Brachiosauridae («ящеры-рукастые», от греческого brachion (βραχίων) = «рука» и sauros = «ящерица») — семейство или клада травоядных четвероногих динозавров- завропод . [1] У брахиозавридов были длинные шеи, которые позволяли им добираться до листьев высоких деревьев, до которых другие завроподы не смогли бы добраться. [2] Кроме того , у них были толстые ложкообразные зубы, которые помогали им потреблять жесткие растения более эффективно, чем у других завропод. [2] Они также характеризовались несколькими уникальными чертами или синапоморфиями : спинные позвонки со «стержневидными» поперечными отростками и седалищная кость с укороченным лобковым стеблем. [2]
Брахиозавр — один из самых известных представителей семейства брахиозавридов, и когда-то считался крупнейшим наземным животным, когда-либо жившим. [1] Брахиозавриды процветали в регионах, которые сейчас являются Северной и Южной Америкой , Африкой , Европой и Азией . [3] [4] Они впервые появляются в палеонтологической летописи в позднем юрском периоде (возможно, даже раньше, в средней юре) и исчезают в конце раннего мелового периода . [5] Широкое распространение брахиозавридов как на северных, так и на южных континентах предполагает, что группа возникла до распада Пангеи . [3] [4] [6] В раннем меловом периоде распространение группы резко сокращается. До сих пор неясно, связано ли это сокращение с локальными вымираниями или с ограниченным характером ископаемых раннего мелового периода. [3]
Brachiosauridae были определены как все титанозаврообразные , которые более тесно связаны с Brachiosaurus, чем с Saltasaurus . [3] [5] Это одна из трех основных групп клады Titanosauriformes , которая также включает Euhelopodidae и Titanosauria . [3]
Brachiosauridae — четвероногие динозавры , которые, как правило, очень крупные, [6] за исключением возможного островного карлика Europasaurus . Брахиозавриды отличаются от других таксонов макронарий широкими, толстыми и ложкообразными зубами. [6] Их верхнечелюстные зубы были закручены апикально, наверху, и форма этих зубов была оптимальной для откусывания устойчивой растительности. [2] Хотя брахиозавриды, как и другие завроподы, не выполняли значительной обработки пищи во рту, их зубы позволяли им разрезать пищу вместо того, чтобы срывать ее с ветвей деревьев. [7] Доказательства этого точного срезания состоят из апикальных фасеток износа на зубах и отличительной структуры кости, которая предполагает ортальное, вертикальное действие челюсти. [7]
Кроме того, характерные длинные шеи брахиозавридов отличаются от шеек других длинношеих динозавров . [7] У них была узкая шея, состоящая из двенадцати-тринадцати чрезвычайно длинных шейных позвонков , которая была негибкой в боковом направлении и гибкой в дорсовентральном, вертикальном направлении. [7] Это означало, что брахиозавриды могли наклонять свои шеи вверх и поднимать головы, что позволяло им пастись с верхушек деревьев на высоту около четырнадцати метров. [7] Утверждалось, что у других завропод не было этой дорсовентральной гибкости, и что их шеи вытягивались наружу перед ними, а не вверх. [7] Брахиозавриды чаще находили в местах, богатых хвойными деревьями, таких как Тендагуру , чем в отложениях Моррисона , что позволяет предположить, что их приспособленность повышалась за счет наличия более высоких хвойных источников пищи. [7]
Однако гигантские размеры и длинные шеи брахиозавридов означали, что им требовалось огромное давление для доставки насыщенной кислородом крови в мозг. [8] Было высказано предположение, что зауроподы обладали четырехкамерным двойным насосным сердцем, с одним насосом для насыщенной кислородом и одним насосом для дезоксигенированной крови. [8]
Как и у всех Macronaria , передние конечности брахиозавров длинные по сравнению с задними, но эта черта более выражена у брахиозавридов. [4] Передние конечности были очень тонкими для зауроподов, а пястные кости передних конечностей были удлиненными. [4] [7] Эти адаптации в целом увеличили длину шага передних конечностей, что, возможно, привело к неровной походке. [7] Однако ранее утверждалось, что у них доминировали задние конечности, как и у других зауроподов, и, таким образом, они могли вставать на дыбы. [1] Исходя из строения их ног, делающего невозможным для них бег, вполне вероятно, что они передвигались с низкой скоростью ходьбы (20–40 км/день), но при необходимости могли двигаться быстрее, до 20–30 км/час, в зависимости от длины ног. [8]
Брахиозавриды разделяли синапоморфии , новые черты, типичные для группы. Они обладали средними и задними задними позвонками с длинными, «стержневидными» поперечными отростками. В тазу седалищная кость имела укороченную лобковую ножку, контактную поверхность с лобковой костью . [2] Их плечевые кости , верхние кости рук, имели большой дельтопекторальный гребень . Их крыши черепа показывали широкие надвисочные окна, отверстия для мышц. [4] У них были невральные дуги, расположенные больше спереди позвонков, лопатки, которые были расширены на верхнем конце, неправильной формы коракоиды в плечевом поясе и треугольные выступы на нижней стороне передней ветви их квадратноскуловых костей в нижнем заднем углу черепа. [2]
В 1903 году Элмер Сэмюэл Риггс описал и дал название брахиозавру . В 1904 году он создал новое семейство завропод, Brachiosauridae. [9] [1] Он опубликовал полное описание фенотипа после изучения плечевой кости , бедренной кости , коракоида и крестца голотипа брахиозавра , который был подготовлен в Музее Колумбии им. Филда . [1] С тех пор классификация этих завропод претерпела множество изменений. [10] Многосемейная теория Марша в классификации завропод преобладала до 1929 года, когда Вернер Яненш предложил двухсемейную теорию, основанную на различиях в зубах завропод. [ 10] Макронарии с широкими лопатовидными зубами были помещены в семейство брахиозавридов, в то время как завроподы с более тонкими и колышкообразными зубами считались титанозаврами . [10] Это объединило диплодоцидов и титанозавридов в одну группу на основе их схожих зубов, несмотря на множество других различий между таксонами . [10] Сегодня около четырех-пяти групп внутри Macronaria считаются семействами (с названиями, заканчивающимися на ~idae). [10]
В 1997 году Сальгадо, Кориа и Кальво изучили черты, которые использовались для выделения Brachiosauridae, и определили, что они на самом деле были плезиоморфными , исходными для всех базальных Titanosauriformes . [1] Они предположили, что некоторые характеристики, которые использовались для дифференциации Brachiosaurus, были синапоморфиями для Titanosauriformes в целом. [1] Они пришли к выводу, что семейство Brachiosauridae на самом деле было «классом» не связанных между собой примитивных титанозаврообразных, а не стабильной отдельной кладой . [1] Они частично основывали этот вывод на схожих соотношениях длины плечевой и бедренной костей, известных для титанозаврообразных, базальных титанозавров и более базальных завропод. [1] Однако в 1998 году Серено и Уилсон опубликовали данные, противоречащие выводам статьи Сальгадо и др., указывающие на то, что брахиозавриды были отдельной кладой в составе титанозаврообразных. [1] После 1998 года были названы новые виды брахиозавридов, в целом подтверждающие, что брахиозавриды были естественной группой.
В 1943 году де Лаппарант описал «французского ботриоспондила» из оксфордских отложений Франции, датируемых поздней юрой , который был идентифицирован в 2013 году Филиппом Маннионом как брахиозаврид [1] и назван Vouivria dumparisensis в 2017 году. [11] Этот образец представляет собой старейшую неоспоримую находку группы брахиозаврид. [3]
Следующая диаграмма представляет собой временную шкалу важных открытий брахиозаврид, указанная дата соответствует названию рода. Фактические раскопки часто проводились намного раньше, в случае Вуиврии восемьдесят три года, а в случае Дуриатитана по крайней мере 136 лет.
Окончательные останки брахиозавридов были найдены в период с поздней юры до раннего мела , примерно от 157 до 100 миллионов лет назад. [7] Кроме того, макронарии в целом впервые появляются в поздней юре . Однако почти одновременное появление камаразавра , брахиозавра и возможного титанозавра предполагает, что они возникли раньше, ближе к средней юре. [7]
Доказательства следов также подтверждают среднеюрское происхождение титанозавров, что подразумевает то же самое для всех неозавропод . [7] Брахиозавриды, в частности, имеют широкое распространение, датируемое поздней юрой . [3] Позднеюрские образцы были обнаружены в северном и южном полушариях, включая Северную Америку , Африку , Европу и Южную Америку . [3] Это говорит о том, что брахиозавриды возникли в средней юре , до распада Пангеи , за которой последовала диверсификация и расселение, что привело к глобальному распространению, присутствующему в поздней юре. [3]
Этот вывод дополнительно подтверждается палеогеографическими данными. [3] Хотя в Китае было найдено множество останков позднеюрских динозавров , в Восточной Азии не было обнаружено никаких останков брахиозавров. [4] Это подтверждает теорию происхождения в среднеюрский период, поскольку Восточная Азия была отделена от остальной части Пангеи водой с конца средней юры до раннего мела. [4]
В то время как брахиозавриды были широко распространены в поздней юре, их географическое распространение сузилось в раннем мелу. [3] До сих пор образцы брахиозавридов были обнаружены только в аптско-альбском регионе Северной Америки. [3] Это сокращение распространения происходит сразу после границы юры и мела. [3] Распространение брахиозавридов в раннем мелу было интерпретировано как результат региональных вымираний в Европе, Африке и Южной Америке. [3] В целом, ранний мел, по-видимому, является временем сокращения разнообразия завропод во всем мире. Утверждалось, что это изменение может быть связано с вымиранием на границе юры и мела. [3] Вторая гипотеза заключается в том, что кажущееся отсутствие географического разнообразия обусловлено смещением выборки в в целом скудной летописи ископаемых раннего мела . [3] Недавно обнаруженные доказательства подтверждают вывод о том, что брахиозавриды существовали за пределами Северной Америки в более низких широтах Гондваны в раннем меловом периоде. [3] В 2013 году Маннион и др. сообщили об открытии двух изолированных зубов, найденных в Ливане из раннего мелового периода, которые обладают закрученными назад коронками, что характерно для брахиозавридов Giraffatitan и Abydosaurus . [3] Кроме того, брахиозавр, названный Padillasaurus leivaensis, был обнаружен в Колумбии из раннего мелового периода и отнесен к таксону Brachiosauridae , что предполагает, что Brachiosauridae выжили на северо-западе Гондваны после границы юрского и мелового периодов. [3] В раннем меловом периоде Колумбия располагалась близко к экватору на северо-западе Гондваны, в то время как Ливан находился на северо-востоке Гондваны. [3] Это говорит о том, что брахиозавриды на самом деле присутствовали за пределами Северной Америки в раннем меловом периоде, и подтверждает теорию о том, что кажущееся отсутствие образцов связано с неполной летописью. [3] Однако редкость этих образцов динозавров может также отражать уменьшение численности брахиозавридов, действующее в сочетании с скудной палеонтологической летописью . [3] Кроме того, в 2017 году исследование показало, что Padillasaurus был не брахиозавридом, а базальным членом Somphospondyli . [ 11]
Brachiosauridae — одна из двух основных групп Titanosauriformes , разнообразной группы завропод , существовавшей в поздней юре и мелу в Лавразии и Гондване . Europasaurus считается наиболее базальным брахиозавридом. [10]
Titanosauriformes был глобально распространенной, долгоживущей кладой динозавров , которая включала как самых крупных, так и самых мелких известных завропод . [10] Эта клада состояла из трех отдельных групп: Brachiosauridae, смесь позднеюрских и раннемеловых завропод , Euhelopodidae , группа среднемеловых восточноазиатских завропод , и Titanosauria , большая меловая клада, расположенная в основном в Гондване . [10]
Традиционно Brachiosauridae включали Brachiosaurus и некоторые другие предполагаемо назначенные роды. После родового разделения видов Brachiosaurus на B. altithorax и Giraffatitan brancai они иногда были единственными членами, поддерживаемыми кладистическим анализом.
Кладограмма Brachiosauridae по D'Emic et al. (2016). [12]
Кладограмма Brachiosauridae по Манниону и др. (2017). [11]
