Стегозавр

Род динозавров-тиреофоров-стегозаврид позднеюрского периода.

Стегозавр ( / ˌ s t ɛ ɡ ə ˈ s ɔːr ə s / ; ^[2] букв.  «крышная ящерица») — род травоядных четвероногих панцирных динозавров из поздней юры , характеризующийся характерным коршуном- сформированные вертикальные пластины вдоль спины и шипы на хвостах. Окаменелости этого рода были обнаружены на западе Соединенных Штатов и в Португалии , где они обнаружены в слоях от кимериджского до титонского периода, датируемых 155-145  миллионами лет назад . Из видов, отнесенных к верхним частям формации Моррисон на западе США, общепризнанными являются только три: S. stenops , S. ungulatus и S. sulcatus . Были найдены останки более 80 особей животных этого рода. Стегозавр жил бы рядом с такими динозаврами, как апатозавр , диплодок , камаразавр и аллозавр , последний из которых, возможно, охотился на него.

Это были крупные, массивные, травоядные четвероногие животные с округлой спиной, короткими передними конечностями, длинными задними конечностями и высоко поднятыми хвостами. Благодаря характерному сочетанию широких вертикальных пластин и хвоста с шипами на конце стегозавр является одним из самых узнаваемых видов динозавров. Функция этого набора пластин и шипов была предметом многочисленных спекуляций среди ученых. Сегодня общепризнано, что их шипастые хвосты, скорее всего, использовались для защиты от хищников, а их пластины, возможно, использовались в первую очередь для демонстрации и во вторую очередь для терморегуляторных функций. Стегозавр имел относительно низкое соотношение массы мозга и тела . У него была короткая шея и маленькая голова, а это значит, что он, скорее всего, питался низменными кустами и кустарниками. Один из видов, Stegosaurus ungulatus , является одним из крупнейших известных среди всех стегозавров , самые крупные известные экземпляры имеют длину около 7,5 метров (25 футов) и весят более 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн).

Останки стегозавра были впервые идентифицированы во время « Костяных войн » Отниэлем Чарльзом Маршем на Национальном памятнике «Хребет динозавров» . Первые известные скелеты были фрагментарными, а кости были разбросаны, и прошло много лет, прежде чем истинный внешний вид этих животных, включая их позу и расположение пластин, стал хорошо понятен. Несмотря на свою популярность в книгах и фильмах, скелеты стегозавра не стали основным продуктом крупных музеев естествознания до середины 20-го века, и многим музеям пришлось собирать составные экспозиции из нескольких разных экземпляров из-за отсутствия полных скелетов. Стегозавр — один из наиболее известных динозавров, его изображали в фильмах, на почтовых марках и во многих других средствах массовой информации.

История и именование

Bone Wars и Стегозавр арматус

Стегозавр , один из многих динозавров, описанных в « Войнах костей» , был впервые собран Артуром Лейксом и состоял из нескольких хвостовых позвонков, кожной пластинки и нескольких дополнительных посткраниальных элементов, которые были собраны к северу от Моррисона, штат Колорадо, в карьере YPM 5 Лейкса. ^[3] Эти первые фрагментированные кости (YPM 1850) стали голотипом Stegosaurus Armatus , когда палеонтолог из Йельского университета Отниэль Чарльз Марш описал их в 1877 году . ^[4] Первоначально Марш считал, что останки принадлежали водному черепахоподобному животному и послужили основой для его научное название «крышная ящерица» произошло из-за его раннего убеждения, что пластины лежат ровно на спине животного, перекрывая друг друга, как черепица на крыше . ^[4] Хотя еще несколько полных экземпляров были отнесены к Stegosaurus Armatus , подготовка костей и анализ показали, что этот типовой образец на самом деле сомнительный, что не является идеальной ситуацией для типовых видов такого известного рода, как Stegosaurus . ^[3] Из-за этого Международный кодекс зоологической номенклатуры решил заменить типовой вид более известным видом Stegosaurus stenops . ^[5] Марш также ошибочно отнес несколько окаменелостей к S. Armatus , в том числе зубную кость и зубы зауропода Diplodocus , а также поместил кости конечностей зауропода и большеберцовую кость аллозавра в YPM 1850. ^[6]

Иллюстрация S. ungulatus, сделанная Маршем в 1891 году . Обратите внимание на один ряд из 12 больших округлых пластинок, напоминающих пластинки S. stenops, и восемь шипов.

По другую сторону «Войн костей» Эдвард Дринкер Коуп назвал Hypsirhophus discurus еще одним стегозавром на основе фрагментарных окаменелостей из карьера Коупа 3 возле места «Сосок Коупа» в Гарден-Парке, штат Колорадо, в 1878 году. ^[7] Многие более поздние исследователи рассматривали Hypsirhophus. быть синонимом стегозавра ^[8] , хотя Питер Гальтон (2010 ) предположил, что он отличается на основе различий в позвонках. ^[3] Ф. Ф. Хаббелл, коллекционер Коупа, также нашел частичный скелет стегозавра во время раскопок в Комо-Блафф в 1877 или 1878 году, который сейчас является частью горы Стегозавра (AMNH 5752) в Американском музее естественной истории . ^[9]

Артур Лейкс сделал еще одно открытие позже, в 1879 году, в Комо-Блафф в округе Олбани, штат Вайоминг , месте, которое также относится к верхней юре формации Моррисон , когда в августе того же года он нашел несколько крупных окаменелостей стегозавра . ^[6] Большинство окаменелостей было найдено в карьере 13, включая типовой экземпляр Stegosaurus ungulatus ( YPM 1853), который был собран Лейксом и Уильямом Харлоу Ридом в том же году и назван Маршем. ^[6] Образец был одним из многих, найденных в карьере, экземпляр состоял из части черепа, нескольких позвонков, седалищной кости, частей конечностей, нескольких пластин и четырех тагомайзеров, хотя восемь тагомайзеров были отнесены на основании экземпляра, сохранившегося рядом с тип. ^[6] Типовой экземпляр также сохранил пес, который был тезкой вида, что означает «копытная ящерица». ^{[10] [3]} В 1881 году он назвал третий вид Stegosaurus «affinis», основываясь только на тазовой кости, хотя с тех пор окаменелость была утеряна, и этот вид был объявлен nomen nudum. ^{[6] [3]} Позже, в 1887 году, Марш описал еще два вида стегозавра из Комо-Блафф, дуплекс стегозавра, основанный на частичном позвоночнике, частичном тазе и частичной левой задней конечности (YPM 1858) из карьера Рида 11, хотя вид теперь рассматривается как синоним Stegosaurus ungulatus . ^[8] Другой, Stegosaurus sulcatus , был назван на основе левой передней конечности, лопатки, левого бедра, нескольких позвонков, а также нескольких пластин и элементов кожной брони (USNM V 4937), собранных в 1883 году. ^{[8] [3]} Stegosaurus sulcatus большинство в частности, сохранился большой шип, который, как предполагалось, был плечевым шипом, который использовался для диагностики этого вида. ^[3]

Величайшее открытие стегозавра произошло в 1885 году, когда был обнаружен почти полный сочлененный скелет юноши, который включал ранее неоткрытые элементы, такие как полный череп, горловые косточки и сочлененные пластинки. ^{[10] [8]} Маршалл П. Фелч собирал скелет в 1885 и 1886 годах из пластов формации Моррисон в своем карьере в Гарден-Парке, городе недалеко от Каньон-Сити , штат Колорадо . ^{[11] [8]} Скелет был умело обнаружен Фелчем, который сначала разделил скелет на помеченные блоки и подготовил их отдельно. ^[8] Скелет был отправлен Маршу в 1887 году, который в том же году назвал его Stegosaurus stenops («узколицая ящерица крыши»). Хотя он еще не был полностью подготовлен, почти полный и сочлененный образец стенопса стегозавра позволил Маршу завершить первую попытку реконструировать скелет стегозавра . ^{[10] [12]} Эта первая реконструкция S. ungulatus с недостающими частями, заполненными из S. stenops , была опубликована Маршем в 1891 году. (В 1893 году Ричард Лидеккер по ошибке переиздал рисунок Марша под названием Hypsirhophus .) ^{[10 ] [12] Эта первая реконструкция S. ungulatus с недостающими частями, заполненными из S. stenops, была опубликована Маршем в 1891 году. 8]}

Ранние скелетные крепления и интерпретация пластин

Первый установленный скелет стегозавра ( S. ungulatus ), Музей естественной истории Пибоди, 1910 год.

Скелет S. stenops с тех пор был передан на хранение в Национальный музей естественной истории в Вашингтоне, округ Колумбия ^, где он экспонируется с 1915 года. несколько экземпляров относились к S. stenops , которые были собраны в карьере 13 в Комо-Блафф в 1887 году, наиболее полным из них был USNM 6531. ^[13] Типовой экземпляр S. ungulatus (YPM 1853) был включен в первый в истории установленный скелет Стегозавр в Музее естественной истории Пибоди в 1910 году, автор Ричард Суонн Лулл . Первоначально он устанавливался с парными пластинами, расположенными широко над основанием ребер, но в 1924 году был повторно установлен с двумя расположенными в шахматном порядке рядами пластин вдоль средней линии спины. ^{[14] Дополнительные экземпляры, найденные в том же карьере} Национальным музеем естественной истории США , включая хвостовые позвонки и дополнительную большую пластину (USNM 7414), принадлежат тому же человеку, что и YPM 1853. ^[3]

Следующим видом стегозавра , который был назван Фредериком Лукасом в 1901 году, был S. marshi. Позже в том же году Лукас реклассифицировал этот вид в новый род Hoplitosaurus . Лукас также вновь рассмотрел вопрос о жизненном облике Стегозавра , придя к выводу, что пластинки располагались попарно в два ряда вдоль спины, располагаясь над основаниями ребер. Лукас поручил Чарльзу Р. Найту восстановить жизнь S. ungulatus на основе его новой интерпретации. Однако в следующем году Лукас написал, что теперь он считает, что пластины, вероятно, были прикреплены в шахматном порядке. В 1910 году Ричард Суонн Лулл писал, что чередование, наблюдаемое у S. stenops , вероятно, связано с перемещением скелета после смерти. Он руководил строительством первого в истории скелета стегозавра в Музее естественной истории Пибоди , который был изображен на парных пластинах. В 1914 году Чарльз Гилмор выступил против интерпретации Лулла, отметив, что несколько экземпляров S. stenops , включая теперь уже полностью подготовленный голотип, сохранили пластины чередующимися рядами вблизи вершины спины, и что не было никаких доказательств того, что пластины имели смещаются относительно тела при окаменении. ^[8] Интерпретация Гилмора и Лукаса стала общепринятым стандартом, и в 1924 году монтировка Лулла в музее Пибоди была изменена, чтобы отразить это. ^[14]

Несмотря на то, что стегозавра считали одним из самых характерных типов динозавров, в первой половине 20-го века экспонаты стегозавра отсутствовали в большинстве музеев, во многом из-за разрозненной природы большинства ископаемых образцов. До 1918 года единственным установленным скелетом стегозавра в мире был типовой экземпляр S. ungulatus , сделанный О. К. Маршем в Музее естественной истории Пибоди , который был выставлен на обозрение в 1910 году. Однако этот скелет был демонтирован в 1917 году, когда старый музей Пибоди здание было снесено. ^[13] Этот исторически значимый экземпляр был повторно установлен перед открытием нового здания музея Пибоди в 1925 году. ^[14] В 1918 году было завершено строительство второго монтирования Стегозавра и первого с изображением S. stenops . Эта гора была создана под руководством Чарльза Гилмора в Национальном музее естественной истории США . Он представлял собой смесь нескольких скелетов, в первую очередь USNM 6531, с пропорциями, точно повторяющими образец типа S. stenops , который рельефно выставлялся неподалеку с 1918 года. ^[13] Стареющая монтировка была демонтирована в 2003 году и заменена отлит в обновленной позе в 2004 году. ^[15] Третий установленный скелет стегозавра , называемый S. stenops , был выставлен на обозрение в Американском музее естественной истории в 1932 году. Установлен под руководством Чарльза Дж. Лонга, американца Музейная подставка представляла собой композицию, состоящую из частичных останков, заполненных копиями с других экземпляров. В своей статье о новом креплении для музейного журнала Барнум Браун описал (и оспорил) популярное заблуждение о том, что у стегозавра был «второй мозг» в бедрах. ^[16] Другой составной препарат, в котором использовались образцы, относящиеся к S. ungulatus, собранные из Национального памятника динозавров в период с 1920 по 1922 год, был выставлен на обозрение в Музее естественной истории Карнеги в 1940 году ^{. [17]}

Расположение тарелок

Восстановление жизни S. ungulatus в 1901 году Чарльзом Р. Найтом с парными спинными пластинами и восемью хвостовыми шипами.

Одна из основных тем книг и статей о Стегозавре — расположение пластин. ^[18] Этот аргумент стал главным в истории реконструкции динозавров. За прошедшие годы было предложено четыре возможных расположения пластин:

• Пластины лежат плоско вдоль спины, как черепичная броня. Это была первоначальная интерпретация Марша, которая привела к названию «крышная ящерица». Когда были найдены новые и полные пластины, их форма показала, что они стояли на ребре, а не лежали ровно.
• К 1891 году Марш опубликовал более знакомый вид Стегозавра ^[12] с одним рядом пластин. От этого отказались довольно рано (вероятно, потому, что было плохо понятно, как пластины были встроены в кожу, и считалось, что в таком расположении они слишком сильно перекрываются). Он был возрожден в несколько измененной форме в 1980-х годах Стивеном Черкасом ^[19] на основе расположения спинных шипов игуаны .
• Пластины располагались парами в двойной ряд вдоль спины, как, например, в реконструкции Найта 1901 года и в фильме 1933 года «Кинг-Конг» .
• Два ряда чередующихся пластин. К началу 1960-х годов эта идея стала (и остается) преобладающей, главным образом потому, что некоторые окаменелости S. stenops , у которых пластинки все еще частично сочленены, демонстрируют такое расположение. Такое расположение является хиральным и поэтому требует, чтобы образец отличался от его отчетливой гипотетической зеркальной формы. ^{[20] [21]}

Второй побег динозавров

После окончания Войн костей многие крупные учреждения на востоке Соединенных Штатов были вдохновлены изображениями и находками Марша и Коупа и собрали свои собственные коллекции окаменелостей динозавров. Конкурс был инициирован Американским музеем естественной истории , Музеем естественной истории Карнеги и Полевым музеем естественной истории , которые отправили экспедиции на запад, чтобы собрать свои собственные коллекции динозавров и установить скелеты в своих залах окаменелостей. ^[22] Американский музей естественной истории был первым, кто начал экспедицию в 1897 году, обнаружив несколько разных, но неполных экземпляров стегозавра в карьере Bone Cabin в Комо-Блафф. ^{[22] [9]} Эти останки не были описаны и были установлены в 1932 году, причем монтировка представляет собой смесь, в основном, образцов AMNH 650 и 470 из карьера Bone Cabin. ^{[9] [23]} Маунт AMNH отлит и выставлен в Полевом музее, где не было собрано ни одного скелета стегозавра во время Второй лихорадки динозавров. ^[23] Музей Карнеги в Питтсбурге, с другой стороны, собрал множество экземпляров стегозавра , сначала во Фризаут-Хиллз в округе Карбон, штат Вайоминг, в 1902–03 годах. Окаменелости включали лишь пару посткраниальных останков, хотя в 1900-1920-х годах команды Карнеги в Национальном памятнике динозавров обнаружили десятки экземпляров стегозавров в одном из крупнейших мест обитания этого таксона. ^[24] CM 11341, наиболее полный скелет, найденный в карьере, был использован в качестве основы для составного монтировки Стегозавра в 1940 году вместе с несколькими другими экземплярами для завершения монтировки. Череп (CM 12000) также был найден бригадами Карнеги, один из немногих известных. ^[24] Материалы AMNH и CM были отнесены к Stegosaurus ungulatus . ^{[24] [6]}

Возрождающиеся открытия

В рамках эпохи Возрождения динозавров и возрождения интереса к динозаврам со стороны музеев и общественности снова начали собирать окаменелости стегозавра , хотя лишь немногие из них были полностью описаны. Важное открытие было сделано в 1937 году в Гарден-Парке учителем средней школы по имени Фрэнк Кесслер во время похода на природу. Кесслер связался с Денверским музеем природы и науки , который прислал палеонтолога Роберта Ландберга. ^[25] Ландберг раскопал скелет вместе с бригадами DMNS, обнаружив в карьере, который получил прозвище «Место Кесслера», полный на 70% скелет стегозавра , а также черепах, крокодилов и отдельные окаменелости динозавров. ^[25] Филипп Рейнхаймер, сталелитейщик, установил скелет стегозавра в DMNS в 1938 году. Скелет оставался установленным до 1989 года, когда куратор музея DMNS начал ревизию зала окаменелостей музея и отправил экспедицию для поиска дополнительных останков стегозавра . . ^[25] Экспедиции удалось найти почти полного стегозавра возле места Кесслера Брайана Смолла, чье имя станет тезкой нового места. ^{[25] [26] Артикуляция и полнота} стегозавра в «Маленьком карьере» прояснили положение пластин и шипов на спине Стегозавра , а также положение и размер горловых косточек, обнаруженных ранее впервые Фелчем с голотипом Stegosaurus stenops , хотя как типа S. stenops , окаменелости были сплющены в состоянии «сбитого на дороге». ^{[27] [26] [25]} Скелеты стегозавра были установлены рядом со скелетом аллозавра , собранным в округе Моффат, штат Колорадо, первоначально в 1979 году. [ ^25]

В 1987 году Гарольд Боллан обнаружил скелет стегозавра , полный на 40% , в Кроличьей долине в округе Меса, штат Колорадо, рядом с Музеем путешествий динозавров . ^[28] Скелет получил прозвище «Боллан Стегозавр» и находится в коллекции Музея путешествий динозавров. ^[28] В карьере Дженсен-Дженсен в 2014 году было собрано и кратко описано сочленённое туловище, включающее несколько спинных пластин небольшой особи, хотя образец был собран много лет назад и всё ещё находится в стадии подготовки в Университете Бригама Янга . ^[29] В 2007 году было описано описание экземпляра стегозавра из верхнеюрской формации Лоринья в Португалии , экземпляр был помещен как ср. Stegosaurus ungulatus по описаниям. ^[30] Этот экземпляр является одним из немногих известных скелетов стегозавра , хотя он содержит только зуб, 13 позвонков, части конечностей, шейную пластину и несколько различных посткраниальных элементов. ^{[30] [27]}

Стегозавр Софи — наиболее хорошо сохранившийся экземпляр стегозавра : он на 85% неповреждён и содержит 360 костей. Софи была впервые обнаружена Бобом Саймоном в 2003 году в карьере на ранчо Ред-Каньон недалеко от Шелла, штат Вайоминг , и была раскопана бригадами из швейцарского музея Саурье в 2004 году, а затем подготовлена ​​сотрудниками музея, которые дали ей прозвище Сара в честь дочери землевладельца. . ^{[27] [31]} Скелет был раскопан на частной земле и был доступен для покупки. Музей естественной истории в Лондоне работал с частными донорами, в первую очередь с Джереми Херрманном, чтобы найти финансирование, а затем организовал покупку образца, которому было присвоено новое официальное обозначение образца музейной коллекции NHMUK PV R36730 и переименовано в Софи в честь дочери Джереми Херрманна. . ^[32] Установленный скелет был выставлен на обозрение в декабре 2014 года и был научно описан в 2015 году. ^[27] Это молодой взрослый человек неопределенного пола, длиной 5,8 м (19 футов) и высотой 2,9 м (9,5 футов). ^[27] Музей Sauriermuseum обнаружил несколько частичных скелетов стегозаврид во время раскопок в карьере Хоу, штат Вайоминг, в 1990-х годах, хотя подробно описана только Софи. Один скелет, собранный на месте, известном как «Виктория», очень хорошо сохранился, включая многие позвонки, сохранившиеся в полусочлененном состоянии, а также найденный рядом со скелетом аллозавра по прозвищу «Большой Эл II». ^[31]

Описание

Размер S. ungulatus (оранжевый) и S. stenops (зеленый) по сравнению с человеком.

Четвероногий стегозавр — один из наиболее легко идентифицируемых родов динозавров благодаря характерному двойному ряду пластин в форме воздушного змея, поднимающихся вертикально вдоль закругленной спины, и двум парам длинных шипов, идущих горизонтально возле конца хвоста. S. stenops достигал 6,5 м (21,3 фута) в длину и 3,5 метрических тонны (3,9 коротких тонны) массы тела, а S. ungulatus достигал 7 м (23,0 фута) в длину и 3,8 метрических тонны (4,2 коротких тонны) массы тела. . ^[33] Некоторые крупные особи могли достигать 7,5 м (25 футов) в длину и 5,0–5,3 метрических тонны (5,5–5,8 коротких тонн) массы тела. ^{[34] [35]}

Большая часть информации, известной о Стегозавре , получена из останков взрослых животных; однако совсем недавно были обнаружены молодые останки стегозавра . Один полувзрослый экземпляр, обнаруженный в 1994 году в Вайоминге, имеет длину 4,6 м (15,1 фута), высоту 2 м (6,6 фута) и, по оценкам, при жизни весил 1,5–2,2 метрических тонны (1,6–2,4 коротких тонны) ^[36]. . Он выставлен в Геологическом музее Университета Вайоминга. ^[37]

Череп

Отливка черепа С. Стенопса , Музей естественной истории штата Юта.

Длинный и узкий череп был маленьким по сравнению с телом. У него было небольшое переднеглазное отверстие — отверстие между носом и глазом, обычное для большинства архозавров , включая современных птиц, но утраченное у современных крокодилов. Низкое положение черепа позволяет предположить, что стегозавр мог обозревать низкорослую растительность. В пользу такой интерпретации говорит отсутствие передних зубов и их вероятная замена роговым клювом или рамфотекой . Нижняя челюсть имела плоские выступы вниз и вверх, которые, если смотреть сбоку, полностью скрывали бы зубы, и они, вероятно, при жизни поддерживали черепаший клюв. Наличие клюва, вытянутого вдоль большей части челюстей, возможно, исключало наличие щек у этих видов. ^[38] Такой обширный клюв, вероятно, был уникальным для стегозавра и некоторых других продвинутых стегозаврид среди птицетазовых, у которых клювы обычно ограничивались кончиками челюстей. ^{[39] [40]} Другие исследователи интерпретировали эти гребни как модифицированные версии аналогичных структур у других птицетазовых животных, которые могли поддерживать мясистые щеки, а не клювы. ^[41] Зубы стегозавра были маленькими, треугольными и плоскими; фасеты износа показывают, что они действительно измельчали ​​пищу. ^[42]

Несмотря на общий размер животного, черепная коробка стегозавра была небольшой, не больше, чем у собаки. Хорошо сохранившаяся черепная коробка стегозавра позволила Отниэлю Чарльзу Маршу в 1880-х годах получить слепок полости мозга или эндокаст животного, который дал представление о размере мозга. Эндокаст показал, что мозг действительно был очень маленьким, самым маленьким из всех известных на тот момент эндокастов динозавров. Тот факт, что животное весом более 4,5  метрических тонн (5  коротких тонн ) могло иметь мозг не более 80 г (2,8 унции), способствовал распространению старой популярной идеи о том, что все динозавры были неразумны, идея, которая сейчас в значительной степени отвергается. ^[43] Фактическая анатомия мозга стегозавра плохо изучена, но сам мозг был небольшим даже для динозавра. ^[44]

Скелет

Установленный составной скелет, относящийся к S. ungulatus , Музей естественной истории Карнеги.

У Stegosaurus stenops имеется 27 костей в позвоночнике перед крестцом , различное количество позвонков в крестце, четыре у большинства подростков и около 46 хвостовых (хвостовых) позвонков. Пресакральные позвонки разделены на шейные (шея) и спинные (спинные) позвонки, примерно 10 шейных и 17 спинных позвонков, общее число на один больше, чем у Hesperosaurus , на два больше, чем у Huayangosaurus , хотя в Miragaia сохранилось 17 шейных позвонков и неизвестное количество спинных позвонков. . Первый шейный позвонок — это осевая кость , которая соединяется и часто срастается с атлантом . Чем дальше назад, тем пропорционально больше становятся шейки матки, хотя они не сильно изменяются ни в чем, кроме размера. После первых нескольких дорсальных костей центральные части костей становятся более удлиненными спереди назад, а поперечные отростки становятся более приподнятыми дорсальными . Крестец S. stenops включает в себя четыре крестцовых позвонка, но в структуру включен и один из спинных позвонков. У некоторых экземпляров S. stenops имеется также каудальный отдел, как и каудосакральный. У Hesperosaurus есть два дорсакральных позвонка и только четыре сросшихся крестца, но у Kentrosaurus в крестце может быть до семи позвонков, как с дорсакральными, так и с каудосакральными позвонками. У S. stenops сохраняется 46 хвостовых позвонков и до 49, причем вдоль ряда как центры, так и нервные отростки становятся меньше, пока нервные отростки не исчезают у каудальных 35. Примерно в середине хвоста нервные отростки раздваиваются, т. е. они разделены вверху. ^[27]

Благодаря многочисленным хорошо сохранившимся скелетам S. stenops сохраняет все части тела, включая конечности. Лопатка (лопатка) субпрямоугольная, с прочным лезвием . Акромионный гребень , хотя и не всегда сохраняется идеально, несколько крупнее, чем у кентрозавра . Лезвие относительно прямое, хотя и загибается назад. На тыльной стороне лопатки имеется небольшой выступ, который служил бы основанием трехглавой мышцы. Коракоид сочленяется с лопаткой и имеет субкруглую форму. ^[27] На каждой задней лапе было по три коротких пальца, а на каждой передней — по пять пальцев; только два внутренних пальца имели тупое копыто. Формула фаланг — 2-2-2-2-1, что означает, что самый внутренний палец передней конечности имеет две кости, следующий — две и т. д. ^[45] Все четыре конечности поддерживались подушечками позади пальцев. ^[46] Передние конечности были намного короче, чем коренастые задние, что приводило к необычной позе. Хвост, по-видимому, держался далеко от земли, а голова стегозавра располагалась относительно низко, вероятно, не выше 1 м (3,3 фута) над землей. ^[26]

Тарелки

Восстановление жизни Софи, изображающее современный вид С. Стенопса.

Наиболее узнаваемыми особенностями стегозавра являются его кожные пластины, состоящие из 17–22 отдельных пластин и плоских шипов. ^[14] Это были сильно модифицированные остеодермы (чешуйки с костным ядром), похожие на те, которые сегодня наблюдаются у крокодилов и многих ящериц. Они не были прикреплены непосредственно к скелету животного, а возникали из кожи. Самые большие пластины были обнаружены на бедрах и могли иметь ширину более 60 см (24 дюйма) и высоту 60 см (24 дюйма). ^[14]

В обзоре видов стегозавров в 2010 году Питер Гальтон предположил, что расположение пластин на спине могло различаться у разных видов и что рисунок пластин, если смотреть в профиль, мог быть важен для распознавания видов. Гальтон отметил, что пластинки S. stenops сочленены не парами, а двумя расположенными в шахматном порядке рядами. Было обнаружено меньше пластинок S. ungulatus , и ни одна из них не сочленилась, что затрудняет определение их расположения у этого вида. Однако у типового экземпляра S. ungulatus сохранились две уплощенные шиповидные пластины из хвоста, которые почти идентичны по форме и размеру, но являются зеркальным отражением друг друга, что позволяет предположить, что, по крайней мере, они были расположены парами. ^[3] Многие пластинки явно хиральны ^{[20] [21]} , и у человека не обнаружено двух пластинок одинакового размера и формы; однако пластины коррелировали между людьми. Хорошо сохранившиеся покровные отпечатки пластин гесперозавра имеют гладкую поверхность с длинными и параллельными неглубокими бороздками. Это указывает на то, что пластины были покрыты ороговевшими оболочками. ^[47]

Классификация и виды

Восстановление S. ungulatus

Литая задняя пластина, Музей Скалистых гор , Бозман, Монтана.

Подобно шипам и щиткам анкилозавров , костные пластины и шипы стегозавров произошли от низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофоров. ^[48] ​​Гальтон ( 2019) интерпретировал пластины панцирного динозавра из нижнеюрской ( синемюр - плиенсбахской ) формации нижнего кота Индии как окаменелости представителя Ankylosauria ; автор утверждал, что эта находка указывает на вероятное раннеюрское происхождение как Ankylosauria, так и ее сестринской группы Stegosauria. ^[49]

Подавляющее большинство обнаруженных к настоящему времени динозавров-стегозавров принадлежат к группе Stegosauridae , которая жила в поздней части юрского периода и раннем меловом периоде и которые были определены Полом Серено как все стегозавры, более тесно связанные со стегозавром , чем с хуаянгозавром . ^[50] Эта группа широко распространена, ее представители живут в Северном полушарии, Африке и, возможно, Южной Америке . ^[51] Стегозавр часто обнаруживается в кладе Стегозаврид, называемой Stegosaurinae, обычно включающей таксоны Wuerhosaurus и Hesperosaurus . ^{[52] На} приведенной ниже кладограмме показаны результаты филогенетического анализа «предпочтительного дерева» , проведенного Raven et al . (2023), показывающее положение Stegosaurinae внутри Stegosauria и Eurypoda . ^[53]

В 2017 году Raven и Maidment опубликовали филогенетический анализ, включающий почти все известные виды стегозавров. ^[54] В последующие годы их набор данных был расширен за счет дополнительных таксонов. В своем описании ископаемого материала стегозавра из китайской группы Хэкоу в 2024 году Ли и др . использовал модифицированную версию набора данных Raven и Maidment для анализа филогенетических отношений Stegosauria: ^[1]

Разновидность

Многие из первоначально описанных видов с тех пор считаются недействительными или синонимами ранее названных видов ^[6] , в результате чего осталось два хорошо известных и один малоизвестный вид. Подтвержденные останки стегозавра были обнаружены в стратиграфических зонах 2–6 формации Моррисон, при этом дополнительные останки, возможно, относящиеся к стегозаврам , были обнаружены в стратиграфической зоне 1. ^[55]

• Stegosaurus ungulatus , что означает «копытная ящерица крыши», был назван Маршем в 1879 году ^[10] по останкам, обнаруженным в Комо-Блафф , штат Вайоминг (Карьер 12, недалеко от Робберс-Рост). ^[6] Это может быть синонимом S. stenops . ^[27] При длине 7 м (23,0 фута) ^[33] это был самый длинный вид в роду Стегозавр . К этому виду предварительно отнесен фрагментарный экземпляр стегозавра , обнаруженный в Португалии и датируемый верхним кимериджем -нижним титоном . ^[30] Stegosaurus ungulatus можно отличить от S. stenops по наличию более длинных задних конечностей, пропорционально меньших, более заостренных пластин с широкими основаниями и узкими кончиками, а также по нескольким маленьким, плоским, шиповидным пластинкам непосредственно перед шипами на хвост. Эти пластины, похожие на шипы, по-видимому, были парными из-за наличия по крайней мере одной пары, одинаковой, но зеркальной. У S. ungulatus также были более длинные ноги (бедренные кости) и бедренные кости, чем у других видов. Типовой экземпляр S. ungulatus был обнаружен с восемью шипами, однако они были разбросаны вдали от исходного положения. Их часто интерпретировали как указание на то, что у животного было четыре пары шипов на хвосте. Не обнаружено экземпляров с полными или сочлененными наборами хвостовых шипов, но не обнаружено дополнительных экземпляров, сохранивших вместе восемь шипов. Возможно, дополнительная пара шипов принадлежала другому человеку, и хотя никаких других дополнительных костей у этого экземпляра обнаружено не было, их можно найти, если на исходном месте провести дополнительные раскопки. ^[3] Сохранились экземпляры из других карьеров (например, хвост из карьера 13, который теперь является частью составного скелета AMNH 650 в Американском музее естественной истории ), отнесенные к S. ungulatus на основании их хвостовых позвонков с выемкой. всего с четырьмя шипами на хвосте. ^[6] Типовой экземпляр S. ungulatus (YPM 1853) был включен в первый когда-либо установленный скелет стегозавра в Музее естественной истории Пибоди в 1910 году Ричардом Суонном Луллом . Первоначально он устанавливался с парными пластинами, расположенными широко над основанием ребер, но в 1924 году был повторно установлен с двумя расположенными в шахматном порядке рядами пластин вдоль средней линии спины. ^{[14] Дополнительные образцы, обнаруженные в том же карьере} Национальным музеем естественной истории США., включая хвостовые позвонки и дополнительную большую пластину (USNM 7414), принадлежат той же особи, что и YPM 1853. ^[3]

Типовой экземпляр S. stenops на выставке в Национальном музее естественной истории.

• Stegosaurus stenops , что означает «узколицая ящерица крыши», был назван Маршем в 1887 году ^[11], а голотип был собран Маршаллом Фелчем в Гарден-парке, к северу от Каньон-Сити , штат Колорадо, в 1886 году. Это лучший вид Известный вид стегозавра , главным образом потому, что его останки включают по крайней мере один полный сочлененный скелет. У него были пропорционально большие, широкие пластины и закругленные хвостовые пластины. На сочлененных экземплярах видно, что пластины располагались чередуясь в шахматном двойном ряду. S. stenops известен как минимум по 50 частичным скелетам взрослых и молодых особей, одному полному черепу и четырем частичным черепам. Он был короче других видов - 6,5 м (21 фут). ^[33] Встречается в формации Моррисон в Колорадо, Вайоминге и Юте. ^[41]
• Stegosaurus sulcatus , что означает «бороздчатая ящерица крыши», был описан Маршем в 1887 году на основе частичного скелета. ^[11] Традиционно его считали синонимом S. Armatus , ^[41] хотя более поздние исследования показывают, что это не так. ^[3] S. sulcatus отличается главным образом необычно большими бороздчатыми шипами с очень большими основаниями. Шип, связанный с типовым экземпляром, который первоначально считался хвостовым, на самом деле может исходить из плеча или бедра, поскольку его основание намного больше, чем соответствующие хвостовые позвонки. В обзоре, опубликованном Мейдментом и его коллегами в 2008 году, он рассматривался как неопределенный вид, возможно, даже не принадлежащий к стегозавру , а к другому роду. ^{[23] [56]} Питер Гальтон предположил, что его следует считать действительным видом из-за его уникальных шипов. ^[3]

Сюзанна Мейдмент и ее коллеги в 2008 году предложили обширные изменения в таксономии стегозавра . Они выступали за синонимизацию S. stenops и S. ungulatus с S. Armatus и объединение Hesperosaurus и Wuerhosaurus в Stegosaurus , при этом их типовыми видами стали Stegosaurus mjosi и Stegosaurus homheni соответственно. Они считали S. longispinus сомнительным . Таким образом, их концепция стегозавра будет включать три действительных вида ( S. Armatus , S. homheni и S. mjosi ) и будет варьироваться от поздней юры Северной Америки и Европы до раннего мела Азии. ^[23] Однако другие исследователи не следовали этой схеме классификации, а кладистический анализ 2017 года, проведенный в соавторстве Мейдментом с Томасом Рэйвеном, отвергает синонимию гесперозавра со стегозавром . ^{[3] [57]} В 2015 году Maidment et al. пересмотрели свое предложение в связи с признанием Гальтоном S. Armatus nomen dubium и заменой его S. stenops в качестве типового вида. ^[27]

В 2024 году Ли и его коллеги описали образец GSAU 201201, частичный скелет стегозавра из верхней группы Хэкоу провинции Ганьсу , Китай (обнаруженный примерно в  2000–2004 годах ), который датируется аптско - альбским возрастом раннего мела . Образец состоит из трех сочлененных шейных позвонков с соответствующими ребрами, трех спинных позвонков, тринадцати ребер, правой передней конечности, включая частичную плечевую кость, локтевую кость и лучевую кость, а также одной кожной пластинки. Хотя некоторые особенности ископаемого материала отличаются от Wuerhosaurus и Stegosaurus stenops , Li et al . считал новый экземпляр Stegosaurus sp. В тех же слоях группы Хэкоу также были обнаружены окаменелости анкилозавра Таохэлонг . ^[1]

Сомнительные виды и младшие синонимы

• Stegosaurus Armatus , что означает «бронированная ящерица крыши», был первым обнаруженным видом и оригинальным типовым видом, названным О. К. Маршем в 1877 году. ^[4] Он известен по частичному скелету, и было упомянуто более 30 фрагментарных экземпляров. это. ^[41] Однако типовой экземпляр был очень фрагментарным и состоял лишь из частичного хвоста, бедер и ног, частей некоторых задних позвонков и единственной фрагментарной пластины (наличие которой было использовано для названия животного). Других пластин и шипов обнаружено не было, а вся передняя половина животного, судя по всему, не сохранилась. ^[6] Поскольку типовой экземпляр очень фрагментарен, его чрезвычайно трудно сравнивать с другими видами на основе лучших образцов, и теперь его обычно считают nomen dubium . По этой причине в постановлении МКЗН в 2013 году он был заменен S. stenops в качестве типового вида стегозавра ^{. [5]}
• Стегозавр «affinis», названный Маршем в 1881 году, известен только по лобковой кости , которая с тех пор была утеряна. Поскольку Марш не предоставил адекватного описания кости, с помощью которого можно было бы отличить новый вид, это название считается nomen nudum . ^[8]
• Diracodon laticeps был описан Маршем в 1881 году по фрагментам челюстной кости. ^[58] Баккер воскресил D. laticeps в 1986 году как старший синоним S. stenops , ^[59] хотя другие отмечают, что этот материал не является диагностическим и относится только к Stegosaurus sp., что делает его nomen dubium . ^[6]
• Stegosaurus duplex , что означает «ящерица крыши с двумя сплетениями» (имея в виду сильно увеличенный нервный канал крестца, который Марш охарактеризовал как «заднюю мозговую оболочку»), был назван Маршем в 1887 году (включая образец голотипа). Разрозненные кости на самом деле были собраны в 1879 году Эдвардом Эшли в Комо-Блафф. Первоначально Марш отличал его от S. ungulatus на основании того факта, что каждый крестцовый (тазобедренный) позвонок имел собственное ребро, что, как он утверждал, отличалось от анатомии S. ungulatus ; однако крестец S. ungulatus фактически не был обнаружен. Марш также предположил, что у S. duplex , возможно, не было панциря, поскольку с экземпляром не было обнаружено никаких пластин или шипов, хотя на самом деле поблизости мог присутствовать единственный шип, а повторное изучение карт местности показало, что был найден весь экземпляр. сильно разобщены и рассеяны. ^[6] Сегодня его обычно считают синонимом S. ungulatus , и части экземпляра были фактически включены в скелет S. ungulatus Музея Пибоди в 1910 году ^{. [3]}

Переназначенные виды

• Стегозавр марши , который был описан Лукасом в 1901 году, был переименован в Хоплитозавра в 1902 году. ^[60]
• Stegosaurus priscus , описанный Нопсой в 1911 году, был присвоен Lexovisaurus , ^[41] и теперь является типовым видом Loricatosaurus . ^[23]
• Stegosaurus longispinus был назван Чарльзом Гилмором в 1914 году на основе фрагментарного посткраниального скелета, который в значительной степени утерян. ^{[61] [8]} В настоящее время это типовой вид рода Alcovasaurus, хотя его относят к Miragaia . ^{[62] [61]}
• Stegosaurus madagascariensis с Мадагаскара известен исключительно по зубам и был описан Пивето в 1926 году . Зубы по-разному приписывались стегозавру, тероподу Majungasaurus , ^[63] гадрозавру или даже крокодилу , но теперь он считается возможным анкилозавром. ^[23]
• Стегозавр homheni является альтернативной комбинацией китайского мелового стегозавра Wuerhosaurus homheni , который был описан на основе частичного посткраниального скелета в 1973 году Донг Чжимином . ^[64] В 2008 году Мейдмент и др. отнесли его к стегозавру , ^[23] но некоторые до сих пор считают, что этот вид принадлежит к отдельному роду. ^{[65] [66]}
• Стегозавр mjosi был описан Карпентером и др. в 2001 году как Hesperosaurus mjosi на основании частичного черепа и неполного посткраниального скелета из формации Моррисон в округе Джонсон, штат Вайоминг . Начиная с 2008 года этот вид был отнесен к стегозавру в основном Мейдментом и др. , ^{[67] [23]} , но гесперозавр стал более популярной комбинацией с момента открытия большего количества останков. ^[68]

Палеобиология

Установленный скелет в двуногой позе, Хьюстонский музей естествознания.

Поза и движение

Вскоре после открытия Марш считал, что Стегозавр был двуногим из-за его коротких передних конечностей. ^[69] Однако к 1891 году он передумал, приняв во внимание тяжелое телосложение животного. ^[12] Хотя сейчас стегозавр , несомненно, считается четвероногим, возникла некоторая дискуссия о том, мог ли он вставать на задние лапы, используя свой хвост, чтобы сформировать треногу с задними конечностями, чтобы искать более высокую листву. ^[41] Это было предложено Баккером ^{[59] [70]} и отвергнуто Карпентером . ^[26] Исследование Мэллисона (2010) обнаружило поддержку поднятой на дыбы позы у кентрозавра , но не способности хвоста действовать как штатив. ^[71]

У стегозавра были короткие передние конечности по сравнению с задними конечностями. Кроме того, в задних конечностях нижняя часть (включающая большеберцовую и малоберцовую кость ) была короче по сравнению с бедренной костью . Это говорит о том, что он не мог ходить очень быстро, поскольку шаг задних ног на скорости обгонял бы передние, обеспечивая максимальную скорость 15,3–17,9 км/ч (9,5–11,1 миль в час). ^{[72] [42]} Следы, обнаруженные Мэтью Моссбрукером (Музей естественной истории Моррисона, Колорадо), предполагают, что стегозавр жил и путешествовал в разновозрастных стадах. Одна группа следов интерпретируется как изображение четырех или пяти детенышей стегозавра, движущихся в одном направлении, в то время как другая представляет собой след молодого стегозавра, на который наложен след взрослого стегозавра. ^[73]

Поскольку пластины были бы препятствием во время совокупления, вполне возможно, что самка стегозавра лежала на боку, когда самец вошел в нее сверху и сзади. Другое предположение состоит в том, что самка будет стоять на четвереньках, но приседать передними конечностями и поднимать хвост вверх и в сторону от самца, пока он поддерживает свои передние конечности на ее бедрах. Однако их репродуктивные органы все еще не могли соприкасаться, поскольку нет никаких свидетельств прикрепления мышц к подвижному пенису или бакулюму у самцов динозавров. ^[74]

Функция пластины

Взрослые и молодые особи S. stenops сидят так, как будто подверглись нападению Allosaurus fragilis , Денверский музей природы и науки.

Функция пластин стегозавра вызывает много споров. Марш предположил, что они функционировали как своего рода доспехи, ^[69] хотя Давиташвили (1961) оспаривал это, утверждая, что они были слишком хрупкими и неудобными для защитных целей, оставляя бока животного незащищенными. ^[75] Тем не менее, другие продолжают поддерживать оборонительную функцию. В 1986 году Баккер предположил, что пластины были покрыты рогами, сравнив поверхность окаменевших пластин с костными ядрами рогов других животных, которые, как известно или предположительно, имели рога. ^[76] Кристиансен и Чопп (2010), изучив хорошо сохранившийся экземпляр гесперозавра с отпечатками кожи, пришли к выводу, что пластины были покрыты кератиновой оболочкой, которая укрепила пластину в целом и обеспечила ей острые режущие края. ^[47] Баккер заявил, что Стегозавр мог переворачивать свои остеодермы с одной стороны на другую, чтобы представить хищнику множество шипов и лезвий, которые препятствовали бы ему смыкаться достаточно, чтобы эффективно атаковать Стегозавра . Он утверждает, что у них не было достаточной ширины, чтобы они могли легко стоять прямо и быть полезными для демонстрации без постоянных мышечных усилий. ^[76] Однако мобильность плит оспаривается другими палеонтологами. ^[77]

Другая возможная функция пластин заключается в том, что они, возможно, помогали контролировать температуру тела животного, ^[77] аналогично парусам пеликозавров диметродона и эдафозавра ( а также современных слоновьих и кроличьих ушей). В пластинах были кровеносные сосуды, проходящие через канавки, и воздух, обтекающий пластины, охлаждал кровь. ^[78] Буффренил и др. (1986) обнаружили «чрезвычайную васкуляризацию наружного слоя кости» ^{[79] [77]} , что рассматривалось как свидетельство того, что пластины «действовали как устройства терморегуляции». ^[79] Аналогичным образом, структурные сравнения пластин стегозавра с остеодермами аллигатора , проведенные в 2010 году , по-видимому, подтверждают вывод о том, что потенциал терморегуляторной роли пластинок стегозавра определенно существует. ^[80]

Пластины экземпляра стегозавра "Софи"

Гипотеза терморегуляции была подвергнута серьезному сомнению, поскольку у других стегозавров, таких как кентрозавр , было больше шипов с меньшей площадью поверхности, чем у пластин, а это означает, что охлаждение не было достаточно важным, чтобы требовать специализированных структурных образований, таких как пластины. Однако было также высказано предположение, что пластины могли помочь животному увеличить поглощение солнечного тепла. Поскольку к концу юрского периода произошла тенденция похолодания, крупная экзотермическая рептилия могла использовать увеличенную площадь поверхности, обеспечиваемую плитами, для поглощения солнечной радиации. ^[81] Кристиансен и Чопп (2010) утверждают, что наличие гладкого изолирующего кератинового покрытия могло бы препятствовать терморегуляции, но такую ​​функцию нельзя полностью исключать, поскольку современный крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для отвода избыточного тепла, несмотря на наличие кератина. покрытие. ^[47] Гистологические исследования микроструктуры пластинок объясняют васкуляризацию необходимостью транспортировки питательных веществ для быстрого роста пластинок. ^{[79] [82]}

Предполагается, что сосудистая система пластинок сыграла роль в отображении угрозы, поскольку Стегозавр мог перекачивать в них кровь, заставляя их « краснеть » и подавать красочное красное предупреждение. ^[83] Однако пластины стегозавра были покрыты рогом, а не кожей. ^[47] Большой размер пластин позволяет предположить, что они, возможно, служили для увеличения видимой высоты животного либо для запугивания врагов ^[8] , либо для того, чтобы произвести впечатление на других представителей того же вида в той или иной форме сексуального проявления . ^[75] Исследование формы и размеров пластин гесперозавра , проведенное в 2015 году , показало, что они были сексуально диморфными : широкие пластины принадлежали самцам, а более высокие пластины принадлежали самкам. ^[29] Кристиансен и Чопп (2010) предположили, что функция отображения была бы усилена роговой оболочкой, которая увеличила бы видимую поверхность, и такие роговые структуры часто ярко окрашены. ^[47] Некоторые предполагают, что пластинки стегозавров использовались, чтобы позволить людям идентифицировать представителей своего вида. ^[82] Использование преувеличенных структур у динозавров для идентификации вида было поставлено под сомнение, поскольку у современных видов такой функции не существует. ^[84]

Тагомайзер (хвостовые шипы)

Тагомайзер на установленном хвосте

Продолжаются споры о том, использовались ли шипы на хвосте только для демонстрации, как утверждал Гилмор в 1914 году ^[8] , или в качестве оружия. Роберт Баккер отметил, что хвост, вероятно, был гораздо более гибким, чем у других динозавров, поскольку у него не было окостеневших сухожилий, что подтверждало идею хвоста как оружия. Однако, как заметил Карпентер, пластины перекрывают так много хвостовых позвонков, что движение будет ограничено. ^[26] Баккер также заметил, что Стегозавр мог легко маневрировать своей задней частью, удерживая большие задние конечности неподвижно и отталкиваясь очень мускулистыми, но короткими передними конечностями, что позволяло ему ловко поворачиваться для отражения атаки. ^[59]

Хвостовой позвонок аллозавра проколот тагомайзером стегозавра

Совсем недавно исследование шипов на хвосте, проведенное McWhinney et al. , который показал высокий уровень повреждений, связанных с травмами, придает больший вес утверждению о том, что шипы действительно использовались в бою. Это исследование показало, что 9,8% исследованных экземпляров стегозавров имели травмы хвостовых шипов. ^[85] Дополнительным подтверждением этой идеи стал проколотый хвостовой позвонок аллозавра, в который идеально вписался хвостовой шип. По повреждению видно, что шип вошел под углом снизу и сместил часть отростка вверх , реконструированная кость на нижней стороне отростка свидетельствует о развитии инфекции. ^[86]

У S. stenops было четыре кожных шипа, каждый длиной около 60–90 см (2,0–3,0 фута). Обнаружения шарнирных доспехов стегозавров показывают, что, по крайней мере, у некоторых видов, эти шипы торчали из хвоста горизонтально, а не вертикально, как это часто изображают. ^[26] Первоначально Марш описал S. ungulatus как имеющего восемь шипов на хвосте, в отличие от S. stenops . Однако недавние исследования пересмотрели это мнение и пришли к выводу, что у этого вида также их четыре. ^[6]

Рост и обмен веществ

Сохранились молодые особи стегозавра , что, вероятно, свидетельствует о росте рода. Обе молодые особи относительно небольшие: меньшая особь имеет длину 1,5 м (4,9 фута), а более крупная - 2,6 м (8,5 фута). Экземпляры можно отнести к незрелым, поскольку у них отсутствует сращение лопатки и клювовидного отростка , а также нижних задних конечностей. Кроме того, тазовая область экземпляров похожа на молодь кентрозавра . ^[87] Одно исследование образцов стегозавра различных размеров, проведенное в 2009 году, показало, что пластины и шипы имели более медленный гистологический рост, чем скелет, по крайней мере, до тех пор, пока динозавр не достиг своего зрелого размера. ^[88]

Частичный скелет молодого стегозавра с литыми костями выставлен на выставке в Национальном памятнике динозавров в Юте.

Исследование 2013 года, основанное на быстром отложении фиброламеллярной кости с высокой васкуляризацией, пришло к выводу, что у кентрозавра скорость роста была выше, чем у стегозавра , что противоречит общему правилу, согласно которому более крупные динозавры росли быстрее, чем более мелкие. ^[89]

Исследование различных родов динозавров, включая стегозавра , проведенное Виманом и его коллегами в 2022 году , предполагает, что у него был экзотермический (хладнокровный) или гигантотермный метаболизм, наравне с метаболизмом современных рептилий. Это было обнаружено с помощью спектроскопии сигналов липоксидации, которые являются побочными продуктами окислительного фосфорилирования и коррелируют со скоростью метаболизма. Они предположили, что такой метаболизм мог быть обычным для птицетазовых динозавров в целом, причем группа эволюционировала в сторону эктотермии от предка с эндотермическим ( теплокровным) метаболизмом. ^[90]

Диета

Иллюстрация зубной коронки

Стегозавр и родственные ему роды были травоядными. Однако их зубы и челюсти сильно отличаются от зубов и челюстей других травоядных птицетазовых динозавров, что предполагает иную стратегию питания, которая еще не до конца изучена. У других птицетазовых были зубы, способные перемалывать растительный материал, и структура челюстей, способная двигаться в плоскостях, отличных от просто ортальных (т.е. не только слитных движений вверх-вниз, которыми, вероятно, были ограничены челюсти стегозавров). В отличие от крепких челюстей и скрежетающих зубов, обычных для его собратьев-орнитисхов, у стегозавра (и всех стегозавров) были маленькие зубы в форме колышка, у которых наблюдались горизонтальные фасетки стирания, связанные с контактом зубов с пищей ^[91] , и их необычные челюсти, вероятно, были способны только ортальных (вверх-вниз) движений. ^[41] Их зубы «не были плотно прижаты друг к другу в блоке для эффективного измельчения», ^[92] и в летописи окаменелостей стегозавров нет свидетельств, указывающих на использование гастролитов — камней, которые некоторые динозавры (и некоторые современные птицы) виды) попадают в организм — чтобы облегчить процесс измельчения, поэтому то, как именно стегозавр получил и переработал количество растительного материала, необходимое для поддержания его размера, остается «плохо изученным». ^[92]

Стегозавры были широко распространены географически в поздней юре. ^[41] Палеонтологи полагают, что он питался такими растениями, как мхи, папоротники, хвощи, саговники и хвойные деревья. ^[93] Одна из предполагаемых стратегий пищевого поведения предполагает, что они являются браузерами низкого уровня, поедающими низкорослую листву различных нецветковых растений. В этом сценарии Стегозавр добывает пищу на высоте не более 1 м над землей. ^[94] И наоборот, если бы стегозавр мог подняться на две ноги, как предположил Беккер, то он мог бы питаться растительностью довольно высоко, причем взрослые особи могли добывать корм на высоте до 6 м (20 футов) над землей. ^[42]

Подробный компьютерный анализ биомеханики пищевого поведения стегозавра был проведен в 2010 году с использованием двух разных трехмерных моделей зубов стегозавра с реалистичной физикой и свойствами. Сила укуса также рассчитывалась с использованием этих моделей и известных пропорций черепа животного, а также смоделированных ветвей деревьев разного размера и твердости. Результирующая сила укуса, рассчитанная для стегозавра , составила 140,1 ньютона (Н), 183,7 Н и 275 Н (для передних, средних и задних зубов соответственно), что означает, что его сила укуса была менее половины силы укуса лабрадора- ретривера . Стегозавр мог бы легко перекусить более мелкие зеленые ветки, но ему было бы трудно перекусить что-нибудь диаметром более 12 мм. Таким образом, стегозавр , вероятно, в основном пасся среди более мелких веток и листвы и не смог бы справиться с более крупными частями растений, если бы животное не было способно кусать гораздо эффективнее, чем предполагалось в этом исследовании. ^[95] Однако исследование 2016 года показывает, что сила укуса стегозавра была сильнее, чем считалось ранее. Были проведены сравнения между ним (представленным экземпляром, известным как « Софи » из Музея естественной истории Соединенного Королевства) и двумя другими травоядными динозаврами; Эрликозавр и Платеозавр , чтобы определить, имели ли все три одинаковые силы укуса и схожие ниши. По результатам исследования выявлено, что полувзрослый экземпляр стегозавра имел укус, аналогичный по силе укусу современных травоядных млекопитающих, в частности крупного рогатого скота и овец. Основываясь на этих данных, вполне вероятно, что стегозавр также питался более древесными и жесткими растениями, такими как саговники, возможно, даже действуя как средство распространения семян саговников. ^[96]

«Второй мозг»

Слепки полости мозга S. ungulatus (слева) и полость мозга, отмеченная красным (справа)

Когда-то у стегозавров описывались как имеющие «второй мозг» в бедрах. Вскоре после описания стегозавра Марш заметил большой канал в тазобедренной области спинного мозга, в котором могла разместиться структура, в 20 раз превышающая знаменитый маленький мозг. Это привело к влиятельной идее о том, что у динозавров, таких как Стегозавр , был «второй мозг» в хвосте, который, возможно, отвечал за контроль рефлексов в задней части тела. Предполагалось, что этот «мозг» дал стегозавру временную поддержку, когда он находился под угрозой со стороны хищников. ^[42]

Однако это пространство, скорее всего, служило другим целям. Крестцово-поясничное расширение не уникально ни для стегозавров, ни даже для птицетазовых. Он также присутствует у птиц. В их случае оно содержит так называемое гликогеновое тело , структуру, функция которой точно неизвестна, но предполагается, что она облегчает поставку гликогена в нервную систему животного . ^[97] Он также может функционировать как орган баланса или резервуар соединений для поддержки нервной системы. ^[98]

Палеоэкология

Следы взрослой особи и подростка из формации Моррисон.

Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами и плоскими поймами. Растительность варьировалась от хвойных лесов вдоль рек, древовидных папоротников и папоротников (галерейных лесов) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum , подобное араукарии . Флора этого периода представлена ​​окаменелостями зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, саговников, гинко и некоторых семейств хвойных. Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков, улиток, лучепёрых рыб, лягушек, саламандр, черепах, таких как Glyptops , сфенодонтов, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, таких как Hoplosurus , нескольких видов птерозавров , таких как Harpactognathus и Mesadactylus , многочисленных видов динозавров и ранних млекопитающих, таких как как докодонты (например, Docodon ), мультитуберкулезные , симметродонты и триконодонты . ^[99]

Установленные слепки скелетов стегозавра и цератозавра , изображенные в бою как «Шипы против когтей» в зале Deep Time Смитсоновского национального музея естественной истории.

Среди динозавров, которые жили рядом со Стегозавром , были тероподы Аллозавр , Заурофаганакс , Торвозавр , Цератозавр , Маршозавр , Стокезозавр , Орнитолестес , Целурус и Таниколагреус . Зауроподы доминировали в регионе и включали бронтозавра , брахиозавра , апатозавра , диплодока , камаразавра и барозавра . Среди других птицетазовых животных были камптозавр , горгульеозавр , дриозавр , Othnielosaurus и дрикер . ^[100] Стегозавр обычно встречается в тех же местах, что и аллозавр , апатозавр , камаразавр и диплодок . Стегозавр, возможно, предпочитал более засушливые условия, чем другие динозавры. ^[101]

Культурное значение

Ранняя реставрация стегозавра А. Джобина, 1884 г.

Один из самых узнаваемых динозавров, ^[42] Стегозавр был изображен в фильмах, мультфильмах и комиксах, а также в качестве детских игрушек. Из-за фрагментарного характера большинства ранних находок окаменелостей стегозавра потребовалось много лет, прежде чем удалось создать достаточно точные реставрации этого динозавра. Самым ранним популярным изображением Стегозавра была гравюра, сделанная французским научным иллюстратором Огюстом-Мишелем Жобеном ^{[102] [103]} , которая появилась в ноябрьском номере журнала Scientific American за 1884 год и в других изданиях и на которой был изображен динозавр среди спекулятивного юрского периода Моррисона. пейзаж. Джобин восстановил стегозавра как двуногого и с длинной шеей, с пластинами, расположенными вдоль хвоста и спины, покрытыми шипами. Это покрытие шипов могло быть основано на неправильной интерпретации зубов, которые, как заметил Марш, имели странную форму, цилиндрическую форму и были найдены разбросанными, так что он думал, что они могут оказаться маленькими кожными шипами. ^[104]

Марш опубликовал свою более точную реконструкцию скелета Стегозавра в 1891 году, и в течение десятилетия Стегозавр стал одним из наиболее иллюстрированных типов динозавров. ^[104] Художник Чарльз Р. Найт опубликовал свою первую иллюстрацию Stegosaurus ungulatus , основанную на реконструкции скелета Марша, в ноябрьском номере журнала The Century Magazine за 1897 год . Эта иллюстрация позже легла в основу покадровой куклы, использованной в фильме 1933 года «Кинг-Конг» . Как и реконструкция Марша, первая реставрация Найта имела один ряд больших пластин, хотя затем он использовал двойной ряд для своей более известной картины 1901 года, созданной под руководством Фредерика Лукаса. Снова под руководством Лукаса Найт два года спустя снова пересмотрел свою версию Стегозавра , создав модель с расположенным в шахматном порядке двойным рядом пластин. В 1927 году Найт продолжил рисовать стегозавра с расположенным в шахматном порядке двойным рядом пластин для Полевого музея естественной истории , а за ним последовал Рудольф Ф. Заллингер , который изобразил стегозавра таким образом на своей фреске «Эра рептилий» в Музее Пибоди. в 1947 году. ^[105]

Реставрация стенопса стегозавра в натуральную величину в Национальном музее США, ок. 1911 год

Стегозавр дебютировал на публике как модель из папье-маше, заказанная Национальным музеем естественной истории США для выставки покупок в Луизиане в 1904 году . Модель была основана на последней миниатюре Найта с двойным рядом расположенных в шахматном порядке пластин ^[13] и выставлялась в здании правительства США на выставке в Сент-Луисе , а затем была перенесена в Портленд, штат Орегон, на выставку, посвященную столетию Льюиса и Кларка в 1905. Модель была перенесена в Смитсоновский национальный музей естественной истории (ныне Здание искусств и промышленности ) в Вашингтоне, округ Колумбия , вместе с другими экспонатами доисторической эпохи, а в 1911 году — в нынешнее здание Национального музея естественной истории. После ремонта музея в 2010-х годах модель снова была перенесена для показа в Музее Земли в Итаке, Нью-Йорк . ^[106]

Смотрите также

• Палеонтологический портал
• Портал динозавров
• Портал эволюции

• Стегозавр в популярной культуре
• Хронология исследований стегозавров

Рекомендации

1. Ли, Нин; Ли, Дацин; Пэн, Гуанчжао; Ты, Хайлу (2024). «Первый стегозавровый динозавр из провинции Ганьсу, Китай». Меловые исследования (в печати). 105852. doi :10.1016/j.cretres.2024.105852.
2. "Стегозавр". Словарь Merriam-Webster.com .
3. Гальтон, премьер-министр (2010). «Виды пластинчатого динозавра Stegosaurus (формация Моррисон, поздняя юра) на западе США: необходимо новое обозначение типа». Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 187–198. дои : 10.1007/s00015-010-0022-4 . S2CID  140688875.
4. Марш, OC (1877). «Новый отряд вымерших рептилий (стегозавров) из юры Скалистых гор». Американский научный журнал . 3 (14): 513–514. Бибкод : 1877AmJS...14..513M. дои : 10.2475/ajs.s3-14.84.513. S2CID  130078453.
5. Международная комиссия по зоологической номенклатуре (2013). «Мнение 2320 (случай 3536): Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): типовой вид заменен на Stegosaurus stenops Marsh, 1887». Бюллетень зоологической номенклатуры . 70 (2): 129–130. дои : 10.21805/bzn.v70i2.a4. S2CID  198149935.
6. Карпентер К., Гальтон П.М. (2001). «Гофониэль Чарльз Марш и миф о восьмишипом стегозавре ». В Карпентер К. (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 76–102. ISBN 978-0-253-33964-5.
7. Карпентер, Кеннет (1998). «Биостратиграфия позвоночных формации Моррисон недалеко от Каньон-Сити, штат Колорадо». Современная геология . 23 : 407–426.
8. Гилмор, Чарльз В. (1914). «Остеология панцирного динозавра в Национальном музее США с особым упором на род Stegosaurus». Бюллетень Национального музея США . 89 : 1–143.
9. «Отдел палеонтологии». www.research.amnh.org . Проверено 17 апреля 2022 г.
10. Марш, О.К. (1879). «Уведомление о новых юрских рептилиях» (PDF) . Американский научный журнал . 3 (18): 501–505. Бибкод : 1879AmJS...18..501M. дои : 10.2475/ajs.s3-18.108.501. S2CID  131001110.
11. Марш, OC (1887). «Основные персонажи американских юрских динозавров, часть IX. Череп и кожный панцирь стегозавра». Американский научный журнал . 3 (34): 413–17. Бибкод : 1887AmJS...34..413M. дои : 10.2475/ajs.s3-34.203.413. S2CID  130058870.
12. Марш, Отниэль Чарльз (1891). «Реставрация Стегозавра ». Американский научный журнал . 3 (42): 179–81. Бибкод : 1891AmJS...42..179M. дои : 10.2475/ajs.s3-42.248.179. S2CID  129981252.
13. Гилмор, Чарльз В. (1919). «Недавно установленный скелет панцирного динозавра Стегозавра стенопса в Национальном музее США» (PDF) . Труды Национального музея США . 54 (2241): 383–390. дои : 10.5479/si.00963801.54-2241.383.
14. Реван, А. (2011). Реконструкция иконы: историческое значение установленного Пибоди скелета стегозавра и изменения, необходимые для его анатомической корректности. Докторская диссертация, профессор кафедры геологии и геофизики Йельского университета.
15. «Вымершие монстры: Болотные динозавры, Часть II». ВЫМЕРШИЕ МОНСТРЫ . 23 сентября 2012 года . Проверено 10 января 2022 г.
16. Браун, Барнум (ноябрь – декабрь 1932 г.). «Ящериец прошлого в доспехах из позвоночника». Естественная история . 32 (6): 493–496.
17. Макгиннис, HJ (1984). Динозавры Карнеги . Питтсбург: Институт Карнеги.
18. Кольбер, Э.Х. (1962). Динозавры: их открытие и их мир . Хатчинсон Пресс, Лондон. стр. 82–99. ISBN 978-1-111-21503-3.
19. Черкас С.А. (1987). «Переоценка расположения пластин на стенопах стегозавра ». В Czerkas SJ, Olson EC (ред.). Динозавры: прошлое и настоящее, Том 2 . Университет Вашингтон Пресс, Сиэтл. стр. 82–99.
20. Кэмерон, Роберт П.; Кэмерон, Джон А.; Барнетт, Стивен М. (15 августа 2015 г.). «Существовали ли две формы Стегозавра?». arXiv : 1508.03729 [q-bio.PE].
21. Кэмерон, РП; Кэмерон, Дж.А.; Барнетт, С.М. (26 ноября 2016 г.). «Хиральность стегозавра». arXiv : 1611.08760 [q-bio.PE].
22. Бринкман, PD (2010). Вторая юрская гонка динозавров. Издательство Чикагского университета.
23. Maidment, Сюзанна CR; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М.; Апчерч, Пол (2008). «Систематика и филогения стегозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Журнал систематической палеонтологии . 6 (4): 1. Бибкод : 2008JSPal...6..367M. дои : 10.1017/S1477201908002459. S2CID  85673680.
24. Макинтош, Дж. С. (1981). Аннотированный каталог динозавров (рептилий, архозавров) в коллекции Музея естественной истории Карнеги.
25. «Боевые динозавры Денвера». ВЫМЕРШИЕ МОНСТРЫ . 14 августа 2015 года . Проверено 20 апреля 2022 г.
26. Карпентер, Кеннет (1998). «Доспехи стегозавра стенопса и тафономическая история нового экземпляра из Гарден-Парка, Колорадо». Современная геология . 23 : 127–44.
27. Maidment, ЮАР; Брасси, Шарлотта; Барретт, Пол Майкл (2015). «Посткраниальный скелет исключительно полной особи пластинчатого динозавра Stegosaurus stenops (Dinosauria: Thyreophora) из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге, США» PLOS ONE . 10 (10): e0138352. Бибкод : 2015PLoSO..1038352M. дои : 10.1371/journal.pone.0138352 . ПМЦ 4605687 . ПМИД  26466098. 
28. «Документ без названия». www.paleofile.com . Проверено 20 апреля 2022 г.
29. Саитта ET (2015). «Свидетельства полового диморфизма у пластинчатого динозавра Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) на западе США». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0123503. Бибкод : 2015PLoSO..1023503S. дои : 10.1371/journal.pone.0123503 . ПМЦ 4406738 . ПМИД  25901727. 
30. Эскасо Ф, Ортега Ф, Дантас П, Малафая Э, Пиментел Н.Л., Переда-Субербиола X, Санс Дж.Л., Куллберг Дж.К., Куллберг MC, Баррига Ф (2007). «Новые доказательства существования общего динозавра в верхней юре прото-Северной Атлантики: стегозавр из Португалии» (PDF) . Naturwissenschaften . 94 (5): 367–74. Бибкод : 2007NW.....94..367E. дои : 10.1007/s00114-006-0209-8. PMID  17187254. S2CID  10930309.
31. Siber, HJ, и Möckli, U. (2009). Стегозавры из Sauriermuseum Aathal.
32. Барретт, Пол (19 января 2015 г.). «Как купить динозавра?». Хранитель . ISSN  0261-3077 . Проверено 12 июля 2023 г.
33. Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 248. ИСБН 9780691167664.
34. Фостер, Дж. (2020). Юрский Запад, второе издание: Динозавры формации Моррисон и их мир (Жизнь прошлого) . Издательство Университета Индианы. ISBN 9780253051578.
35. Фарлоу, Джо; Короян, Д.; Карри, Пи Джей; Фостер, младший; Мэллон, Джей Си; Терриен, Ф. (2022). «Драконы» на ландшафте: моделирование численности крупных хищных динозавров верхнеюрской формации Моррисон (США) и верхнемеловой формации Парк динозавров (Канада)». Анатомическая запись . 306 (7): 1669–1696. дои : 10.1002/ar.25024 . ПМИД  35815600.
36. Брасси, Шарлотта А.; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Барретт, Пол М. (2015). «Оценка массы тела исключительно полного стегозавра (Ornithischia: Thyreophora): сравнение объемных и линейных двумерных методов оценки массы». Письма по биологии . 11 (3). дои : 10.1098/rsbl.2014.0984. ПМЦ 4387493 . ПМИД  25740841. 
37. Стегозавр . Геологический музей Университета Вайоминга. 2006. Проверено 6 октября 2006 года. Геологический музей Университета Вайоминга. Архивировано 27 августа 2006 года в Wayback Machine.
38. Черкас, С (1999). «Клювые челюсти стегозавров и их значение для других птицетазовых». Разные публикации Геологической службы штата Юта . 99–1 : 143–150.
39. Нолл, Ф (2008). «Мягкая анатомия щеки у лесотозавра (Dinosauria: Ornithischia)» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 248 (3): 355–364. дои : 10.1127/0077-7749/2008/0248-0355.
40. Барретт, премьер-министр (2001). Износ зубов и возможное движение челюстей Scelidosaurus harrisonii Owen, а также обзор механизмов питания у других тиреофорных динозавров. Стр. 25–52 в Карпентере, К. (ред.): Бронированные динозавры . Блумингтон: Издательство Университета Индианы.
41. Гальтон П.М., Апчерч П. (2004). «Стегозаврия». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-24209-8.
42. Фастовский Д.Э., Вейшампель Д.Б. (2005). «Стегозаврия: Горячие плиты». В Фастовский Д.Э., Вейшампель Д.Б. (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 107–30. ISBN 978-0-521-81172-9.
43. Баккер RT (1986). Ересь динозавров . Уильям Морроу, Нью-Йорк. стр. 365–74.
44. Бухгольц, Эмили; Хольц, Томас Р. младший; Фарлоу, Джеймс О.; Уолтерс, Боб (27 июня 2012 г.). Бретт-Сурман, депутат Кнессета (ред.). Полный динозавр (2-е изд.). Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. п. 201. ИСБН 978-0-253-00849-7. Проверено 27 февраля 2013 г. Пропорции и анатомия эндокастов стегозавра мало отличаются от таковых у предков архозавров, с удлиненной формой, большими обонятельными долями и чрезвычайно узкими полушариями головного мозга. Отсутствие деталей на поверхности позволяет предположить, что мозг не заполнил черепную коробку. Оценки EQ ниже 0,6 (Hoppson, 1977), что хорошо согласуется с предсказаниями о медленном травоядном образе жизни.
45. Мартин, AJ (2006). Введение в изучение динозавров. Второе издание. Оксфорд, издательство Блэквелл. 560 стр. ISBN 1-4051-3413-5 . 
46. Ламберт, Дэвид (1993). Самая лучшая книга о динозаврах . Дорлинг Киндерсли, Нью-Йорк. стр. 110–29. ISBN 978-1-56458-304-8.
47. Кристиансен, Н.А.; Чопп, Э. (2010). «Исключительные отпечатки покровов стегозавра из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге». Журнал геонаук . 103 (2): 163–171. дои : 10.1007/s00015-010-0026-0 . S2CID  129246092.
48. Норман, Дэвид (2001). « Сцелидозавр , самый ранний полный динозавр» в книге «Бронированные динозавры» , стр. 3–24. Блумингтон: Издательство Университета Индианы. ISBN 0-253-33964-2 . 
49. Питер М. Гальтон (2019). «Самая ранняя запись об анкилозавровом динозавре (Ornithischia: Thyreophora): кожный панцирь из формации Нижний Кота (нижняя юра) Индии». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 291 (2): 205–219. дои : 10.1127/njgpa/2019/0800. S2CID  134302379.
50. Серено, ПК, 1998, «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня», Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 : 41-83.
51. Переда-Субербиола, Ксавьер; Гальтон, Питер М.; Мэллисон, Генрих; Новас, Фернандо (2013). «Пластинчатый динозавр (Ornithischia, Stegosauria) из раннего мела Аргентины, Южная Америка: оценка». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 37 (1): 65–78. Бибкод : 2013Алч...37...65П. дои : 10.1080/03115518.2012.702531. hdl : 11336/67876 . S2CID  128632458.
52. Матеус, Октавио; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Кристиансен, Николай А. (22 мая 2009 г.). «Новый длинношеий стегозавр, имитирующий зауропода, и эволюция пластинчатых динозавров». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1663): 1815–1821. дои :10.1098/рспб.2008.1909. ПМЦ 2674496 . ПМИД  19324778. 
53. Рэйвен, Ти Джей; Барретт, премьер-министр; Джойс, CB; Мейдмент, ЮКР (2023 г.). «Филогенетические взаимоотношения и история эволюции панцирных динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). 2205433. дои : 10.1080/14772019.2023.2205433.
54. Рэйвен, Тиджей; Мейдмент, ЮКР (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 2017 (3): 401–408. Бибкод : 2017Palgy..60..401R. дои : 10.1111/пала.12291. hdl : 10044/1/45349 . S2CID  55613546.
55. Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. стр. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8.
56. Сентер, Фил (2010). «Доказательства зауроподообразной конфигурации пястных костей у стегозавровских динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432. дои : 10.4202/app.2009.1105 . S2CID  53328847.
57. Рэйвен, Ти Джей; Мейдмент, ЮКР (2017). «Новая филогения стегозавров (Dinosauria, Ornithischia)» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 401–408. Бибкод : 2017Palgy..60..401R. дои : 10.1111/пала.12291. hdl : 10044/1/45349 . S2CID  55613546.
58. Марш OC (1881). «Главные персонажи американских юрских динозавров, часть V». Американский научный журнал . 3 (21): 417–23. Бибкод : 1881AmJS...21..417M. дои : 10.2475/ajs.s3-21.125.417. S2CID  219234316.
59. Bakker RT (1986). Ересь динозавров . Уильям Морроу, Нью-Йорк. ISBN 978-0-8217-2859-8.
60. Наука. Американская ассоциация содействия развитию науки. 1902.
61. Коста, Франциско; Матеус, Октавио (13 ноября 2019 г.). «Дацентруриновые стегозавры (Dinosauria): новый экземпляр Miragaia longicollum из поздней юры Португалии подтверждает таксономическую достоверность и показывает появление клады в Северной Америке». ПЛОС ОДИН . 14 (11): e0224263. Бибкод : 2019PLoSO..1424263C. дои : 10.1371/journal.pone.0224263 . ISSN  1932-6203. ПМК 6853308 . ПМИД  31721771. 
62. Гальтон, Питер М.; Карпентер, Кеннет (2016). «Пластинчатый динозавр Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; верхняя юра, запад США), типовой вид Alcovasaurus n. gen». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 279 (2): 185–208. дои : 10.1127/njgpa/2016/0551.
63. Гальтон, премьер-министр (1981). « Craterosaurus pottonensis Seeley, стегозавровый динозавр из нижнего мела Англии, и обзор меловых стегозавров». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 161 (1): 28–46.
64. Донг, ЗМ (1973). Динозавры из Уэрхо. Мемуары Института палеонтологии и палеоантропологии , 11 , 45-52.
65. ХАО Б., ПЕНГ Г., ЦИНЬ Г., ЙЕ, Ю. и Цзян С. (2018). История и эволюция стегозавра в Китае. Геологический вестник Китая , 37 (10), 1777–1782.
66. Син, Л., Локли, М.Г., ЛИЦА IV, WS, Кляйн, Х., Ромилио, А., Ван, Д., и Ван, М. (2021). Набор следов стегозавра из Синьцзяна, Китай, представляющий самую маленькую из известных находок стегозавра. Палеос , 36 (2), 68-76.
67. Мейдмент, Южная Каролина (2010). Стегозаврия: исторический обзор летописи окаменелостей и филогенетических взаимоотношений. Швейцарский журнал наук о Земле , 103 (2), 199–210.
68. Мейдмент, Сюзанна CR; Вудрафф, Д. Кэри; Хорнер, Джон Р. (2 января 2018 г.). «Новый экземпляр птицетазового динозавра Hesperosaurus mjosi из верхнеюрской формации Моррисон в Монтане, США, и его влияние на рост и размер стегозавров Моррисона». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (1): e1406366. Бибкод : 2018JVPal..38E6366M. дои : 10.1080/02724634.2017.1406366. hdl : 10141/622747 . ISSN  0272-4634. S2CID  90752660.
69. Марш, Отниэль Чарльз (1880). «Главные персонажи американских динозавров юрского периода, часть III». Американский научный журнал . 3 (19): 253–59. Бибкод : 1880AmJS...19..253M. дои : 10.2475/ajs.s3-19.111.253. S2CID  130249498.
70. Баккер RT (1978). «Пищевое поведение динозавров и происхождение цветковых растений». Природа . 274 (5672): 661–63. Бибкод : 1978Natur.274..661B. дои : 10.1038/274661a0. S2CID  4162574.
71. Мэллисон, Х. (2010). «Оценка позы и диапазона движений Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915 с помощью CAD». Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 211–233. дои : 10.1007/s00015-010-0024-2 . S2CID  132746786.
72. Расчет скорости четвероногих гравипортальных животных Рубен Молина-Перес, Асьер Ларраменди.
73. Раевски, Женевьева (май 2008 г.). «Там, где бродили динозавры». Смитсоновский институт : 20–24. Архивировано из оригинала 15 октября 2009 года . Проверено 30 апреля 2008 г.
74. Айлс, Т. (2009). «Социально-сексуальное поведение современных архозавров: значение для понимания поведения динозавров» (PDF) . Историческая биология . 21 (3–4): 139–214. Бибкод : 2009HBio...21..139I. дои : 10.1080/08912960903450505. S2CID  85417112.
75. Давиташвили Л (1961). Теория полового отбора . Издательство Академии наук СССР. п. 538.
76. Баккер, Р. (1986). Ересь динозавров . Книги о пингвинах. стр. 229–34. ISBN 978-0-14-015792-5.
77. Буффренил (1986). «Рост и функции пластин стегозавра ». Палеобиология . 12 (4): 459–73. дои : 10.1017/S0094837300003171. S2CID  89139852.
78. Фарлоу Дж.О., Томпсон К.В., Рознер Д.Э. (1976). «Плиты динозавра Стегозавра : плавники с принудительной конвекцией?». Наука . 192 (4244): 1123–25. Бибкод : 1976Sci...192.1123F. дои : 10.1126/science.192.4244.1123. PMID  17748675. S2CID  44506996.
79. Стивен Брусатте (февраль 2012 г.). Палеобиология динозавров . Хобокен, Нью-Джерси: Уайли-Блэквелл . стр. 63–64.
80. Фарлоу, Джеймс О.; Хаяси, Сёдзи; Таттерсолл, Гленн Дж. (2010). «Внутренняя васкуляризация дермальных пластинок стегозавра (Ornithischia, Thyreophora)» (PDF) . Швейцарец Дж. Геоссия . 103 (2): 173–85. дои : 10.1007/s00015-010-0021-5. S2CID  129933940. Архивировано из оригинала (PDF) 5 октября 2013 года . Проверено 13 июня 2012 г.
81. Главный Р.П., Падиан К., Хорнер Дж. (2000). «Сравнительная гистология, рост и эволюция остеодерм архозавров: почему у Стегозавра были такие большие спинные пластины?». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 :56А.
82. Main R, де Риклес А, Хорнер-младший, Падиан К (2005). «Эволюция и функция щитков тиреофора динозавров: значение функции пластин у стегозавров». Палеобиология . 31 (2): 291–314. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0291:teafot]2.0.co;2. S2CID  1548133.
83. Кеннет Карпентер; Дэн Чуре; Джеймс Ян ​​Киркланд; Денверский музей естественной истории (1998). Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование. Часть 2 . Тейлор и Фрэнсис. п. 137. ИСБН 978-90-5699-183-8.
84. Хоне, DWE; Нэйш, Д. (2013). «Гипотеза распознавания видов» не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров». Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. дои : 10.1111/jzo.12035 .
85. Маквинни Л.А., Ротшильд Б.М., Карпентер К. (2001). «Посттравматический хронический остеомиелит у дермальных шипов стегозавра ». В Карпентер К. (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 141–56. ISBN 978-0-253-33964-5.
86. Карпентер К., Сандерс Ф., Маквинни Л., Вуд Л. (2005). «Доказательства взаимоотношений хищник-жертва: примеры аллозавра и стегозавра ». В Карпентер К. (ред.). Плотоядные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 325–50. ISBN 978-0-253-34539-4.
87. Гальтон, премьер-министр (1982). «Молодые особи стегозаврового динозавра Stegosaurus из верхней юры Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 2 (1): 47–62. Бибкод : 1982JVPal...2...47G. дои : 10.1080/02724634.1982.10011917.
88. Хаяши, С.; Карпентер, К.; Сузуки, Д. (2009). «Различные модели роста скелета и остеодермы стегозавра ( Ornithischia: Thyreophora)». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 123–131. Бибкод : 2009JVPal..29..123H. дои : 10.1080/02724634.2009.10010366. S2CID  86613451.
89. Редельсторфф, Р.; Хюбнер, ТР; Чинсами, А.; Сандер, премьер-министр (2013). «Гистология костей стегозавра Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) из верхней юры Танзании». Анатомическая запись . 296 (6): 933–952. дои : 10.1002/ar.22701 . PMID  23613282. S2CID  23433029.
90. Виманн, Дж.; Менендес, И.; Кроуфорд, Дж. М.; Фаббри, М.; Готье, Дж.А.; Халл, премьер-министр; Норелл, Массачусетс; Бриггс, DEG (2022). «Ископаемые биомолекулы раскрывают птичий метаболизм у предков динозавров». Природа . 606 (7914): 522–526. Бибкод : 2022Natur.606..522W. дои : 10.1038/s41586-022-04770-6. PMID  35614213. S2CID  249064466.
91. Барретт, премьер-министр (2001). «Износ зубов и возможное движение челюстей Scelidosaurus harrisoni , а также обзор механизмов питания у других тиреофорных динозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 25–52. ISBN 978-0-253-33964-5.
92. Фастовский, Дэвид Э. и Вейшампель, Дэвид Б. (2009). Динозавры: краткая естественная история . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 89–90. ISBN 978-0-511-47789-8.
93. Stegosaurus ungulatus. Архивировано 12 марта 2007 года в Музее естественной истории Wayback Machine Карнеги. Проверено 26 октября 2006 г.
94. Вейшампель, DB (январь 1984 г.). «Взаимодействие между мезозойскими растениями и позвоночными: плодоношение и хищничество семян». Н. Джб. геол. Палеонтол. Абхандл . 167 (2): 224–50. ISSN  0077-7749.
95. Райхель, Мириам (2010). «Модель механики укуса травоядного динозавра Стегозавра (Ornithischia, Stegosauridae)». Швейцарский журнал геонаук . 103 (2): 235–240. дои : 10.1007/s00015-010-0025-1 . S2CID  84869720.
96. Лаутеншлагер, Стивен; Брасси, Шарлотта А.; Баттон, Дэвид Дж.; Баррет, Пол Мм. (2016). «Раздельные формы и функции у разных клад травоядных динозавров». Научные отчеты . 6 : 26495. Бибкод : 2016NatSR...626495L. дои : 10.1038/srep26495. ПМЦ 4873811 . ПМИД  27199098. 
97. Бухгольц (урожденная Гиффин) EB (1990). «Общая анатомия позвоночника и использование конечностей у живых и ископаемых рептилий». Палеобиология . 16 (4): 448–58. Бибкод : 1990Pbio...16..448G. дои : 10.1017/S0094837300010186. S2CID  87272836.
98. Ведель, Мэтт (15 декабря 2009 г.). «Ложь, наглая ложь и Битва динозавров». Изображение недели зауропода Vertebra .
99. Чуре, Дэниел Дж.; Литвин, Рон; Хасиотис, Стивен Т.; Эванофф, Эммет; и Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р.; и Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 233–248.
100. Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Университета Индианы. стр. 327-329.
101. Додсон, Питер; Беренсмейер, АК; Баккер, Роберт Т.; Макинтош, Джон С. (весна 1980 г.). «Тафономия и палеоэкология отложений динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология . Издательство Кембриджского университета. 6 (2): 208–232. дои : 10.1017/S0094837300025768. JSTOR  2400253.
102. Аноним (1878). «Указ Президента №11735». Бюллетень Луизы Французской Республики . 17 :922.
103. Баффето, Эрик (2023). «Первые жизненные реконструкции динозавров Стегозавра и Камптозавра» (PDF) . Historia Natural (серия Tercera) . 13 (1): 121–133.
104. Дебус, А.А. (2009). Доисторические монстры: реальные и воображаемые существа прошлого, которых мы любим бояться . МакФарланд.
105. Мур, Р. (2014). Динозавры по десятилетиям: хронология динозавров в науке и популярной культуре . АВС-КЛИО.
106. «Откройте для себя наши блоги». Обнаружен Национальный музей естественной истории . Проверено 10 января 2022 г.

Внешние ссылки

• Полный текст Марша, О.К. (1877 г.). «Новый отряд вымерших рептилий (стегозавров) из юры Скалистых гор». Американский научный журнал. 3 (14): 513–514 в Wikisource. Оригинальная статья, в которой впервые было опубликовано открытие Стегозавра .