Брахиозавр ( / ˌ b r æ k i ə ˈ s ɔː r ə s / ) — род динозавров - зауроподов , обитавший в Северной Америке во время поздней юры , примерно 154–150миллионовлет назад. [1] Впервые он был описан американским палеонтологом Элмером С. Риггсом в 1903 году по окаменелостям, найденным в долине реки Колорадо на западе Колорадо , США. Риггс назвал динозавра Brachiosaurus altithorax ; родовое название по -гречески означает«ящерица с руками» в связи с ее пропорционально длинными руками, а видовое название означает «глубокая грудь». По оценкам, брахиозавр имел длину от 18 до 22 метров (от 59 до 72 футов); Оценка массы тела полувзрослого экземпляра голотипа колеблется от 28,3 до 46,9 метрических тонн (от 31,2 до 51,7 коротких тонн). У него была непропорционально длинная шея, маленький череп и большие общие размеры, что типично для зауроподов. Нетипично, что у брахиозавра были более длинные передние конечности, чем задние, что приводило к круто наклоненному туловищу и пропорционально более короткому хвосту.
Брахиозавр — одноименный род семейства Brachiosauridae , которое включает в себя несколько других подобных зауроподов . Наиболее популярные изображения брахиозавра на самом деле основаны на Giraffatitan , роде брахиозавридных динозавров из формации Тендагуру в Танзании . Giraffatitan был первоначально описан немецким палеонтологом Вернером Яненшем в 1914 году как вид брахиозавра B. brancai , но в 2009 году был выделен в отдельный род. Три других вида брахиозавра были названы на основе окаменелостей, найденных в Африке и Европе ; два больше не считаются действительными, а третий стал отдельным родом, Lusotitan .
Типовой экземпляр B. altithorax по-прежнему является наиболее полным экземпляром, и считается, что лишь несколько других экземпляров принадлежат к этому роду, что делает его одним из наиболее редких зауроподов формации Моррисон . Его считают высоким браузером , который, возможно, подрезает или подрезает растительность на высоте до 9 метров (30 футов) над землей. В отличие от других зауроподов, он не был приспособлен для выращивания на задних конечностях. Его использовали в качестве примера динозавра, который, скорее всего, был экзотермическим из-за своего большого размера и соответствующей потребности в достаточном количестве корма , но более поздние исследования показывают, что он был теплокровным . Брахиозавр , один из самых знаковых и первоначально считавшихся одним из крупнейших динозавров , появился в популярной культуре , особенно в фильме 1993 года «Парк Юрского периода» .
Род Brachiosaurus основан на частичном посткраниальном скелете, обнаруженном в 1900 году в долине реки Колорадо недалеко от Фруты, штат Колорадо . [2] Этот образец, который позже был объявлен голотипом, происходит из пород пачки Браши-Бейсин формации Моррисон и, следовательно, имеет возраст позднего кимериджа , примерно от 154 до 153 миллионов лет. [3] Обнаружен американским палеонтологом Элмером С. Риггсом и его командой из Полевого Колумбийского музея (ныне Полевой музей естественной истории ) в Чикаго , [4] в настоящее время он занесен в каталог как FMNH P 25107. [5]
Риггс и компания работали в этом районе в результате благоприятной переписки между Риггсом и Стэнтоном Мериллом Брэдбери, дантистом из соседнего Гранд-Джанкшена . Весной 1899 года Риггс разослал письма мэрам западного Колорадо , спрашивая о возможных тропах, ведущих от железнодорожных станций в северо-восточную Юту , где он надеялся найти окаменелости эоценовых млекопитающих . [6] К его удивлению, Брэдбери, коллекционер-любитель и президент Академии наук Западного Колорадо, сообщил ему, что кости динозавров собирались недалеко от Гранд-Джанкшен с 1885 года . [2] Риггс скептически отнесся к этому утверждению, но его начальник, куратор геологии Оливер Каммингс Фаррингтон, очень хотел добавить в коллекцию большой скелет зауропода, чтобы превзойти другие учреждения, и убедил руководство музея вложить в экспедицию пятьсот долларов. [7] Прибыв 20 июня 1900 года, они разбили лагерь на заброшенном козьем ранчо. [8] Во время разведывательной поездки верхом на лошади полевой помощник Риггса Гарольд Уильям Менке нашел плечевую кость FMNH P 25107, [4] 4 июля, [9] воскликнув, что это «самая большая вещь!». Риггс сначала принял находку за плохо сохранившийся экземпляр бронтозавра и отдал приоритет раскопкам Карьера 12, где находился более многообещающий скелет морозавра . Добившись этого, 26 июля он вернулся к плечевой кости в Карьере 13, которая вскоре оказалась огромных размеров, убедив озадаченного Риггса, что он обнаружил самое большое наземное животное за всю историю. [10]
Участок, Карьер Риггс 13, расположен на небольшом холме, позже известном как Риггс-Хилл; сегодня он отмечен мемориальной доской. На холме Риггс сообщается о новых окаменелостях брахиозавра , но другие находки окаменелостей на холме подверглись вандализму. [9] [11] Во время раскопок образца Риггс ошибочно принял плечевую кость за деформированную бедренную кость из-за ее большой длины, и это, похоже, подтвердилось, когда была обнаружена хорошо сохранившаяся настоящая бедренная кость такого же размера с тем же скелетом. В 1904 году Риггс отметил: «Если бы не необычный размер ребер, связанных с ним, этот экземпляр был бы отброшен как апатозавр, слишком плохо сохранившийся, чтобы иметь ценность». И только после подготовки ископаемого материала в лаборатории кость была признана плечевой. [12] Раскопки привлекли большое количество посетителей, что задержало работу и вынудило Менке охранять это место, чтобы предотвратить разграбление костей. 17 августа последнюю кость заклеили гипсом. [13] После заключительной десятидневной поисковой поездки экспедиция вернулась в Гранд-Джанкшен и наняла команду и повозку для перевозки всех окаменелостей на железнодорожную станцию в течение пяти дней; еще неделя была потрачена на то, чтобы упаковать их в тридцать восемь ящиков весом 5700 кг (12500 фунтов). [14] 10 сентября Риггс уехал поездом в Чикаго и прибыл 15-го числа; железнодорожные компании разрешают пассажирам и грузам путешествовать бесплатно в качестве пиара . [15]
Скелет голотипа состоит из правой плечевой кости (верхняя кость руки), правой бедренной кости (бедренная кость), правой подвздошной кости (тазовая кость), правого клювовидного отростка (плечевая кость), крестца (сросшиеся бедренные позвонки), последние семь грудных (туловища) и два хвостовых (хвостовых) позвонка, а также несколько ребер. [4] [5] [16] Риггс описал клювовидный отросток как расположенный на левой стороне тела, [4] [12] [16] , но повторное исследование показало, что это правый клювовидный отросток. [5] На момент открытия нижний конец плечевой кости, нижняя часть крестца, подвздошная кость и сохранившиеся хвостовые позвонки были открыты для воздуха и, таким образом, частично повреждены погодными условиями. Позвонки лишь слегка сместились из своего первоначального анатомического положения; они были найдены верхними сторонами вниз. Однако ребра, плечевая кость и клювовидный отросток были смещены влево от позвоночного столба, что указывает на транспортировку водным потоком. Об этом также свидетельствует изолированная подвздошная кость диплодока , по-видимому, сместившаяся к позвоночнику, а также изменение состава окружающих пород. Хотя сам образец был погружен в мелкозернистую глину, что указывает на низкоэнергетические условия во время отложения, на уровне седьмого пресакрального позвонка он был отрезан толстым слоем гораздо более грубых отложений, состоящих из гальки в его основании и песчаника выше. , что указывает на осаждение при более сильных течениях. На основании этих данных Риггс в 1904 году предположил, что отсутствующая передняя часть скелета была смыта потоком воды, тогда как задняя часть уже была покрыта осадками и таким образом сохранилась. [12]
Риггс опубликовал краткий отчет о новой находке в 1901 году, отметив необычную длину плечевой кости по сравнению с бедренной костью, чрезмерный общий размер и, как следствие, пропорции жирафа, а также меньшее развитие хвоста, но не опубликовал. имя для нового динозавра. [16] В 1903 году он назвал типовой вид Brachiosaurus altithorax . [4] Риггс получил название рода от греческого brachion /βραχίων, означающего «рука» и sauros / σαυρος , означающего «ящерица», потому что он понял, что длина рук была необычной для зауроподов. [4] Конкретный эпитет был выбран из-за необычайно глубокой и широкой грудной клетки, от латинского altus «глубокий» и греческого thorax /θώραξ, «нагрудник, кираса, панцирь». [17] Латинская грудная клетка произошла от греческого и стала обычным научным обозначением грудной клетки. В заголовках статей Риггса 1901 и 1903 годов подчеркивалось, что этот экземпляр был «самым крупным известным динозавром». [4] [16] Риггс последовал за своей публикацией 1903 года более подробным описанием в монографии в 1904 году . [12]
Подготовка голотипа началась осенью 1900 года, вскоре после того, как Риггс собрал его для Полевого музея. Сначала обрабатывались элементы конечностей. Зимой 1904 года Джеймс Б. Эбботт и Ч. Т. Клайн подготовили сильно обветренные позвонки спины и бедра. [12] Когда подготовка каждой кости была завершена, она была выставлена в витрине в зале 35 Дворца изящных искусств Всемирной Колумбийской выставки , первой локации Полевого музея. Все кости по отдельности все еще выставлялись к 1908 году в зале 35, когда в Полевом музее был открыт недавно установленный апатозавр , тот самый экземпляр, который Риггс нашел в карьере 12, [18] сегодня каталогизированный как FMNH P25112 и идентифицированный как экземпляр бронтозавра . [19] Никаких попыток установить брахиозавра не предпринималось, поскольку удалось восстановить только двадцать процентов скелета. В 1993 году кости голотипа были отлиты, а недостающие кости были вылеплены на основе материала родственного Brachiosaurus brancai (ныне Giraffatitan ) в Музее природы в Берлине. Этот пластиковый скелет был установлен и в 1994 году выставлен на обозрение в северной части Стэнли Филд-холла, главного выставочного зала нынешнего здания Филдового музея. Настоящие кости голотипа были выставлены на выставку в двух больших стеклянных витринах по обе стороны от установленного слепка. Гора простояла до 1999 года, когда ее перенесли в зал B терминала номер один United Airlines в международном аэропорту О'Хара, чтобы освободить место для недавно приобретенного музеем скелета тираннозавра « Сью ». [20] В то же время Полевой музей установил второй пластиковый слепок скелета (предназначенный для наружного использования), который выставлен за пределами музея на северо-западной террасе. [21] Еще один актерский состав на открытом воздухе был отправлен в « Царство животных» Диснея , чтобы служить символом ворот в зону «ДиноЛэнд, США», известную как «Мост Олденгейт», который соединяет две половины игровой площадки Boneyard, посвященной карьерам ископаемых. [22]
Дальнейшие открытия материала брахиозавра в Северной Америке были необычными и состояли из нескольких костей. На сегодняшний день материал можно однозначно отнести к роду только при совпадении с голотипическим материалом, а любые отнесения элементов черепа, шеи, передней спинной области или дистальных конечностей или стоп остаются предварительными. Тем не менее, материал был описан из Колорадо, [5] [23] [24] [25] Оклахомы, [5] [26] Юты, [5] [23] и Вайоминга, [5] [27] и неописанный материал был обнаружен. упоминался на нескольких других сайтах. [3] [5]
В 1883 году фермер Маршалл Паркер Фелч, коллекционер окаменелостей американского палеонтолога Отниела Чарльза Марша , сообщил об открытии черепа зауропода в Карьере Фелч 1, недалеко от Гарден-Парка, штат Колорадо . Череп был найден в желтовато-белом песчанике, длиной около 1 метра (3 фута 3 дюйма).+1/2 дюйма ) шейного позвонка, разрушенного при попытке его собрать . Череп был внесен в каталог как YPM 1986 и отправлен Маршу в Музей естественной истории Пибоди , который включил его в свою реставрацию скелета бронтозавра 1891 года (возможно, потому, что Фелч идентифицировал его как принадлежащий этому динозавру). Череп из карьера Фелч состоит из черепа, верхних челюстей, правой заглазничной кости, части левой верхней челюсти, левой чешуйчатой кости , зубных костей и, возможно, частичной крыловидной кости . Кости были грубо подготовлены для Марша, что привело к некоторым повреждениям. Фелч также собрал несколько посткраниальных окаменелостей, в том числе частичку шейного позвонка и часть передней конечности. [1] [28] [29] Большинство образцов, собранных Фелчем, были отправлены в Национальный музей естественной истории в 1899 году после смерти Марша, включая череп, который затем был внесен в каталог как USNM 5730. [30] [31] [ 32]
В 1975 году американские палеонтологи Джек Макинтош и Дэвид Берман исследовали исторический вопрос о том, приписал ли Марш неправильный череп бронтозавра ( в то время считавшегося младшим синонимом апатозавра ), и обнаружили, что череп из карьера Фелч принадлежит «общему Тип Camarasaurus », при этом предполагая, что найденный рядом позвонок принадлежал брахиозавру . Они пришли к выводу, что если бы Марш произвольно не отнес череп из карьера Фелча и еще один камаразавроподобный череп к бронтозавру , то раньше было бы признано, что фактический череп бронтозавра и апатозавра был более похож на череп диплодока . [32] Позже Макинтош предварительно признал череп из карьера Фелч принадлежащим брахиозавру и представил его вниманию американских палеонтологов Кеннета Карпентера и Вирджинии Тидвелл, одновременно призывая их описать его. Они привезли череп в Денверский музей естественной истории , где его дополнительно подготовили и сделали реконструкцию на основе слепков отдельных костей, при этом черепа жирафатитана и камаразавра послужили шаблонами для недостающих костей. [5] [30] [33]
В 1998 году Карпентер и Тидвелл описали череп из карьера Фелч и официально отнесли его к Brachiosaurus sp. (неопределенного вида), поскольку невозможно определить, принадлежал ли он к самому виду B. altithorax (поскольку между двумя экземплярами нет перекрывающегося материала). Они отнесли череп к брахиозавру на основании его сходства с черепом B. brancai , позже известного как Giraffatitan . [30] [33] В 2019 году американские палеонтологи Майкл Д. Д'Эмик и Мэтью Т. Каррано повторно исследовали череп из карьера Фелч после его дальнейшей подготовки и компьютерной томографии (при этом сверяясь с историческими иллюстрациями, показывающими более ранние состояния костей). ), и пришел к выводу, что квадратная кость и зубной зуб, считавшиеся частью черепа Карпентером и Тидвеллом, ему не принадлежали. Квадратная кость слишком велика, чтобы сочленяться с чешуйчатой костью, сохранилась иначе, чем другие кости, и была найдена на расстоянии нескольких метров. Зуб не похож на зубы внутри челюстей (как показали данные КТ), крупнее и поэтому был отнесен к Camarasaurus sp. (из карьера известны и другие зубы, относящиеся к этому роду). Они также сочли наиболее экономным отнести череп к самому B. altithorax , а не к неуказанному виду, поскольку нет никаких свидетельств присутствия других таксонов брахиозаврид в формации Моррисон (и добавление этого и других возможных элементов к филогенетическому анализу не изменило положение B. altithorax ). [34]
Лопатка с коракоидом из карьера Драй-Меса , штат Колорадо, является одним из экземпляров, находящихся в центре выпуска Supersaurus / Ultrasauros 1980-х и 1990-х годов. В 1985 году Джеймс А. Дженсен описал разрозненные останки зауроподов из карьера как принадлежащие к нескольким исключительно крупным таксонам , включая новые роды Supersaurus и Ultrasaurus , [35] последний вскоре после этого переименовал в Ultrasauros , потому что это имя уже получил другой зауропод . [36] Более позднее исследование показало, что материал «ультразавра» в основном принадлежал суперзавру , хотя лопатка — нет. Поскольку голотип Ультразавра , спинного позвонка, был одним из экземпляров, который на самом деле принадлежал Суперзавру , название Ультразаврос является синонимом Суперзавра . Лопатка, экземпляр BYU 9462 (ранее BYU 5001), в 1996 году была отнесена к Brachiosaurus sp. (неопределенного вида) Брайана Кертиса и его коллег; в 2009 году Майкл П. Тейлор пришел к выводу, что его нельзя отнести к B. altithorax . [5] [24] «Ультразавр» Сухой Мезы был не таким большим, как считалось; Размеры клювовидной кости плеча указывают на то, что животное было меньше, чем оригинальный экземпляр брахиозавра , найденный Риггсом . [5]
Несколько дополнительных экземпляров были кратко описаны Йенсеном в 1987 году. [23] Одна из этих находок, плечевая кость USNM 21903, была обнаружена ок. 1943 год, золотоискатели урана Вивиан и Дэниел Джонс в карьере Поттер-Крик на западе Колорадо и переданы в дар Смитсоновскому институту . Первоначально эта плечевая кость представляла собой часть плохо сохранившегося частичного скелета, который не был собран. [5] [23] [37] По словам Тейлора в 2009 году, его нельзя однозначно отнести к брахиозавру , несмотря на его большой размер - 2,13 метра (6 футов 11 дюймов).+3/4 дюйма ) . Сам Дженсен работал на участке Поттер-Крик в 1971 и 1975 годах, раскапывая разрозненный экземпляр BYU 4744, который содержит средний спинной позвонок, неполную левую подвздошную кость, левую лучевую кость и правую пястную кость. По мнению Тейлора в 2009 году, этот экземпляр можно с уверенностью отнести к B. altithorax , поскольку он перекрывается со своим типовым экземпляром. Дженсен также упомянул об экземпляре, обнаруженном недалеко от Дженсена, штат Юта , который включает ребро2,75 метра (9 футов 1/4 дюйма ) , передний шейный позвонок, часть лопатки и клювовидный отросток, хотя он не предоставил описания. [5] [23] В 2001 году Кертис и Штадтман приписали два сочлененных спинных позвонка (образец BYU 13023) из карьера Драй-Меса брахиозавру . [25] Тейлор в 2009 году отметил, что эти позвонки заметно короче, чем у голотипа B. altithorax , хотя в остальном они схожи. [5]
В 2012 году Хосе Карбаллидо и его коллеги сообщили о почти полном посткраниальном скелете маленького подростка длиной примерно 2 метра (6 футов 7 дюймов). Этот экземпляр, получивший прозвище «Тони» и внесенный в каталог как SMA 0009, происходит из формации Моррисон в бассейне Бигхорн в северо-центральном Вайоминге. Хотя первоначально считалось, что он принадлежит к диплодоциду , позже он был интерпретирован как брахиозаврид, вероятно, принадлежащий B. altithorax . [38] В 2018 году самая большая когда-либо найденная ступня зауропода была обнаружена в Блэк-Хиллз округа Уэстон , штат Вайоминг. Бедренная кость не сохранилась, но сравнения показывают, что она была примерно на два процента длиннее, чем у голотипа B. altithorax . Хотя он, возможно, принадлежал брахиозавру , авторы осторожно отнесли его к неопределенному брахиозавриду. [39] Однако отнесение этих двух экземпляров к соответствующим кладам позже было подвергнуто сомнению Д'Эмиком и Каррано в 2019 году. Они считали, что отнесение «Тони» к B. altithorax основано на ошибочной интерпретации уникальных особенностей вида. или самого образца и счел его достойным дальнейшего изучения. Анализируя фотографии большой стопы, Д'Эмик и Каррано отметили, что единственная особенность, позволяющая отнести ее к брахиозавридам, возможно, была связана с повреждением кости, на которой она была обнаружена, но заявили, что «общее сходство» с Sonorasaurus и Giraffatitan предполагает наличие брахиозаврида. сходство, но это, как заявили авторы, будет подтверждено только путем дальнейших исследований. [1]
.jpg/1280px-Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_(36556352434).jpg)
Между 1909 и 1912 годами крупномасштабные палеонтологические экспедиции в Германской Восточной Африке обнаружили значительное количество материала брахиозаврид из формации Тендагуру . В 1914 году немецкий палеонтолог Вернер Яненш перечислил различия и сходства между этими окаменелостями и B. altithorax , заключив, что их можно отнести к роду Brachiosaurus . На основе этого материала Яненш назвал два вида: Brachiosaurus brancai (более крупный и полный таксон) и Brachiosaurus fraasi (меньший и менее известный вид). [40] В трех дальнейших публикациях в 1929, [41] 1950 [42] и 1961 годах [43] Яненш сравнил виды более подробно, перечислив тринадцать общих признаков между Brachiosaurus brancai (к которым он теперь считал B. fraasi ) и Б. альтиторакс . [5] Тейлор в 2009 году считал действительными только четыре из этих символов; шесть относятся к более инклюзивным группам, чем Brachiosauridae, а остальные либо трудно оценить, либо относятся к материалу, не относящемуся к брахиозаврам . [5]
В коллекциях Музея природы в Берлине имеется достаточно материалов, относящихся к B. brancai , часть которых была уничтожена во время Второй мировой войны . Остальные материалы были переданы в другие учреждения по всей Германии, часть из которых также была уничтожена. Дополнительный материал был собран экспедицией Тендагуру Британского музея естественной истории , в том числе почти полный скелет (BMNH R5937), собранный FWH Мигеодом в 1930 году. Сейчас считается, что этот экземпляр представляет новый вид , ожидающий описания. [5] [44]
Яненш основал свое описание B. brancai на «Skelett S» (скелет S) из Тендагуру [40] , но позже понял, что он состоит из двух частичных особей: S I и S II. [41] Он сначала не обозначил их как синтипическую серию, но в 1935 году сделал лектотипом S I (ныне MB.R.2180) . Тейлор в 2009 году, не зная об этом действии, предложил в качестве лектотипа более крупный и полный S II (MB.R.2181). [5] В него входят, среди прочих костей, несколько спинных позвонков, левая лопатка, оба клювовидных отростка, грудина, обе плечевые кости , обе локтевые и лучевые кости (кости предплечья), правая кисть, частично левая кисть, обе тазовые кости и правое бедро, большеберцовая и малоберцовая кости (голени). Позже, в 2011 году, Тейлор понял, что Яненш обозначил меньший скелет SI как лектотип в 1935 году. [45] [46]
В 1988 году Грегори С. Пол опубликовал новую реконструкцию скелета B. brancai , подчеркнув различия в пропорциях между ним и B. altithorax . Главным среди них было различие в разнообразии туловищных позвонков: у африканского материала они довольно одинаковы по длине, но у B. altithorax сильно различаются . Павел считал, что элементы конечностей и пояса у обоих видов очень схожи, и поэтому предлагал разделять их не на уровне рода, а только на уровне подрода , как Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax и Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai . [47] Жирафатитан был поднят до уровня полного рода Джорджем Ольшевским в 1991 году, имея в виду вариации позвонков. [36] В период с 1991 по 2009 год название «Жирафатитан» практически полностью игнорировалось другими исследователями. [5]
Подробное исследование, проведенное Тейлором в 2009 году всего материала, включая кости конечностей и пояса, показало, что существуют значительные расхождения между B. altithorax и материалом Тендагуру по всем элементам, известным от обоих видов. Тейлор обнаружил двадцать шесть различных остеологических (костных) признаков, что является большей разницей, чем между диплодоком и барозавром , и поэтому утверждал, что африканский материал действительно следует отнести к отдельному роду ( Giraffatitan ), как Giraffatitan brancai . [5] Важным контрастом между этими двумя родами является их общая форма тела: у брахиозавра спинной ряд позвонков на 23 процента длиннее, а хвост на 20–25 процентов длиннее и выше. [5] Разделение было отклонено Дэниелом Чуре в 2010 году, [48] но с 2012 года большинство исследований признали название «Жирафатитан» . [49]
В 1947 году в Аталайе в Португалии останки брахиозаврид были найдены в слоях, датируемых титонским периодом . Альберт-Феликс де Лаппарент и Жорж Збышевский назвали их видом Brachiosaurus atalaiensis в 1957 году . безымянный род брахиозаврид. [51] Незадолго до публикации книги 2004 года этот вид был отнесен к отдельному роду Lusotitan Мигелем Теллесом Антунесом и Октавио Матеусом в 2003 году. [52] Де Лаппарент и Збышевский описали серию останков, но не указали тип образец . Antunes и Mateus выбрали частичный посткраниальный скелет (Migm 4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934); Этот образец включает двадцать восемь позвонков, шевроны , ребра, возможно, лопатку, плечевые кости, кости предплечья, части левого таза, кости голени и часть правой лодыжки. Низкие нервные отростки, выступающий дельтопекторальный гребень плечевой кости (место прикрепления мышц на кости плеча), удлиненная плечевая кость (очень длинная и тонкая) и длинная ось подвздошной кости, наклоненная вверх, указывают на то, что Лузотитан является брахиозавридом. [52] , что было подтверждено некоторыми более поздними исследованиями, такими как анализ 2013 года. [49]
В 1958 французский геолог-нефтяник Ф. Нугаред сообщил об обнаружении фрагментарных остатков брахиозаврид в восточном Алжире , в пустыне Сахара . [53] Основываясь на этом, Альберт-Феликс де Лаппарент описал и назвал вид Brachiosaurus nougaredi в 1960 году. Он указал, что место открытия относится к тауратиновой серии позднеюрского периода. Он отнес камни к этому возрасту отчасти из-за предполагаемого присутствия брахиозавра . [54] Более поздний обзор поместил его в « Континентальный интеркальер », который, как полагают, принадлежит к альбскому возрасту позднего раннего мела , значительно моложе. [51]
Типовой материал, перевезенный в Париж, состоял из крестца, выветренного на поверхности пустыни, а также некоторых левых пястных костей и фаланг . На месте открытия были обнаружены, но не собраны части костей левого предплечья, кости запястья, правая берцовая кость и фрагменты, которые, возможно, произошли из плюсневых костей . [54]
В 2004 году считалось, что B. nougaredi представляет отдельный, безымянный род брахиозаврид, [51] но анализ, проведенный в 2013 году Филипом Д. Маннионом и его коллегами, показал, что останки, возможно, принадлежат более чем одному виду, поскольку они были собраны далеко друг от друга. [49] Было сделано заключение, что пястные кости принадлежат к некой неопределенной форме титанозавров . Сообщалось, что крестец был утерян в 2013 году. Он не анализировался и предварительно не считался представителем неопределенного зауропода до тех пор, пока его не удалось переместить в коллекции Национального музея естественной истории . Сохранились только четыре из пяти крестцовых позвонков . Общая первоначальная длина в 1960 году оценивалась в 1,3 метра (4 фута 3 дюйма) по сравнению с 0,91 метра (3 фута 0 дюймов) у B. altithorax . [54] Это сделало бы его больше, чем любой другой когда-либо найденный крестец зауропода, за исключением аргентинозавра и апатозавра . [49]
Большинство оценок размера Brachiosaurus altithorax основано на родственном брахиозавриде Giraffatitan (ранее известном как B. brancai ), который известен по гораздо более полному материалу, чем Brachiosaurus . Эти два вида являются крупнейшими брахиозавридами, относительно обширные останки которых были обнаружены. Существует еще один элемент неопределенности в отношении североамериканского брахиозавра , поскольку типовой (и наиболее полный) экземпляр, по-видимому, представляет собой полувзрослую особь , на что указывает несросшийся шов между клювовидным отростком , костью плечевого пояса , которая образует часть плечевого сустава . и лопатка (лопатка). [5] На протяжении многих лет масса экземпляра-голотипа оценивалась в диапазоне 28,3–46,9 метрических тонн (31,2–51,7 коротких тонн). [5] [27] [47] [55] [56] Бенсон и др. предложил максимальную массу тела 56 и 58 метрических тонн (62 и 64 коротких тонны), [57] [58] , но эти оценки были подвергнуты сомнению из-за очень большого диапазона ошибок и отсутствия точности. [56] Длина брахиозавра оценивается в 20–22 метра (66–72 фута) [47] [59] и 18 метров (59 футов), [55] [60] , а его высота - в 9,4 метра ( 30+3 ⁄ фута) [60] и 12–13 метров (39–43 фута). [47] [61]
Хотя кости конечностей наиболее полного скелета жирафа (MB.R.2181) были очень похожи по размеру на кости конечностей экземпляра типа брахиозавра , первый был несколько легче, чем экземпляр брахиозавра , учитывая его пропорциональные различия. В исследованиях, включающих оценки для обоих родов, Giraffatitan оценивался в 31,5 метрических тонн (34,7 коротких тонн), [45] [47] 39,5 метрических тонн (43,5 коротких тонн), [62] 38,0 метрических тонн (41,9 коротких тонн), [63] ] 23,3 метрических тонны (25,7 коротких тонн), [5] и 34,0 метрических тонны (37,5 коротких тонн). [57] Как и основной экземпляр брахиозавра , экземпляр жирафатитана MB.R.2181, вероятно, не отражает максимальный размер рода, поскольку малоберцовая кость (образец HM XV2) на тринадцать процентов длиннее, чем у MB.R.2181. [5]
Как и все динозавры-зауроподы, брахиозавр был четвероногим животным с маленьким черепом, длинной шеей, большим туловищем с высоким эллипсоидным поперечным сечением, длинным мускулистым хвостом и тонкими столбчатыми конечностями. [51] Большие воздушные мешки , связанные с легочной системой, присутствовали в шее и туловище, проникая в позвонки и ребра в результате резорбции костей , что значительно уменьшало общую плотность тела. [64] [65] Шея не сохранилась у экземпляра-голотипа , но была очень длинной даже по стандартам зауроподов у близкородственного жираффатитана и состояла из тринадцати удлиненных шейных (шейных) позвонков. [66] Шея имела небольшой S-образный изгиб, с согнутыми нижней и верхней частями и прямой средней частью. [67] Брахиозавр, вероятно, разделял с жираффатитанами очень удлиненные шейные ребра , которые проходили по нижней стороне шеи, перекрывая несколько предыдущих позвонков. Эти костные стержни были прикреплены к мышцам шеи на своих концах, что позволяло этим мышцам управлять дистальными частями шеи, в то время как сами они были расположены ближе к туловищу, облегчая дистальные части шеи. [67] [68]
Брахиозавр и жираффатитан , вероятно, имели небольшой плечевой горб между третьим и пятым спинным (задним) позвонком, где позвоночные отростки, направленные в стороны и вверх , были длиннее, что обеспечивало дополнительную поверхность для прикрепления мышц шеи. [69] Грудная клетка была глубокой по сравнению с другими зауроподами. [4] Хотя плечевая кость (плечевая кость) и бедренная кость (бедренная кость) были примерно одинаковой длины, вся передняя конечность была длиннее задней, о чем можно судить по удлиненному предплечью и пястной кости других брахиозаврид. [5] В результате туловище было наклонено, плечи были намного выше бедер, а шея выходила из туловища под крутым углом. Общее телосложение брахиозавра больше напоминает жирафа , чем любое другое живое животное. [47] Напротив, у большинства других зауроподов передние конечности были короче задних; передняя конечность особенно коротка у современных диплодокоидов . [70]
Брахиозавр отличался пропорциями тела от близкородственного жирафатитана . Туловище было примерно на 25–30 процентов длиннее, в результате чего спинной отдел позвоночника длиннее плечевой кости. Был обнаружен только один полный хвостовой (хвостовой) позвонок, но его большая высота позволяет предположить, что хвост был больше, чем у жирафатитанов . Этот позвонок имел гораздо большую площадь для прикрепления связок из-за расширенного нервного отростка , что указывает на то, что хвост также был длиннее, чем у жираффатитана , возможно, на 20–25 процентов. [5] В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что шея брахиозавра была короче, чем у жираффатитана , но в 2009 году палеонтолог Майк П. Тейлор отметил, что два шейных позвонка, вероятно, принадлежащие брахиозавру , имели идентичные пропорции. [5] [47] В отличие от жираффатитов и других зауроподов, которые имели вертикально ориентированные передние конечности, руки брахиозавра, по -видимому, были слегка раскинуты в плечевых суставах, на что указывает боковая ориентация суставных поверхностей коракоидов. [5] Плечевая кость была менее тонкой, чем у жирафа , тогда как бедренная кость имела аналогичные пропорции. Это может указывать на то, что передние конечности брахиозавра поддерживали большую часть веса тела, чем в случае жирафатитана . [5]
Хотя позвоночный столб туловища или туловища известен не полностью, спина брахиозавра, скорее всего, состояла из двенадцати спинных позвонков; об этом можно судить по всему спинному позвоночнику, сохранившемуся у безымянного экземпляра брахиозаврид, BMNH R5937. [71] Позвонки передней части спинного столба были немного выше, но значительно длиннее, чем позвонки задней части. В этом отличие от жирафатитана , у которого позвонки в передней части были намного выше, но лишь немного длиннее. Центры (тела позвонков), нижняя часть позвонков, были более удлиненными и примерно круглыми в поперечном сечении, в то время как у жираффатитанов они были шире, чем высокие. Отверстия (небольшие отверстия) по бокам центра, через которые проходили воздушные мешки, были крупнее, чем у жирафатитана . Диапофизы (большие выступы, отходящие вбок от нервной дуги позвонков) были горизонтальными, а у жирафатитанов - наклоненными вверх. На своих концах эти выступы сочленялись с ребрами; суставная поверхность не была отчетливо треугольной, как у Giraffatitan . При виде сбоку выступающие вверх нервные отростки стояли вертикально и у основания были вдвое шире, чем вверху; те, что у Жирафатитана , наклонены назад и не расширяются у основания. Если смотреть спереди или сзади, нервные отростки расширяются к вершинам. [5]
У брахиозавра это расширение происходило постепенно, что приводило к веслообразной форме, тогда как у жираффатитана расширение происходило резко и только в самой верхней части. Как на передней, так и на задней стороне нервные отростки имели большие, треугольные и морщинистые поверхности, которые у жирафатитанов были полукруглыми и намного меньше. Различные позвоночные отростки были соединены тонкими пластинками или гребнями костей, которые называются пластинками . У брахиозавра отсутствовали постспинальные пластинки, которые присутствовали у жираффатитана , идущие вниз по задней стороне нервных отростков. Спиннодиапофизарные пластинки, которые простирались от нервных отростков к диапофизам, были слиты со спинопостзигапофизарными пластинками, которые простирались между нервными отростками и суставными отростками в задней части позвонков и, следовательно, заканчивались на середине высоты нервных отростков. У Giraffatitan обе пластинки не были слиты, а спиннодиапофизарные пластинки доходили до вершины нервных отростков. Брахиозавр отличается от жираффатитана отсутствием трех деталей в пластинках спинных позвонков, которые являются уникальными для последнего рода. [5]
Воздушные мешки проникли не только в позвонки, но и в ребра. У брахиозавра воздушные мешки проникали через небольшое отверстие на передней стороне стержней ребер, тогда как у жираффатитов отверстия присутствовали как на передней, так и на задней стороне бугорка, костного выступа, сочленяющегося с диапофизами позвонков. Пол в 1988 году заявил, что ребра брахиозавра были длиннее, чем у жираффатитана , что было подвергнуто сомнению Тейлором в 2009 году. [5] За спинным позвоночником крестец состоял из пяти окостеневших крестцовых позвонков . [12] Как и у жирафа , крестец был пропорционально широким и имел очень короткие нервные отростки. Плохая сохранность сакрального материала Giraffatitan не позволяет провести детальное сравнение между обоими родами. Из хвоста хорошо сохранился только второй хвостовой позвонок. [5]
Как и у Giraffatitan , этот позвонок был слегка амфицельным (вогнутым с обоих концов), не имел отверстий по бокам и имел короткий нервный отросток, прямоугольной формы и наклоненный назад. В отличие от второго хвостового позвонка жирафа , у брахиозавра была пропорционально более высокая нервная дуга, что делало позвонок примерно на тридцать процентов выше. Центрум не имел впадин по бокам, в отличие от Жирафатитана . При виде спереди или сзади нервный отросток расширился к кончику примерно в три раза по сравнению с минимальной шириной, но у Giraffatitan расширения не наблюдается . Нервные отростки также были наклонены назад примерно на 30 градусов, больше, чем у жираффатитана (20 градусов). Хвостовые ребра выступали вбок и не были наклонены назад, как у Giraffatitan . Суставные грани суставных отростков задней части позвонка были направлены вниз, а у жираффатитана — больше в стороны. Помимо суставных отростков, гипосфен-гипантральное сочленение образовывало дополнительное сочленение между позвонками, делая позвоночный столб более жестким; у брахиозавра гипосфен был гораздо более выражен, чем у жираффатитана . [5]
Коракоид имел полукруглую форму и был выше ширины. Отличия от Giraffatitan связаны с его формой при виде сбоку, в том числе с более прямым швом с лопаткой. Более того, суставная поверхность, составляющая часть плечевого сустава, была толще и направлена больше в сторону, чем у жираффатитов и других зауроподов, что, возможно, указывает на более раздвинутую переднюю конечность. Плечевая кость в сохранившемся виде имеет размеры 204 сантиметра ( 80).+1 ⁄ дюйма ) в длину, хотя часть его нижнего конца была потеряна в результате эрозии; его первоначальная длина оценивается в 216 сантиметров (85 дюймов). Эта кость у брахиозавра была более тонкой,чем у большинства других зауроподов, ее размер составлял всего28,5 см ( 11).+1 ⁄ дюйма ) ширины в самой узкой части. Однако он был более прочным, чем у Жирафатитана , примерно на десять процентов шире на верхнем и нижнем концах. На верхнем конце он имел небольшую выпуклость, видимую при виде сбоку, которая отсутствует у Giraffatitan . [5]
Отличительные особенности можно обнаружить и в подвздошной кости таза. У брахиозавра седалищный стебель, выступающее вниз расширение, соединяющееся с седалищной костью , простирается дальше вниз, чем у жирафатитана . Хотя последний род имел острую выемку между седалищным стеблем и задней частью подвздошной кости, у брахиозавра эта выемка более округлая . На верхней поверхности задней части подвздошной кости у брахиозавра имелся выраженный бугорок, отсутствующий у других зауроподов. Что касается задней конечности, бедренная кость была очень похожа на бедренную кость жирафа , хотя и немного более крепкая, и имела длину 203 сантиметра (80 дюймов). [4] Как и «Жирафатитан» , он имел сильно эллиптическую форму в поперечном сечении и был более чем в два раза шире при виде спереди или сзади, чем при виде сбоку. [5] Четвертый вертел , выступающая выпуклость на задней стороне диафиза бедренной кости, был более заметным и располагался дальше вниз. Эта выпуклость служила точкой опоры для самой важной двигательной мышцы, хвостобедренной мышцы , которая располагалась в хвосте и при сокращении тянула верхнюю часть бедра назад. На нижнем конце бедренной кости пара мыщелков не вытянута назад так сильно, как у Giraffatitan ; два мыщелка были одинаковой ширины у брахиозавра , но неравны у жираффатитана . [5]
Согласно реконструкции Карпентера и Тидвелла, череп из карьера Фелч имел длину около 81 сантиметра (32 дюйма) от затылочного мыщелка в задней части черепа до передней части предчелюстных костей (передних костей верхней челюсти), что делало его Самый большой череп зауропода из формации Моррисон . [30] Д'Эмик и Каррано вместо этого оценили размер черепа в 70 сантиметров ( 27+1 ⁄ 2 дюйма) в длину и, если пропорционально аналогичен жираффатитану , около55 сантиметров ( 21+1 ⁄ дюйма в высоту и 35 сантиметров (14 дюймов) в ширину. [34] В целом череп был высоким, как у жираффатитов , с длинной мордой (около 36 процентов длины черепа по данным Карпентера и Тидвелла) перед носовой перемычкой между ноздрями, что типично для брахиозаврид. Морда была несколько тупой, если смотреть сверху (как у жирафа ), и, поскольку она была расположена под углом относительно остальной части черепа, создавалось впечатление, что она направлена вниз. [30] [34]
Спинные и латеральные височные окна (отверстия в верхней задней части и по бокам черепа) были большими, возможно, из-за силы, передаваемой туда массивной приводящей мускулатурой челюсти. Лобные кости верхней части черепа были короткими и широкими (похожими на жираффатитан ), сросшимися и соединенными швом с теменными костями , которые также были сросшимися между собой. Поверхность теменных костей между спинными отверстиями была шире, чем у Giraffatitan , но уже, чем у Camarasaurus . Череп отличался от черепа жираффатитана U-образным (вместо W-образного) швом между лобными и носовыми костями, форма которого становится более выраженной из-за того, что лобные кости простираются вперед над глазницами ( глазницами). Как и у жирафа , шейка затылочного мыщелка была очень длинной. [30] [34]
Предчелюстная кость, по-видимому, была длиннее, чем у Камаразавра , и более плавно спускалась к носовой перемычке, что создавало очень длинную морду. У брахиозавра была длинная и глубокая верхняя челюсть (основная кость верхней челюсти), толстая по краю, где располагались альвеолы (зубные лунки), и утончающаяся кверху. Межзубные пластинки верхней челюсти тонкие, сросшиеся, пористые, треугольной формы. Между пластинами имелись треугольные питательные отверстия , в каждом из которых находился кончик прорезывающегося зуба . Носовая ямка (впадина) перед костной ноздрей была длинной, относительно неглубокой и менее развитой, чем у Giraffatitan . Он содержал субнариальное окно, которое было намного больше, чем у жирафатитана и камаразавра . Зубные кости (кости нижней челюсти, содержащие зубы) были крепкими, хотя и меньше, чем у камаразавра . Верхний край зубной кости был изогнут в профиль, но не так сильно, как у Camarasaurus . Межзубные пластинки зубной кости имели несколько овальную форму с ромбовидными отверстиями между ними. В зубной кости была меккелева борозда , которая была открыта до уровня ниже девятой альвеолы, а затем продолжалась в виде неглубокой впадины. [30] [34]
На каждой верхней челюсти было место для четырнадцати или пятнадцати зубов, тогда как у жираффитана было одиннадцать, а у камаразавра - восемь-десять. На верхних челюстях были сменные зубы с морщинистой эмалью , похожей на камаразавр , но без маленьких зубчиков (зубцов) по краям. Поскольку верхняя челюсть была шире, чем у камаразавра , брахиозавр имел более крупные зубы. Замещающие зубы предчелюстной кости имели морщинистую эмаль, а наиболее полные из этих зубов не имели зубчиков. Он имел несколько лопатовидную форму (ложкообразную форму) и имел продольный гребень. В каждой зубной кости было место примерно для четырнадцати зубов. Верхнечелюстные зубные ряды брахиозавра и жираффатитана заканчивались далеко перед анторбитальным окном (отверстием перед глазницей), тогда как у камаразавра и шунозавра они заканчивались прямо перед и под отверстием . [30] [34]
Риггс в своем предварительном описании еще не полностью подготовленного голотипа в 1903 году считал брахиозавра очевидным представителем зауроподов. Чтобы определить достоверность рода, он сравнил его с ранее названными родами Camarasaurus , Apatosaurus , Atlantosaurus и Amphicoelias , обоснованность которых он поставил под сомнение, учитывая отсутствие перекрывающегося ископаемого материала. Из-за неопределенных взаимоотношений этих родов мало что можно было сказать о взаимоотношениях самого брахиозавра . [4] В 1904 году Риггс более подробно описал материал голотипа брахиозавра , особенно позвонки. Он признал, что первоначально предполагал близкое родство с камаразавром , но теперь решил, что брахиозавр был более близким родственником гаплокантозавра . Оба рода имели одну линию нервных отростков на спине и широкие бедра. Отличия от других таксонов Риггс счёл достаточно существенными, чтобы назвать отдельное семейство Brachiosauridae, тезкой которого является род Brachiosaurus . По словам Риггса, гаплокантозавр был более примитивным родом семейства, а брахиозавр — специализированной формой. [12]
Описывая Brachiosaurus brancai и B. fraasi в 1914 году, Яненш заметил, что уникальное удлинение плечевой кости было присуще всем трем видам брахиозавров , а также британскому пелорозавру . Эту особенность он отметил также у цетиозавра , где она была не так сильно выражена, как у брахиозавра и пелорозавра . [40] Яненш пришел к выводу, что эти четыре рода, должно быть, были тесно связаны друг с другом, и в 1929 году отнес их к подсемейству Brachiosaurinae внутри семейства Bothrosauropodidae. [41]
В течение двадцатого века несколько зауроподов были отнесены к Brachiosauridae, в том числе Astrodon , Bothriospondylus , Pelorosaurus , Pleurocoelus и Ultrasauros . [72] Эти назначения часто основывались на широком сходстве, а не на однозначных синапоморфиях , общих новых чертах, и большинство этих родов в настоящее время считаются сомнительными . [51] [73] В 1969 году в исследовании Р.Ф. Кингхэма B. altithorax , B. brancai и B. atalaiensis , наряду со многими видами, теперь отнесенными к другим родам, были помещены в род Astrodon , создав Astrodon altithorax . [74] Взгляды Кингема на таксономию брахиозаврид не были приняты многими другими авторами. [75] С 1990-х годов компьютерный кладистический анализ позволяет постулировать подробные гипотезы о взаимоотношениях между видами, рассчитывая те деревья , которые требуют наименьшего количества эволюционных изменений и, следовательно, с наибольшей вероятностью будут правильными. Такой кладистический анализ поставил под сомнение достоверность Brachiosauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо предположил, что это неестественная группа, в которую были объединены все виды неродственных зауроподов. [76] В 1997 году он опубликовал анализ, в котором виды, традиционно считающиеся брахиозавридами, были последующими ответвлениями более крупной группы, Titanosauriformes , а не отдельной собственной ветвью. Это исследование также показало, что B. altithorax и B. brancai не имели никаких синапоморфий, поэтому не было никаких доказательств того, что они были особенно тесно связаны. [77]
С тех пор многие кладистические анализы показали, что по крайней мере некоторые роды могут быть отнесены к Brachiosauridae и что эта группа является базовой ветвью внутри Titanosauriformes. [78] Точный статус каждого потенциального брахиозаврида варьируется от исследования к исследованию. Например, исследование 2010 года, проведенное Чуре и его коллегами, признало абидозавра брахиозавридом вместе с брахиозавром , который в этом исследовании включал B. brancai . [48] В 2009 году Тейлор отметил многочисленные анатомические различия между двумя видами брахиозавров и, следовательно, выделил B. brancai в отдельный род Giraffatitan . В отличие от более ранних исследований, Тейлор рассматривал оба рода в кладистическом анализе как отдельные единицы , находя их сестринскими группами . Другой анализ 2010 года, посвященный возможному материалу азиатских брахиозаврид, обнаружил кладу, включающую Abydosaurus , Brachiosaurus , Cedarosaurus , Giraffatitan и Paluxysaurus , но не Qiaowanlong , предполагаемого азиатского брахиозаврида. [78] Несколько последующих анализов показали, что брахиозавр и жираффатитан не являются сестринскими группами, а расположены на разных позициях на эволюционном древе. Исследование Д'Эмика, проведенное в 2012 году, поместило жираффатитан в более базальное положение, в более раннюю ветвь, чем брахиозавр , [75] в то время как исследование Филипа Мэнниона и его коллег в 2013 году показало обратное. [49]
Эта кладограмма соответствует той, что была опубликована Майклом Д. Д'Эмиком в 2012 году: [75]
Кладистический анализ также позволяет ученым определить, какие новые черты являются общими для членов группы, их синапоморфии. Согласно исследованию Тейлора, проведенному в 2009 году, B. altithorax разделяет с другими брахиозавридами классическую черту: кость плеча по крайней мере почти равна длине бедренной кости (отношение длины плечевой кости к длине бедренной кости не менее 0,9). Еще одним общим признаком является очень уплощенное тело бедренной кости, его поперечная ширина как минимум в 1,85 раза превышает ширину, измеренную спереди назад. [5]
На протяжении девятнадцатого и начала двадцатого веков считалось, что зауроподы, такие как брахиозавры , были слишком массивными, чтобы выдерживать собственный вес на суше, и вместо этого жили частично погруженными в воду. [79] Риггс, подтверждая наблюдения Джона Белла Хэтчера , был первым, кто подробно защищал, что большинство зауроподов были полностью наземными животными в своем отчете о брахиозаврах в 1904 году , указывая, что их полые позвонки не имеют аналогов у современных водных или полуводных животных, и их длинные конечности и компактные ступни указывают на специализацию по наземному передвижению. Брахиозавр был бы лучше приспособлен, чем другие зауроподы, к полностью наземному образу жизни благодаря своим тонким конечностям, высокой груди, широким бедрам, высокой подвздошной кости и короткому хвосту. В его спинных позвонках зигапофизы были сильно редуцированы, а комплекс гипосфен-гипантрум был чрезвычайно развит, в результате чего туловище было жестким, неспособным сгибаться вбок. Тело было приспособлено только для передвижения на четвероногих ногах по суше. [12] Хотя идеи Риггса были постепенно забыты в первой половине двадцатого века, представление о зауроподах как наземных животных получило поддержку с 1950-х годов и в настоящее время является общепринятым среди палеонтологов. [79] [80] В 1990 году палеонтолог Стивен Черкас заявил, что брахиозавр мог время от времени заходить в воду, чтобы охладиться ( терморегуляция ). [81]
Продолжающиеся дебаты вращаются вокруг положения шеи брахиозавридов, оценки варьируются от почти вертикальной до горизонтальной ориентации. [82] Идея почти вертикальных поз у зауроподов в целом была популярна до 1999 года, когда Стивенс и Пэрриш утверждали, что шея зауроподов недостаточно гибка, чтобы удерживаться в вертикальной, S-образной позе, и вместо этого удерживается горизонтально. [69] [83] Отражая это исследование, различные газеты опубликовали статьи, критикующие брахиозавра из Полевого музея за изогнутую вверх шею. Палеонтологи музея Оливье Риппель и Кристофер Брошу защищали эту позу в 1999 году, отмечая длинные передние конечности и наклоненный вверх позвоночник. Они также заявили, что наиболее развитые нервные отростки для прикрепления мышц, расположенные в области плечевого пояса, позволили бы поднять шею в позу жирафа. Кроме того, такая поза потребовала бы меньше энергии, чем опускание шеи, а межпозвоночные диски не смогли бы противостоять давлению, вызванному опущенной головой, в течение длительного периода времени (хотя опускание шеи для питья, должно быть, было возможный). [84] Некоторые недавние исследования также пропагандируют более направленную вверх шею. Кристиан и Дземски (2007) подсчитали, что средняя часть шеи жираффатитана была наклонена на шестьдесят-семьдесят градусов; Горизонтальную позу можно было сохранять лишь в течение коротких промежутков времени. [67]
Если бы у брахиозавридов голова была высоко поднята над сердцем, сердечно-сосудистая система подверглась бы стрессу. Подсчитано, что сердцу брахиозавра пришлось бы перекачивать вдвое большее кровяное давление, чем у жирафа, чтобы достичь мозга, и, возможно, оно весило бы 400 кг (880 фунтов). [85] Расстояние между головой и сердцем сократилось бы из-за S-образного изгиба шеи более чем на 2 метра ( 6+1 ⁄ фута ) по сравнению с полностью вертикальным положением. Шея также могла быть опущена во время передвижения на двадцать градусов. [67] Изучая внутреннее ухо Giraffatitan , Gunga & Kirsch (2001) пришли к выводу, что брахиозавриды во время кормления двигали шеей в боковых направлениях чаще, чем в дорсально-вентральных направлениях. [67] [86]
Считается, что брахиозавр был высоким браузером и питался листвой, расположенной значительно над землей. Даже если бы он не держал шею почти вертикально, а вместо этого имел бы менее наклонную шею, высота его головы все равно могла быть более 9 метров (30 футов) над землей. [27] [60] Вероятно, он питался в основном листвой высотой более 5 метров (16 футов). Это не исключает возможности того, что иногда он также питался ниже, на высоту от 3 до 5 метров (от 9,8 до 16,4 футов). [60] Его диета, вероятно, состояла из гинкго, хвойных деревьев, древовидных папоротников и крупных саговников, при этом, согласно исследованию 2007 года, потребление растительных веществ оценивалось от 200 до 400 килограммов (от 440 до 880 фунтов) в день. [60] Кормление брахиозаврид включало простое движение челюсти вверх и вниз. [87] Как и другие зауроподы, животные глотали растительные вещества без дальнейшей пероральной обработки и полагались на ферментацию задней кишки для обработки пищи. [82] Зубы имели форму ложки и долота. [88] Такие зубы оптимизированы для неселективного прикусывания, [89] а относительно широкие челюсти позволяют собирать большое количество растительного материала. [88] Даже если брахиозавру весом в сорок тонн потребовалось бы полтонны корма, его диетические потребности могли быть удовлетворены за счет обычного острига головы. Если бы он кормился шестнадцать часов в день, откусывая от десятой до двух третей килограмма, делая от одного до шести кусочков в минуту, его дневное потребление пищи равнялось бы примерно 1,5 процентам массы его тела, что сравнимо с потребностью современный слон. [90]
Поскольку брахиозавр делил свою среду обитания , Моррисон, со многими другими видами зауропод, его специализация на кормлении на больших высотах была частью системы разделения ниш , благодаря которой различные таксоны избегали прямой конкуренции друг с другом. Типичное пищевое дерево могло напоминать секвойядендрон . Тот факт, что такие высокие хвойные деревья были относительно редки в Моррисоне, может объяснить, почему брахиозавр был гораздо менее распространен в его экосистеме , чем родственный жираффатитан , который, по-видимому, был одним из самых многочисленных зауроподов в Тендагуру. [91] Брахиозавр с его более короткими руками и более низкими плечами не был так хорошо приспособлен к интенсивному просмотру, как жирафатитан . [92]
Было высказано предположение, что брахиозавр мог вставать на задние лапы, чтобы питаться, используя хвост в качестве дополнительной опоры на земле. [47] Подробный анализ возможностей выращивания зауропод, основанный на физическом моделировании, проведенный Генрихом Маллисоном, показал, что, хотя многие зауроподы могли размножаться, необычная форма тела и соотношение длины конечностей брахиозавридов делали их исключительно плохо подходящими для выращивания. Переднее положение центра масс привело бы к проблемам с устойчивостью и потребовало бы неоправданно больших усилий в бедрах для достижения вертикального положения. Брахиозавр также увеличил высоту кормления лишь на 33 процента по сравнению с другими зауроподами, у которых при выращивании высота кормления могла утроиться. [93] Двуногая стойка могла быть принята брахиозавром в исключительных ситуациях, например, в боях за доминирование самцов. [94]
Подвижность шеи брахиозавра вниз позволила бы ему достичь открытой воды на уровне ступней, стоя прямо. Современные жирафы расправляют передние конечности, чтобы опустить пасть в относительно горизонтальное положение и облегчить глотание воды. Маловероятно, что брахиозавр мог таким образом достичь устойчивой позы, заставляя животное почти вертикально погружать морду в поверхность озера или ручья. Это привело бы к погружению его мясистых ноздрей, если бы они располагались на кончике морды, как предполагал Уитмер. Поэтому Халлетт и Ведель в 2016 году отвергли его интерпретацию и предположили, что на самом деле они располагались на макушке головы, над костлявыми ноздрями, как традиционно считалось. Ноздри, возможно, изменили свое втянутое положение, чтобы животное могло дышать во время питья. [95]
Костные носовые отверстия неозауроподов , таких как брахиозавр, были большими и располагались на макушке черепа. Традиционно считалось, что мясистые ноздри зауроподов располагались аналогичным образом на макушке головы, примерно в задней части костного ноздревого отверстия, поскольку эти животные ошибочно считались земноводными и использовали свои большие носовые отверстия в качестве трубок при погружении в воду. . Американский палеонтолог Лоуренс М. Уитмер отверг эту реконструкцию в 2001 году, указав, что у всех ныне живущих наземных позвоночных животных внешние мясистые ноздри расположены в передней части костных ноздрей. Мясистые ноздри таких зауроподов располагались еще более вперед, в передней части носовой ямки, углубления, которое простиралось далеко впереди костной ноздри к кончику морды. [96]
Черкас размышлял о функции своеобразного носа брахиозаврид и отметил, что не существует окончательного способа определить, где расположены ноздри, если только не будет найдена голова с отпечатками кожи. Он предположил, что расширенное носовое отверстие освободило бы место для тканей, связанных со способностью животного обонять, что помогло бы почувствовать запах настоящей растительности. Он также отметил, что у современных рептилий наличие выпуклых, увеличенных и приподнятых носовых костей может быть связано с мясистыми рогами и узловатыми выступами, и что брахиозавр и другие зауроподы с большими носами могли иметь декоративные носовые гребни. [81]
Было высказано предположение, что зауроподы, в том числе брахиозавры , могли иметь хоботки (туловища) в зависимости от положения костного ноздревого отверстия, чтобы увеличить их вытянутость вверх. Фабьен Нолл и его коллеги оспорили это в отношении диплодока и камаразавра в 2006 году, обнаружив, что отверстие для лицевого нерва в черепной коробке было небольшим. Таким образом, лицевой нерв не был увеличен, как у слонов, где он участвует в работе сложной мускулатуры хоботка. Однако Нолл и его коллеги также отметили, что лицевой нерв жирафатитанов был больше, и поэтому не могли исключить возможность существования хобока у этого рода. [97]
Как и другие зауроподы, брахиозавр , вероятно, был гомеотермным (поддерживал стабильную внутреннюю температуру) и эндотермным (контролировал температуру тела внутренними средствами), по крайней мере, во время роста, а это означает, что он мог активно контролировать температуру своего тела (« теплокровный »), производя необходимые тепла за счет высокой скорости основного обмена клеток. [82] Рассел (1989) использовал брахиозавра в качестве примера динозавра, для которого эндотермия маловероятна из-за сочетания большого размера (приводящего к перегреву) и больших потребностей в калориях для подпитки эндотермии. [98] Сандер (2010) обнаружил, что эти расчеты были основаны на неправильных оценках массы тела и ошибочных предположениях о доступных охлаждающих поверхностях, поскольку на момент исследования наличие больших воздушных мешков было неизвестно. Эти неточности привели к завышению теплопродукции и занижению теплопотерь. [82] Большая носовая дуга постулировалась как приспособление для охлаждения мозга, как поверхность для испарительного охлаждения крови. [98]
Дыхательная система зауроподов, как и птиц, использовала воздушные мешки. Не было двунаправленного потока воздуха, как у млекопитающих, у которых легкие функционируют как мехи , сначала вдыхая, а затем выдыхая воздух. Вместо этого воздух всасывался из трахеи в брюшной воздушный мешок в брюшной полости, который затем перекачивал его вперед через парабронхи, воздушные петли жесткого легкого. Клапаны не позволяли воздуху течь назад, когда брюшной воздушный мешок снова наполнялся; в то же время шейный воздушный мешок у основания шеи высасывал отработанный воздух из легких. Оба воздушных мешка одновременно сократились, чтобы выкачать использованный воздух из трахеи. Эта процедура гарантировала однонаправленный поток воздуха: воздух всегда движется в одном направлении вперед в самом легком. Это значительно улучшило поступление кислорода и выделение углекислого газа . Не только мертвый воздух быстро удалялся, но и кровоток в легких был направлен в противоположном направлении по отношению к потоку воздуха, что приводило к гораздо более эффективному газообмену . [99]
У зауроподов воздушные мешки не просто помогали дыханию; посредством воздушных каналов они были соединены с большей частью скелета. Эти ветви, дивертикулы , через пневмоотверстия проникали во многие кости и сильно выдалбливали их. Не совсем понятно, в чем заключалась эволюционная польза этого явления, но в любом случае оно значительно облегчило скелет. Они также могли удалять избыточное тепло, чтобы улучшить терморегуляцию. [99]
В 2016 году Марк Халлетт и Мэтью Ведель впервые реконструировали всю систему воздушных мешков зауропода, используя B. altithorax в качестве примера того, как могла образоваться такая структура. При их реконструкции между тазом и внешней стороной легкого располагался большой брюшной воздушный мешок. Как и у птиц, процессу откачивания воздуха из нижней части грудной полости содействовали три мешка меньшего размера: сзади - задний грудной воздушный мешок, посередине - передний грудной воздушный мешок и спереди - ключичный воздушный мешок, в этом порядке постепенно уменьшающиеся в размерах. размер. Шейный воздушный мешок располагался под лопаткой, над передним легким. Воздушные мешки через трубки соединялись с позвонками. Дивертикулы заполняли различные ямки и плевроцели , образующие углубления в костных стенках позвонков. Они снова были связаны с негибкими воздушными камерами внутри костей. [99]
Онтогенез брахиозавра был реконструирован Карбаллидо и его коллегами в 2012 году на основе Тони (SMA 0009), посткраниального скелета молодого подростка с предполагаемой общей длиной тела всего 2 метра (6,6 футов ) . Этот скелет имеет некоторые общие черты с голотипом B. altithorax , что указывает на его принадлежность к этому виду. Эти общие черты включают возвышение задней лопатки подвздошной кости; отсутствие постспинальной пластинки; вертикальные нервные отростки на спине; подвздошная кость с тонкой выемкой между седалищным придатком и задней лопаткой; и отсутствие боковой выпуклости на верхней части бедра. Есть также различия; это может указывать на то, что молодь в конце концов не является особью B. altithorax , а принадлежит к новому виду. С другой стороны, их можно объяснить ювенильными признаками, которые изменились бы, когда животное повзрослело. [100]
Такие онтогенетические изменения особенно следует ожидать в пропорциях организма. Средние шейные позвонки SMA 0009 удивительно коротки для зауропода: они всего в 1,8 раза длиннее высоких по сравнению с соотношением 4,5 у жирафа . Это говорит о том, что шеи брахиозаврид стали пропорционально значительно длиннее, а спина, наоборот, имела относительно отрицательный рост. Плечевая кость SMA 0009 относительно крепкая: она тоньше, чем у большинства базальных титанозавроформ, но толще, чем кость плеча B. altithorax . Это говорит о том, что он уже удлинялся на ранней ювенильной стадии и становился еще более тонким во время роста. В отличие от диплодокоидов и базальных макронарий, тонкие плечевые кости которых не обусловлены таким аллометрическим ростом. У брахиозавра, по-видимому, также наблюдалось удлинение пястных костей, которые у молодых особей были короче по сравнению с длиной лучевой кости; У SMA 0009 соотношение составляло всего 0,33 — самое низкое из известных среди неозауропод. [100]
Другим вероятным онтогенетическим изменением является повышенная пневматизация позвонков. Во время роста дивертикулы воздушных мешков проникают в кости и делают их полыми. У SMA 0009 уже есть плевроцели, пневматические выемки, по бокам шейных позвонков. Они разделены гребнем, но в остальном по-прежнему очень просты по структуре по сравнению с чрезвычайно сложными системами гребней, которые обычно наблюдаются у взрослых зауроподов. В его спинных позвонках их еще полностью нет. [100]
Два признака не так явно связаны с онтогенезом. Нервные отростки задних спинных позвонков и передних крестцовых позвонков чрезвычайно сжаты в поперечном направлении, будучи в восемь раз длиннее спереди назад, чем шириной из стороны в сторону. Спиннодиапофизарная пластинка или «SPOL», гребень, обычно идущий от каждой стороны нервного отдела позвоночника к каждому диапофизу, поперечный отросток, несущий контактную фасетку для верхней головки ребра, полностью отсутствует. Обе черты могут быть аутапоморфиями , уникальными производными признаками, доказывающими, что SMA 0009 представляет собой отдельный вид, но есть признаки того, что эти черты также связаны с ростом. Из базальных зауроподов Tazoudasaurus известна молодая молодь, у которой также отсутствует спинодиапофизарная пластинка, тогда как у взрослой формы имеется зарождающийся гребень. Кроме того, у очень молодой молоди европазавра СПОЛ была слабой, но у взрослых особей она хорошо развита. Эти два случая представляют собой единственные находки, состояние которых можно проверить; они предполагают, что SPOL развился во время роста. Поскольку именно этот гребень расширяет нервный отросток, его поперечное сжатие не является самостоятельным признаком, и развитие СПОЛ, вероятно, предшествует утолщению нервного отростка у более зрелых животных. [100]
Зауроподы, вероятно, были способны к половому размножению до того, как достигли максимального индивидуального размера. Скорость созревания различалась у разных видов. Его костная структура указывает на то, что брахиозавр смог размножаться, когда достиг сорока процентов своего максимального размера. [101]
Брахиозавр известен только из формации Моррисон на западе Северной Америки (после перемещения африканского вида). [5] Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезонами , [102] [103] и плоскими поймами . [102] В формации Моррисон присутствовало несколько других родов зауроподов с разными пропорциями тела и адаптацией к питанию. [27] [104] Среди них были апатозавр , барозавр , камаразавр , диплодок , гаплокантозавр и суперзавр . [27] [105] Брахиозавр был одним из менее распространенных зауроподов формации Моррисон. В исследовании более двухсот местонахождений окаменелостей в 2003 году Джон Фостер сообщил о 12 экземплярах этого рода, сравнимых с Barosaurus (13) и Haplocanthosaurus (12), но гораздо меньше, чем с Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) и Diplodocus . 98). [27] Окаменелости брахиозавра обнаружены только в нижней-средней части обширной формации Моррисон (стратиграфические зоны 2–4), датированные примерно 154–153 миллионами лет назад, [106] в отличие от многих других типов зауроподов, которые были обнаружены. на протяжении всего формирования. [27] Если бы большая нога, о которой сообщалось из Вайоминга (самое северное появление брахиозаврид в Северной Америке), действительно принадлежала брахиозавру , этот род охватывал бы широкий диапазон широт. Брахиозавриды могли обрабатывать жесткую растительность своими зубами с широкой коронкой и, следовательно, могли охватывать более широкий диапазон растительных зон, чем, например, диплодоциды. Камаразавриды , которые по морфологии зубов были похожи на брахиозавридов, также были широко распространены и, как известно, мигрировали сезонно, так что это могло быть справедливо и для брахиозавридов. [39]
Другие динозавры, известные из формации Моррисон, включают хищных тероподов Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Ceratosaurus , Allosaurus , Torvosaurus и Saurophaganax , а также травоядных птицетазовых Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus и Stegosaurus . [107] Аллозавр составлял от 70 до 75 процентов экземпляров теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . [108] Цератозавр, возможно, специализировался на нападении на крупных зауроподов, включая более мелких особей брахиозавра . [91] Другие позвоночные, которые жили в этой палеосреде, включали лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , таких как Dorsetochelys , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов , таких как Hoplosurus , и нескольких видов птерозавров , таких как Harpactognathus и Mesadactylus . Также распространены раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток . Флора этого периода представлена окаменелостями зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , саговников , гинкго и некоторых семейств хвойных . Растительность варьировалась от лесов вдоль рек в безлесных условиях ( галерейные леса ) с древовидными папоротниками и папоротниками до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойные деревья, подобные араукарии , Brachyphyllum . [109]
_(18404256836).jpg/1280px-Annual_report_for_the_year_ended_June_30_(1959)_(18404256836).jpg)
Риггс в первую очередь пытался ограничить осведомленность общественности о находке. Читая лекцию жителям Гранд-Джанкшена, иллюстрированную слайдами с фонарями, 27 июля 1901 года, он объяснил общую эволюцию динозавров и методы исследования музейных полевых бригад, но не упомянул, что только что нашел впечатляющий экземпляр. [110] Он опасался, что группы других учреждений могут вскоре узнать об открытии и забрать лучшие из оставшихся окаменелостей. Неделю спустя его ведущий Брэдбери опубликовал в местной газете Grand Junction News статью, в которой объявил о находке одного из крупнейших динозавров за всю историю. 14 августа The New York Times опубликовала эту историю. [111] В то время динозавры-зауроподы привлекали внимание публики своими огромными размерами, которые часто преувеличивались в сенсационных газетах. [112] Риггс в своих публикациях играл на этом, подчеркивая огромные размеры брахиозавра . [113]
Брахиозавра называют одним из самых знаковых динозавров, но наиболее популярные изображения основаны на африканском виде B. brancai , который с тех пор был переведен в отдельный род Giraffatitan . [5] Астероид главного пояса , 1991 GX 7 , был назван 9954 Брахиозавром в честь этого рода в 1991 году. [114] [115] Брахиозавр был показан в фильме 1993 года « Парк Юрского периода» как первый динозавр, созданный компьютером . [116] В то время эти эффекты считались новаторскими, и зрители отразили трепет героев фильма, впервые увидевших динозавра. [117] [118] Движения брахиозавра в фильме были основаны на походке жирафа в сочетании с массой слона. В более поздней сцене фильма использовались аниматронные голова и шея, когда брахиозавр взаимодействует с человеческими персонажами. [116] Цифровая модель брахиозавра , использованная в «Парке Юрского периода», позже стала отправной точкой для моделей ронто в специальном выпуске 1997 года фильма « Звездные войны. Эпизод IV: Новая надежда ». [119]
Словарное определение брахиозавра в Викисловаре
СМИ, связанные с брахиозавром, на Викискладе?
