужное содержимое за пределы клетки. [21] [22] [23]

Симбиоз

Некоторые виды Paramecium образуют мутуалистические отношения с другими организмами. Paramecium bursaria и Paramecium chromelligerum содержат эндосимбиотические зеленые водоросли, из которых они получают питательные вещества и определенную степень защиты от хищников, таких как Didinium nasutum . [24] [25] Многочисленные бактериальные эндосимбионты были идентифицированы у видов Paramecium . [26] Некоторые внутриклеточные бактерии, известные как каппа-частицы , придают Paramecium способность убивать другие штаммы Paramecium , у которых отсутствуют каппа-частицы. [26]

Геном

Геном вида Paramecium Tetraurelia был секвенирован, что свидетельствует о трех дупликациях целого генома . [27]

У некоторых инфузорий, таких как Stylonychia и Paramecium , только UGA декодируется как стоп-кодон , тогда как UAG и UAA переназначаются как смысловые кодоны (то есть кодоны, кодирующие стандартные аминокислоты), кодирующие аминокислоту глутаминовую кислоту . [28]

Обучение

Вопрос о том, проявляют ли Paramecium способность к обучению, был объектом множества экспериментов, давших двусмысленные результаты. Однако исследование, опубликованное в 2006 году, похоже, показывает, что Paramecium caudatum можно научить посредством применения электрического тока напряжением 6,5 В различать уровни яркости. [29] Этот эксперимент был назван возможным примером клеточной памяти или эпигенетического обучения у организмов, не имеющих нервной системы . [30]

Репродукция и сексуальные явления

Воспроизведение

Как и все инфузории, Paramecium имеют двойной ядерный аппарат , состоящий из полиплоидного макронуклеуса и одного или нескольких диплоидных микроядер . Макронуклеус контролирует нерепродуктивные функции клеток, экспрессируя гены, необходимые для повседневного функционирования. Микроядро — это генеративное или зародышевое ядро, содержащее генетический материал, который передается от одного поколения к другому. [31]

Размножение парамеций бесполое , путем бинарного деления , которое охарактеризовано как «единственный способ размножения инфузорий» ( конъюгация является половым явлением, не приводящим напрямую к увеличению численности). [3] [32] Во время деления макронуклеус расщепляется по типу амитоза , а микроядра подвергаются митозу . Затем клетка делится поперечно, и каждая новая клетка получает копию микронуклеуса и макронуклеуса. [3]

Деление может происходить спонтанно, в ходе вегетативного клеточного цикла . При определенных условиях этому может предшествовать самооплодотворение ( автогамия ) [33] или оно может сразу следовать за конъюгацией , при которой парамеции совместимых типов спаривания временно сливаются и обмениваются генетическим материалом.

Спряжение

У инфузорий, таких как Paramecium , конъюгация — это половой феномен, который приводит к генетической рекомбинации и ядерной реорганизации внутри клетки. [31] [26] Во время конъюгации два Paramecium совместимого типа спаривания собираются вместе и образуют мост между их цитоплазмами . Соответствующие микроядра подвергаются мейозу , а обмен гаплоидными микроядрами происходит по мостику. После конъюгации клетки разделяются. Старые макронуклеары разрушаются, и оба постконъюганта образуют новые макронуклеары за счет амплификации ДНК в их микроядрах. [31] За конъюгацией следует одно или несколько «эксконъюгантных делений». [34]

Стадии конъюгации
Стадии конъюгации у Paramecium caudatum

У Paramecium caudatum этапы конъюгации следующие (см. схему справа):

  1. Совместимые спаривающиеся штаммы встречаются и частично сливаются.
  2. Микроядра подвергаются мейозу, образуя четыре гаплоидных микроядра на клетку.
  3. Три из этих микроядер распадаются. Четвертый подвергается митозу.
  4. Две клетки обмениваются микроядрами.
  5. Затем клетки разделяются.
  6. Микроядра в каждой клетке сливаются, образуя диплоидное микроядро.
  7. Митоз происходит трижды, в результате чего образуется восемь микроядер.
  8. Четыре новых микроядра трансформируются в макронуклеусы, а старый макронуклеус распадается.
  9. Бинарное деление происходит дважды, в результате чего образуются четыре идентичные дочерние клетки.

Старение

В фазе бесполого деления роста, во время которой деление клеток происходит путем митоза, а не мейоза, происходит клональное старение, приводящее к постепенной потере жизнеспособности. У некоторых видов, таких как хорошо изученный Paramecium Tetraurelia , бесполая линия клонально стареющих Paramecium теряет жизнеспособность и погибает примерно после 200 делений, если клетки не подвергаются автогамии или конъюгации. Основа клонального старения была выяснена в экспериментах по трансплантации Ауфдерхайда в 1986 году. [35] Когда макронуклеусы клонально молодых парамеций были инъецированы в парамеции стандартного клонального возраста, продолжительность жизни (деление клонов) реципиента продлевалась. Напротив, перенос цитоплазмы от клонально молодых Paramecium не продлил продолжительность жизни реципиента. Эти эксперименты показали, что за клональное старение отвечает макронуклеус, а не цитоплазма. Другие эксперименты Смита-Зоннеборна [36] , Холмса и Холмса [37] и Гилли и Блэкберна [38] продемонстрировали, что во время клонального старения повреждение ДНК резко возрастает. [39] Таким образом, повреждение ДНК в макронуклеусе, по-видимому, является причиной старения P. Tetraurelia . У этого одноклеточного простейшего старение, по-видимому, протекает так же, как и у многоклеточных эукариот , как описано в теории старения, связанной с повреждением ДНК .

Мейоз и омоложение

Когда клонально состаренная P. Tetraurelia стимулируется к мейозу в сочетании с конъюгацией или аутомиксисом , генетические потомки омолаживаются и могут иметь гораздо больше митотических бинарных делений. Во время любого из этих процессов микроядра клетки (клеток) подвергаются мейозу, старый макронуклеус распадается, и новый макронуклеус образуется в результате репликации микроядерной ДНК, которая недавно подверглась мейозу. По-видимому, в новом макронуклеусе повреждений ДНК практически нет. Эти данные еще раз подтверждают, что клональное старение в значительной степени обусловлено прогрессирующим накоплением повреждений ДНК; и что омоложение происходит за счет восстановления этого повреждения микроядра во время мейоза. Мейоз, по-видимому, является адаптацией к восстановлению и омоложению ДНК у P. Tetraurelia . [40] У P. Tetraurelia белок CtlP является ключевым фактором, необходимым для завершения мейоза во время полового размножения и восстановления жизнеспособного полового потомства. [40] Нуклеазный комплекс CtlP и Mre11 необходим для точной обработки и восстановления двухцепочечных разрывов во время гомологичной рекомбинации. [40]

Видео галерея

Список видов

Комплекс видов Paramecium aurelia :

Другие виды:

Рекомендации

  1. ^ ГБИФ
  2. ^ "Парамеция". Словарь Merriam-Webster.com .
  3. ^ abc Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и справочник по литературе. Springer Science & Business Media. п. 30. ISBN 9781402082399.
  4. ^ Добелл, Клиффорд (1932). Энтони ван Левенгук и его «Маленькие животные» (изд. 1960 г.). Нью-Йорк: Дувр. стр. 164–165. ISBN 978-0-486-60594-4.
  5. ^ Долан, Джон Р. (01 августа 2019 г.). «Разоблачение «старшего сына отца протозоологии»: Чарльза Кинга». Протист . 170 (4): 374–384. дои : 10.1016/j.protis.2019.07.002 . ISSN  1434-4610. ПМИД  31479910.
  6. ^ Жоблот, Луи (1718). Описание и использование микроскопов Plusieurs Nouveaux, tant simple que composez (на французском языке). Том. 2. Париж: Жак Колломба. п. 79.
  7. ^ Хилл, Джон (1752). История животных. Париж: Томас Осборн. п. 5.
  8. ^ Мюллер, Отто Фредерик; Мюллер, Отто Фредерик (1773). Vermivm terrestrium et fluviatilium, seu, Animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. Том. т.1 (1773-1774). et Lipsiae: apud Heineck et Faber.
  9. ^ Парамеций Германа, 1783 г.
  10. ^ Вудрафф, Лоранда Лосс (сентябрь 1921 г.). «Структура, история жизни и внутриродовые отношения Paramecium calkinsi, sp. nov». Биологический вестник . 41 (3): 171–180. дои : 10.2307/1536748 . JSTOR  1536748.
  11. ^ Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и справочник по литературе (3-е изд.). Спрингер Нидерланды. ISBN 9781402082382.
  12. ^ Вихтерман, Р. (6 декабря 2012 г.). Биология парамеций. Springer Science & Business Media. ISBN 9781475703726.
  13. ^ ab Curds, Колин Р.; Гейтс, Майкл; Робертс, Дэвид МакЛ. (1983). Британские и другие пресноводные реснитчатые простейшие . Том. 2. Издательство Кембриджского университета. п. 126.
  14. ^ Эстебан, Дженовева Ф.; Фенчел, Том; Финли, Бланд Дж. (2010). «Миксотрофия у инфузорий». Протист . 161 (5): 621–641. doi :10.1016/j.protis.2010.08.002. ПМИД  20970377.
  15. ^ Рис, Джейн Б. (2011). Кэмпбелл Биология . Сан-Франциско: Pearson Education. п. 134. ИСБН 9780321558237.
  16. ^ Блейк, Джон Р.; Сани, Майкл А. (февраль 1974 г.). «Механика движения ресничек». Биологические обзоры . 49 (1): 85–125. doi :10.1111/j.1469-185x.1974.tb01299.x. PMID  4206625. S2CID  41907168.
  17. ^ Огура, А. и К. Такахаши. «Искусственное децилирование вызывает потерю кальций-зависимых реакций у Paramecium » (1976): 170–172.
  18. ^ Кацу-Кимура, Юмико; и другие. (2009). «Значительные затраты энергии на передвижение инфузорий подтверждены путем одновременного измерения скорости потребления кислорода и скорости плавания». Журнал экспериментальной биологии . 212 (12): 1819–1824. дои : 10.1242/jeb.028894 . ПМИД  19482999.
  19. ^ Остерман, Натан; Вильфан, Андрей (20 сентября 2011 г.). «Нахождение цилиарного ритма с оптимальной эффективностью» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 108 (38): 15727–15732. arXiv : 1107.4273 . Бибкод : 2011PNAS..10815727O. дои : 10.1073/pnas.1107889108 . ПМК 3179098 . ПМИД  21896741. 
  20. ^ Вихтерман, Р. (1986). Биология парамеций. Спрингер США. стр. 200–1. ISBN 9781475703740.
  21. ^ Вихтерман, Ральф (1985). Биология парамеций. Нью-Йорк: Пленум Пресс. стр. 88–90. ISBN 978-1-4757-0374-0.
  22. ^ Рис, Джейн Б.; и другие. (2011). Кэмпбелл Биология . Сан-Франциско: Pearson Education. п. 584. ИСБН 9780321558237.
  23. ^ Маст, Т.О. (февраль 1947 г.). «Пищевая вакуоль у Paramecium». Биологический вестник . 92 (1): 31–72. дои : 10.2307/1537967. JSTOR  1537967. PMID  20284992.
  24. ^ Бергер, Жак (1980). «Пищевое поведение Didinium nasutum на Paramecium bursaria с нормальными или апохлоротическими зоохлореллами». Журнал общей микробиологии . 118 (2): 397–404. дои : 10.1099/00221287-118-2-397 .
  25. ^ Крейц, Мартин; Сток, Торстен; Фойснер, Вильгельм (2012). «Морфологическая и молекулярная характеристика парамеция (Viridoparamecium nov. subgen.) chromelligerum Kahl (Ciliophora)». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (6): 548–563. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00638.x. ПМК 3866650 . ПМИД  22827482. 
  26. ^ abc Прир, Джон Р. младший; Преер, Луиза Б.; Юранд, Артур (июнь 1974 г.). «Каппа и другие эндосимбионты Paramecium aurelia». Бактериологические обзоры . 38 (2): 113–163. дои :10.1128/MMBR.38.2.113-163.1974. ПМК 413848 . ПМИД  4599970. 
  27. ^ Ори, Жан-Марк; Жайон, Оливер; Винкер, Патрик; и другие. (ноябрь 2006 г.). «Глобальные тенденции дупликации целого генома, выявленные инфузорией Paramecium Tetraurelia». Природа . 444 (7116): 171–8. Бибкод : 2006Natur.444..171A. дои : 10.1038/nature05230 . ПМИД  17086204.
  28. ^ Лекомцев, Сергей; Колосов Петр; Биду, Лора; Фролова, Людмила; Руссе, Жан-Пьер; Киселев, Лев (26 июня 2007 г.). «Различные способы ограничения стоп-кодонов факторами терминации трансляции eRF1 Stylonychia и Paramecium». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (26): 10824–9. Бибкод : 2007PNAS..10410824L. дои : 10.1073/pnas.0703887104 . ПМК 1904165 . ПМИД  17573528. 
  29. ^ Армус, Гарвард Л.; Монтгомери, Эмбер Р.; Джеллисон, Дженни Л. (осень 2006 г.). «Обучение различению парамеций (P. caudatum)». Психологическая запись . 56 (4): 489–498. дои : 10.1007/BF03396029. S2CID  142785414.
  30. ^ Гинзбург, Симона; Яблонка, Ева (2009). «Эпигенетическое обучение у ненейронных организмов». Журнал биологических наук . 34 (4): 633–646. дои : 10.1007/s12038-009-0081-8. PMID  19920348. S2CID  15507569.
  31. ^ abc Прескотт, DM; и другие. (1971). «ДНК мерцательных простейших». Хромосома . 34 (4): 355–366. дои : 10.1007/bf00326311. S2CID  5013543.
  32. ^ Райков, И.Б. (1972). «Ядерные явления при конъюгации и автогамии у инфузорий». Исследования в области протозоологии . 4 : 149.
  33. ^ Бергер, Джеймс Д. (октябрь 1986 г.). «Автогамия в мейозе на конкретной стадии клеточного цикла Paramecium ». Экспериментальные исследования клеток . 166 (2): 475–485. дои : 10.1016/0014-4827(86)90492-1. ПМИД  3743667.
  34. ^ Райков, И.Б. (1972). «Ядерные явления при конъюгации и автогамии у инфузорий». Исследования в области протозоологии . 4 : 151, 240.
  35. ^ Ауфдерхайде, Карл Дж. (1986). «Клональное старение Paramecium Tetraurelia . II. Доказательства функциональных изменений макронуклеуса с возрастом». Механизмы старения и развития . 37 (3): 265–279. дои : 10.1016/0047-6374(86)90044-8. PMID  3553762. S2CID  28320562.
  36. ^ Смит-Зоннеборн, Дж. (1979). «Репарация ДНК и обеспечение долголетия Paramecium Tetraurelia ». Наука . 203 (4385): 1115–1117. Бибкод : 1979Sci...203.1115S. дои : 10.1126/science.424739. ПМИД  424739.
  37. ^ Холмс, Джордж Э.; Холмс, Норрин Р. (июль 1986 г.). «Накопление повреждений ДНК при старении Paramecium Tetraurelia ». Молекулярная и общая генетика . 204 (1): 108–114. дои : 10.1007/bf00330196. PMID  3091993. S2CID  11992591.
  38. ^ Гилли, Дэвид; Блэкберн, Элизабет Х. (1994). «Отсутствие укорочения теломер во время старения у Paramecium» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (5): 1955–1958. Бибкод : 1994ПНАС...91.1955Г. дои : 10.1073/пнас.91.5.1955 . ПМЦ 43283 . ПМИД  8127914. 
  39. ^ Бернштейн, Х; Бернштейн, К. (1991). Старение, пол и восстановление ДНК . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 153–156. ISBN 978-0120928606.
  40. ^ abc Годау, Джулия; Ферретти, Лоренца П.; Треннер, Аника; Дюбуа, Эмелин; фон Эш, Кристина; Марминьон, Антуан; Саймон, Лориан; Капуста, Орели; Геруа, Рафаэль; Бетермье, Мирей; Сартори, Алессандро А. (2019). «Идентификация миниатюрного ортолога Sae2/Ctp1/CtIP из Paramecium Tetraurelia, необходимого для полового размножения и восстановления двухцепочечных разрывов ДНК» (PDF) . Восстановление ДНК . 77 : 96–108. doi :10.1016/j.dnarep.2019.03.011. PMID  30928893. S2CID  89619084.

Внешние ссылки